Экологическая дифференциация трех видов зеленых лягушек (pelophylax esculentus complex) в смешанной популяционной системе REL-типа

Размещено на http://www.allbest.ru/

Экологическая дифференциация трех видов зеленых лягушек (pelophylax esculentus complex) в смешанной популяционной системе REL-типа

Г. А. Лада

М. В. Пятова

Е. Ю. Холобурдина

Д. С. Аксенов



Аннотация

Актуальность и цели. Среднеевропейские зеленые лягушки (Pelophylax esculentus complex) - прекрасная модель для изучения гибридогенного видообразования. Одной из важных исследовательских задач является выявление экологической дифференциации видов комплекса при совместном обитании.

В пойме р. Хопер в пределах Хоперского государственного природного заповедника все три вида комплекса, озерная лягушка Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771), прудовая лягушка P. lessonae (Camerano, 1882) и съедобная лягушка P. esculentus (Linnaeus, 1758), встречаются с достаточно высокой численностью. В связи с этим целью настоящего исследования является сравнительная экологическая характеристика (включая распределение по биотопам, особенности питания и гельминтофауны) трех видов зеленых лягушек, сосуществующих в смешанной популяционной системе REL-типа.

Материалы и методы. Материал получен в 2006-2017 гг. в ходе собственного полевого исследования в озерах Большое Голое, Малое Голое и Ульяновское, расположенных в окрестностях с. Варварино (Новохоперский район Воронежской области), на территории Хоперского заповедника. Использованы стандартные методы описания биотопов и учета численности, методы полного гельминтологического вскрытия и извлечения пищевого комка.

Результаты. Численность озерной лягушки находится в прямой зависимости от относительной площади свободного водного зеркала, средней высоты травостоя на берегу и окруженности водоема прибрежно-водной и полупогру- женной водной растительностью. Напротив, численность прудовой лягушки отрицательно коррелирует с показателем «относительная площадь свободного водного зеркала». Численность съедобной лягушки положительно коррелирует с такими параметрами, как общее проективное покрытие прибрежно-водной, плавающей, погруженной водной и древесной наземной растительностью.

В общей сложности, у зеленых лягушек в районе исследования отмечено 29 видов гельминтов (Trematoda - 20, Nematoda - 9). Наибольшее видовое разнообразие (26 видов) и экстенсивность инвазии гельминтов выявлены у озерной лягушки. Видовой состав гельминтов прудовой лягушки заметно беднее в качественном (19 видов) и количественном отношении. Наименьшее видовое разнообразие гельминтов (15 видов) свойственно съедобной лягушке, при этом экстенсивность ее инвазии некоторыми гельминтами не всегда ниже, чем у родительских форм. Таксономический состав пищи трех видов комплекса зеленых лягушек в целом сходен, однако количественное соотношение многих кормовых организмов в рационе различается. При анализе среды обитания жертв лягушек установлено, что главную часть рациона составляют хортоби- онты среднего яруса, на втором месте - хортобионты верхнего яруса (в меньшей степени у прудовой лягушки). По способу передвижения среди кормовых организмов преобладают ходяче-бегающие формы, на втором месте - летающие (кроме прудовой лягушки). Жертвами лягушек в основном становятся фитофаги и зоофаги, при этом родительские виды P. ridibundus и в особенности P. lessonae предпочитают фитофагов, а гибридная P. esculentus - зоофагов.

Выводы. Выявлена экологическая дифференциация по предпочитаемым биотопам и кормам, а также по составу гельминтофауны трех видов зеленых лягушек (Pelophylax ridibundus, P. lessonae и P. esculentus), сосуществующих в смешанной популяционной системе REL-типа в пойме р. Хопер в окрестностях с. Варварино.

Ключевые слова: зеленые лягушки, Pelophylax esculentus complex, экологическая дифференциация, биотопы, гельминтофауна, рацион, Воронежская область, Хоперский государственный природный заповедник.



A. Lada, M. V. Pyatova, E. Yu. Kholoburdina, D. S. Aksenov

ECOLOGICAL DIFFERENTIATION OF THREE SPECIES

OF WATER FROGS (PELOPHYLAX ESCULENTUS COMPLEX)

IN MIXED REL-POPULATION SYSTEM

Abstract

Background. Central European green frogs (Pelophylax esculentus complex) are an excellent model for the study of hybridogenic speciation. One of the important research tasks is to identify the ecological differentiation of the complex species during the cohabitation. In the floodplain of the Khoper River within the Khopersky State Nature Reserve, all three species of the complex, lake frog Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771), pool frog P. lessonae (Camerano, 1882) and edible frog P. esculentus (Linnaeus, 1758) meet with a fairly high number. In this regard, the aim of this study is to provide a comparative ecological description (including biotope distribution, peculiarities of feeding and helminthofauna) of three species of green frogs coexisting in a mixed REL-type population system.

Materials and methods. The material was obtained in 2006-2017 in the course of own field research in the lakes Bolshoe Goloe, Maloe Goloe and Ulyanovskoe, located in the vicinity of the Varvarino village (Novokhopersky district of the Voronezh region), in the territory of the Khopersky reserve. Standard methods of description of habitats and accounting for the numbers, methods of complete helminthological dissection and extraction of the bolus were used.

Results. The numbers of the lake frog is directly dependent on the relative area of the free water surface, the average height of the grass stand on the shore and the circumference of the reservoir by coastal water and semi-loaded water vegetation. On the contrary, the numbers of the pond frog negatively correlates with indicator “the relative area of the free water surface”. The numbers of edible frogs positively correlates with such indicators as the total projective cover of coastal-aquatic, floating, submerged aquatic and woody ground vegetation. In total, 29 species of hel- minthes (Trematoda - 20, Nematoda - 9) were noted in green frogs in the study area. The greatest species diversity (26 species) and high intensity of helminthes invasion were found in the lake frog. The species composition of helminthes of the pond frog is noticeably poorer in qualitative (19 species) and in quantitative terms. The smallest species diversity of helminthes (15 species) is characteristic of the edible frog, and the extent of its invasion of some helminthes is not always lower than that of the parent forms. The taxonomic composition of the food of the three species of green frog complex is mostly similar, but the quantitative ratio of many forage organisms in the diet is different. In the analysis of the habitat of frog victims, it was found that the main part of the diet consists of the middle-layer chortobionts, in second place - the upper-layer chortobionts (to a lesser extent in the pond frog). On the method of movement among the forage organisms walking-running forms are dominated, in second place - flying ones (except pond frog). Victims of frogs are mainly phytophagous and zoophagous, while parental species P. ridibundus and P. lessonae prefer especially of phytophages, and the hybrid P. esculentus - zoophagous.

Conclusions. The ecological differentiation of three species of green frogs (Pelo- phylax ridibundus, P. lessonae and P. esculentus), coexisting in the mixed population system of REL-type in the floodplain of the Khoper River in the vicinity of the Varvarino village, was revealed by the preferred biotopes and forages, as well as by the composition of helminthofauna.

Key words: water frogs, Pelophylax esculentus complex, ecological differentiation, biotopes, helminth fauna, diet, Voronezh Province, Khopersky State Nature Reserve.



Введение

Зеленые лягушки (Pelophylax esculentus complex) давно привлекают пристальное внимание биологов различного профиля - зоологов, эволюционистов, генетиков, систематиков, экологов, этологов и др. Это объясняется тем, что для данного комплекса характерны необычные эволюционно-генетические явления: гибридизация, неменделевское наследование, полиплоидия [1-3]. По современным представлениям, в Центральной и Восточной Европе комплекс включает три вида: озерную (P. ridibundus (Pallas, 1771)), прудовую (P. lessonae (Camerano, 1882)) и съедобную (P. esculentus (Linnaeus, 1758)) лягушек. При этом последняя рассматривается как особая форма, возникшая в результате гибридизации двух первых видов. Одно из важнейших направлений в исследовании сложных взаимоотношений внутри комплекса зеленых лягушек - изучение экологической дифференциации этих животных. Специальные работы в этом направлении с учетом современных представлений о гибридогенном происхождении P. esculentus начаты на востоке Центрального Черноземья свыше десяти лет назад. Результаты частично опубликованы в работах [4-10].

Цель настоящего исследования - выявление экологической дифференциации видов зеленых лягушек. В связи с тем, что выбор местообитаний, взаимоотношения с пищей и врагами являются важнейшими экологическими особенностями животных, для достижения поставленной цели дана сравнительная биотопическая, гельминтологическая и трофологическая характеристика трех видов зеленых лягушек в смешанной популяционной системе REL-типа, т.е. при их совместном обитании.



Материалы и методы

Сбор материала проводился в июне-августе 2006-2017 гг. в Хоперском государственном природном заповеднике (далее ХГПЗ). В озерах Большое Голое (51°20' с.ш., 41°72' в.д.), Малое Голое (51°19' с.ш., 41°73' в.д.) и Ульяновское (51°22' с.ш., 41°71' в.д.), расположенных в окрестностях с. Варварино (Новохоперский район Воронежской области), представлена смешанная популяционная система ЯЕЬ-типа, причем численность всех трех видов достаточно велика [11].

Видовая принадлежность лягушек определялась по внешним морфологическим признакам и голосам самцов [2]. Правильность определения ранее была подтверждена с помощью метода проточной ДНК-цитометрии [11].

Относительная численность видов зеленых лягушек в озерах оценивалась по числу «солирующих» самцов на 1 км береговой линии.

Определение видового состава наземной растительности производилось по М. И. Нейштадту [12], Ю. К. Крубергу и З. В. Чефрановой [13], П. И. Лапину [14], Т. А. Работнову [15], И. А. Губанову и др. [16]. Площадь ее проективного покрытия определялась по методике Т. В. Курнишковой и М. М. Старостенковой [17], на полосе длиной 10 м и шириной 1 м, непосредственно примыкающей к кромке воды. Определение видов водной растительности проводилось по Е. В. Печенюк [18], а ее проективного покрытия - по глазомерной методике, в процентах от поверхности водоема.

Учитывались также такие показатели, как относительная площадь свободного водного зеркала (%), средняя высота травостоя на берегу (см), окруженность водоема прибрежно-водной и полупогруженной водной растительностью (%), затененность поверхности водоема древесно-кустарниковой растительностью (%).

Гельминтологическое исследование выполнено на 479 половозрелых особях зеленых лягушек (Р. пЛЬыпёш - 192, Р. \essonae - 229, Р. esculentus - 58). Полное гельминтологическое вскрытие амфибий, сбор, фиксация и обработка гельминтологического материала производились стандартными методами [19-22]. Определение видов и стадий развития гельминтов осуществлялось по К. М. Рыжикову и др. [23], В. Е. Сударикову и др. [24]. Использовались следующие показатели зараженности гельминтами: экстенсивность инвазии (Е, %) - процент заражения хозяина паразитами одного вида; интенсивность инвазии (экз.) - минимальное и максимальное число паразитов одного вида; индекс обилия (экз.) - средняя численность паразитов одного вида. Выделялись следующие группы гельминтов по экстенсивности инвазии: доминантные (Е > 70 %); субдоминантные (Е > 50 %); обычные (Е > 30 %); редкие (Е > 10 %); единичные (Е < 10 %). Сходство состава гельминтов оценивалось по индексу Жаккара (/) [25]. Достоверность различий экстенсивности инвазии определялась по /-критерию Фишера (Р) [26].

Питание лягушек изучалось прижизненно методом промывания желудков, при этом животные временно наркотизировались эфиром [27]. Количественная оценка пищевых компонентов производилась с использованием показателей встречаемости в желудках лягушек и среди экземпляров добычи. В общей сложности было обследовано 580 взрослых особей зеленых лягушек (Р. гШЬыпёш - 263, Р. \essonae - 254, Р. esculentus - 63). Желудки 77 из них оказались пустыми, из остальных 503 желудков извлекли 6331 экземпляр добычи. В лабораторных условиях определялось таксономическое положение [28-30] каждой жертвы. Экологическая характеристика кормовых организмов лягушек давалась по следующим параметрам: среда обитания, характер передвижения и тип питания.



Результаты и обсуждение

Характеристика биотопов. Данные по этому разделу работы представлены в табл. 1.

Характеристика биотопов трех видов зеленых лягушек в Хоперском заповеднике

Таблица 1

Численность лягушек и показатели биотопов	Озера
	Большое Голое	Малое Голое	Ульянов ское
Средняя относительная численность вокализирующих самцов лягушек, ос./км	P. ridibundus	6,21 ± 1,13	2,70 ± 0,42	2,72 ± 0,61
	P. esculentus	3,45 ± 1,03	4,00 ± 1,53	1,72 ± 0,67
	P. lessonae	2,42 ± 0,57	9,04 ± 2,03	7,52 ± 3,06
Общее проективное покрытие прибрежноводной растительности, %	10	20	12
Общее проективное покрытие плавающей водной растительности, %	33	52	25
Общее проективное покрытие погруженной водной растительности, %	40	83	73
Относительная площадь свободного водного зеркала, %	68	52	25
Общее проективное покрытие травянистой наземной растительности, %	100	100	83
Общее проективное покрытие древесной наземной растительности, %	80	90	40
Средняя высота травостоя на берегу, см	93	60	43
Окруженность водоема прибрежно-водной и полупогруженной водной растительностью, %	90	80	37
Затененность поверхности водоема древеснокустарниковой растительностью, %	5	10	0
Численность лягушек и показатели биотопов	Озера
	Большое Голое	Малое Голое	Ульянов ское
Средняя относительная численность вокализирующих самцов лягушек, ос./км	P. ridibundus	6,21 ± 1,13	2,70 ± 0,42	2,72 ± 0,61
	P. esculentus	3,45 ± 1,03	4,00 ± 1,53	1,72 ± 0,67
	P. lessonae	2,42 ± 0,57	9,04 ± 2,03	7,52 ± 3,06
Общее проективное покрытие прибрежноводной растительности, %	10	20	12
Общее проективное покрытие плавающей водной растительности, %	33	52	25
Общее проективное покрытие погруженной водной растительности, %	40	83	73
Относительная площадь свободного водного зеркала, %	68	52	25
Общее проективное покрытие травянистой наземной растительности, %	100	100	83
Общее проективное покрытие древесной наземной растительности, %	80	90	40
Средняя высота травостоя на берегу, см	93	60	43
Окруженность водоема прибрежно-водной и полупогруженной водной растительностью, %	90	80	37
Затененность поверхности водоема древеснокустарниковой растительностью, %	5	10	0

Численность озерной лягушки находится в прямой зависимости от относительной площади свободного водного зеркала, средней высоты травостоя на берегу и окруженности водоема прибрежно-водной и полупогружен- ной водной растительностью. Напротив, высокий уровень общего проективного покрытия погруженной водной растительности негативно влияет на численность Р. гШЪипЛш. В результате этот вид наиболее комфортно чувствует себя в озере Большое Голое - крупном, достаточно глубоком водоеме, имеющем обширное свободное водное зеркало и хорошо защищенном по берегам водной и околоводной растительностью.

Численность прудовой лягушки в отличие от озерной отрицательно коррелирует с показателем «относительная площадь свободного водного зеркала». Именно поэтому P. lessonae наиболее многочисленна в сравнительно небольших и неглубоких озерах Малое Голое и Ульяновское.

Для съедобной лягушки наиболее оптимальны условия, которыми характеризуется оз. Малое Голое. Ее численность находится в прямой зависимости от таких показателей, как общее проективное покрытие прибрежноводной, плавающей, погруженной водной и древесной наземной растительности. Следовательно, этот вид предпочитает сильно заросшие разнообразной растительностью водоемы.

Следует добавить, что даже в пределах одного и того же водоема три вида зеленых лягушек располагаются преимущественно в тех участках, которые обладают наиболее благоприятной совокупностью показателей. Так, в оз. Большое Голое особи P. esculentus и P. lessonae предпочитают держаться среди зарослей водной растительности, а P. ridibundus обычно занимает участки, расположенные вдоль границ свободного водного зеркала. В озерах Малое Голое и Ульяновское P. lessonae многочисленна на мелких заросших местах, в основном в южной части названных водоемов, в то время как P. п- dibundus придерживается более глубоких участков с наличием свободной воды. Редкая в озере Ульяновское P. esculentus единичными экземплярами располагается между особями родительских видов.

В целом наши данные дополняют и расширяют опубликованные ранее с нашим участием материалы по биотопической характеристике трех видов зеленых лягушек [9, 31, 32].

Видовой состав гельминтов. В общей сложности, у зеленых лягушек ХГПЗ отмечено 29 видов гельминтов: Trematoda - 20, №ша1^а - 9 (табл. 2).



Таблица 2 лягушка экологическая популяционная

Видовой состав гельминтов трех видов зеленых лягушек в Хоперском заповеднике (в числителе - экстенсивность инвазии, %, в скобках - интенсивность инвазии, экземпляров; в знаменателе - индекс обилия, экземпляров)

Виды гельминтов	P. ridibundus (n = 192)	P. esculentus (n = 58)	P. lessonae (n = 229)
1	2	3	4
TREMATODA
Gorgodera microovata	-	1,72 ± 1,71 (2) 0,03 ± 0,03	-
Gorgodera pagenstecheri	0,52 ± 0,52 (2) 0,01 ± 0,01	-	-
Gorgodera varsoviensis	2,08 ± 1,03 (1-3) 0,04 ± 0,02	1,72 ± 1,71 (1) 0,02 ± 0,02	2,18 ± 0,96 (1-4) 0,34 ± 0,02
Gorgoderina vitelliloba	0,52 ± 0,52 (16) 0,08 ± 0,08	-	-
1	2	3	4
Halipegus ovocaudatus	0,52 ± 0,52 (1) 0,01 ± 0,01	-	-
Diplodiscus subclavatus	26,04 ± 3,17 (1-14) 0,70 ± 0,12	25,86 ± 5,75 (1-40) 1,38 ± 0,70	13,54 ± 2,26 (1-4) 0,30 ± 0,06
Opisthioglyphe ranae	29,17 ± 3,28 (1-20) 1,09 ± 0,17	20,69 ± 5,32 (1-7) 0,55 ± 0,19	11,35 ± 2,10 (1-52) 0,83 ± 0,30
Paralepoderma cloacicola, larvae	0,52 ± 0,52 (1) 0,01 ± 0,01	-	-
Pneumonoeces variegatus	9,90 ± 2,16 (1-4) 0,20 ± 0,05	20,69 ± 5,32 (1-6) 0,40 ± 0,13	30,13 ± 3,03 (1-7) 0,59 ± 0,07
Pneumonoeces asper	6,77 ± 1,81 (1-16) 0,17 ± 0,09	10,34 ± 4,00 (1-5) 0,21 ± 0,10	0,90 ± 0,62 (1) 0,01 ± 0,01
Skrjabinoeces similis	11,46 ± 2,30 (1-7) 0,24 ± 0,06	25,86 ± 5,75 (1-4) 0,53 ± 0,14	9,61 ± 1,95 (1-3) 0,14 ± 0,04
Encyclometra colubrimurorum, larvae	1,04 ± 0,73 (2-9) 0,06 ± 0,05	-	12,23 ± 2,17 (1-5) 0,30 ± 0,06
Pleurogenes claviger	44,80 ± 3,59 (1-36) 2,29 ± 0,31	31,03 ± 6,07 (1-10) 0,90 ± 0,26	26,64 ± 2,92 (1-15) 0,99 ± 0,15
Brandesia turgida	1,56 ± 0,90 (1-3) 0,03 ± 0,02	1,72 ± 1,71 (3) 0,05 ± 0,05	1,31 ± 0,75 (1-3) 0,02 ± 0,01
Pleurogenoides medians	35,94 ± 3,46 (1-77) 3,44 ± 0,73	39,66 ± 6,42 (1-52) 3,60 ± 1,17	41,92 ± 3,26 (1-106) 4,53 ± 0,78
Prosotocus confusus	34,40 ± 3,43 (1-254) 4,64 ± 1,48	29,31 ± 5,97 (1-34) 1,55 ± 0,66	16,59 ± 2,46 (1-13) 0,69 ± 0,14
Strigea strigis, larvae	0,52 ± 0,52 (1) 0,01 ± 0,01	-	0,44 ± 0,44 (3) 0,01 ± 0,01
Strigea falconis, larvae	0,52 ± 0,52 (1) 0,01 ± 0,01	-	-
Alaria alata, larvae	-	-	1,31 ± 0,75 (6-176) 1,06 ± 0,81
Tylodelphys excavata, larvae	1,56 ± 0,90 (4-6) 0,08 ± 0,05	1,72 ± 1,71 (4) 0,07 ± 0,07	1,31 ± 0,75 (1-8) 0,06 ± 0,04
NEMATODA
Rhabdias bufonis	1,04 ± 0,73 (1) 0,01 ± 0,01	-	-
Oswaldocruzia filiformis	9,40 ± 2,11 (1-30) 0,35 ± 0,16	1,72 ± 1,71 (2) 0,03 ± 0,03	6,55 ± 1,64 (1-7) 0,15 ± 0,05
Aplectana acuminata	0,52 ± 0,52 (1) 0,01 ± 0,01	1,72 ± 1,71 (3) 0,05 ± 0,05	0,44 ± 0,44 (4) 0,02 ± 0,02
Cosmocerca ornata	2,10 ± 1,03 (1-14) 0,10 ± 0,07	-	-
Neoxysomatium brevicaudatum	0,52 ± 0,52 (2) 0,01 ± 0,01	-	-
1	2	3	4
Thelandros tba	-	-	0,44 ± 0,44 (1) 0,004 ± 0,004
Spiroxys contortus, larvae	0,52 ± 0,52 (4) 0,02 ± 0,02	-	0,44 ± 0,44 (1) 0,004 ± 0,004
Icosiella neglecta	15,10 ± 2,58 (1-8) 0,31 ± 0,07	12,07 ± 4,28 (1-4) 0,26 ± 0,10	9,17 ± 1,91 (1-7) 0,19 ± 0,05
Nematoda gen. sp.	1,04 ± 0,73 (30-400) 2,24 ± 2,09	-	-
Общее число видов гельминтов	26	15	19

У P. ridibundus обнаружено 26 видов паразитов (Trematoda - 18, Nema- toda - 8), 6 из которых представлены личиночными формами гельминтов (табл. 2). Среди них отсутствуют доминантные и субдоминантные виды. Обычными видами являются P. claviger, P. medians и P. confusus. Редкими видами можно назвать D. subclavatus, O. ranae, S. similis и I. neglecta. Все остальные виды - единичные.

У P. lessonae выявлено 19 видов паразитов (Trematoda - 14, Nematoda - 5), 4 из которых представлены личиночными формами (табл. 2). Доминантные и субдоминантные виды также отсутствуют. Обычными видами являются P. variegatus и P. medians. Редкими были 5 видов: D. subclavatus, O. ranae, E. colubrimurorum (larvae), P. claviger, P. confusus. Остальные 12 гельминтов - единичные виды.

У P. esculentus зарегистрировано 15 видов гельминтов (Trematoda - 12, Nematoda - 3), из которых только 1 вид (T. excavata) - на стадии метацерка- рий (табл. 2). Среди найденных видов нет доминантных и субдоминантных. К обычным видам относятся P. claviger и P. medians, к редким - D. subclavatus, O. ranae, P. variegatus, P. asper, S. similis, P. confusus и I. neglecta. Остальные 6 видов гельминтов встречаются единично.

Таким образом, сравнение качественного и количественного состава гельминтов трех видов комплекса зеленых лягушек позволило выявить следующие закономерности. Наибольшее видовое разнообразие (26 видов) и экстенсивность инвазии гельминтов выявлены у озерной лягушки. Видовой состав гельминтов P. lessonae заметно беднее в качественном (19 видов) и количественном отношении. Наименьшее видовое разнообразие гельминтов (15 видов) свойственно съедобной лягушке, при этом экстенсивность ее инвазии некоторыми гельминтами не всегда ниже, чем у родительских форм.

Полученные нами результаты в целом подтверждают мнение И. В. Чих- ляева [33], И. В. Чихляева с соавторами [34], А. И. Файзулина с соавторами [35] о том, что видовой состав гельминтов P. ridibundus в Среднем Поволжье заметно разнообразнее, чем у P. lessonae. Напротив, С. В. Лукиянов с соавторами [36] и М. К. Рыжов [37] указывают, что видовой состав гельминтов P. esculentus и P. lessonae в Мордовии более разнообразен, чем у P. ri- dibundus.

У лягушек ХГПЗ выявлены следующие достоверные различия по экстенсивности инвазии гельминтами. P. ridibundus в большей степени, чем P. lessonae, заражена D. subclavatus, O. ranae, P. asper, P. claviger и P. confu- sus, в меньшей степени - P. variegatus и E. colubrimurorum (larvae). У P. escu- lentus, по сравнению с P. lessonae, выше экстенсивность инвазии D. subclava- tus, P. asper, S. similis и P. confusus, по сравнению с P. ridibundus, выше зараженность P. variegatus и S. similis.

У трех видов лягушек ХГПЗ обнаружено 14 общих видов гельминтов: G. varsoviensis, D. subclavatus, O. ranae, P. variegatus, P. asper, S. similis, P. claviger, B. turgida, P. medians, P. confusus, T. excavata, O. filiformis, A. acuminata и I. neglecta. Большинство (11 видов) составляют взрослые формы трематод. Наибольшее сходство по видовому составу гельминтов имеют P. lessonae и P. esculentus (Ij = 0,70), у них выявлено 14 общих видов: Trema- toda - 11, Nematoda - 3. P. ridibundus и P. lessonae сходны по 17 видам: Tre- matoda - 13, Nematoda - 4; Ij = 0,61. Наименьшим сходством характеризуются P. ridibundus и P. esculentus (Ij = 0,52): 14 общих видов паразитов (Trematoda - 11, Nematoda - 3).

Состав пищи. Сведения о таксономическом составе кормовых организмов зеленых лягушек представлены в табл. 3.

Таблица 3

Таксономический состав кормовых организмов трех видов зеленых лягушек в ХГПЗ (А - встречаемость в желудках;

В - встречаемость среди экземпляров добычи; 1. - имаго; 1. - личинки)

Таксоны добычи	P. ridibundus (n = 263)	P. esculentus (n = 63)	P. lessonae (n = 254)
	А	В	А	В	А	В
	абс.	%	абс.	%	абс.	%	абс.	%	абс.	%	абс.	%
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13
Lumbricidae									2	0,79	3	0,07
Succineidae	29	11,03	108	5,47	6	9,52	23	6,76	45	17,72	285	7,09
Planorbidae	2	0,76	2	0,10	1	1,59	1	0,29	2	0,79	2	0,05
Gastropoda, др.	12	4,56	24	1,22	1	1,59	1	0,29	8	3,15	10	0,25
Crustacea	1	0,38	3	0,15
Aranei	96	36,50	163	8,26	23	36,51	44	12,94	91	35,83	130	3,24
Acariformes									1	0,39	1	0,02
Collembola	7	2,66	21	1,06	-	-	-	-	1	0,39	1	0,02
Ephemeroptera, i.	1	0,38	1	0,05	1	1,59	1	0,29	-	-	-	-
Ephemeroptera, l.	1	0,38	1	0,05
Lestidae, i.	2	0,76	2	0,10	-	-	-	-	3	1,18	4	0,10
Lestidae, l.									1	0,39	1	0,02
Coenagrionidae	17	6,46	31	1,57	7	11,11	16	4,71	19	7,48	40	1,00
Zygoptera, др.	3	1,14	3	0,15	-	-	-	-	2	0,79	2	0,05
^M^udae, i.	27	10,27	45	2,28	14	22,22	22	6,47	10	3,94	17	0,42
^MuMMae, l.									3	1,18	3	0,07
Libellulidae	4	1,52	4	0,20	2	3,17	4	1,18	7	2,76	12	0,30
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13
Anisoptera, др.	8	3,04	9	0,46	5	7,94	6	1,76	3	1,18	3	0,07
Odonata, i., др.	4	1,52	4	0,20	-	-	-	-	2	0,79	2	0,05
Odonata, l., др.	1	0,38	1	0,05	3	4,76	3	0,88	6	2,36	6	0,15
Tettigoniidae	3	1,14	3	0,15	1	1,59	2	0,59	1	0,39	1	0,02
Gryllidae	3	1,14	3	0,15	1	1,59	1	0,29	3	1,18	3	0,07
Gryllotalpidae, i.	-	-	-	-	-	-	-	-	2	0,79	2	0,05
Gryllotalpidae, l.	-	-	-	-	-	-	-	-	1	0,39	1	0,02
Tetrigidae	6	2,28	8	0,41	1	1,59	1	0,29	18	7,09	28	0,70
Acrididae	7	2,66	19	0,96	7	11,11	14	4,12	10	3,94	20	0,50
Orthoptera, i., др.	6	2,28	18	0,91	1	1,59	2	0,59	6	2,36	7	0,17
Orthoptera, l., др.	1	0,38	1	0,05	-	-	-	-	-	-	-	-
Forficulidae	3	1,14	11	0,56	-	-	-	-	-	-	-	-
Psocoptera	1	0,38	1	0,05	-	-	-	-	-	-	-	-
Delphacidae	1	0,38	1	0,05	-	-	-	-	-	-	-	-
Cicadellidae	4	1,52	4	0,20	1	1,59	1	0,29	2	0,79	3	0,07
Aphidinea	36	13,69	195	9,88	1	1,59	4	1,18	17	6,69	2282	56,81
Homoptera, др.	-	-	-	-	-	-	-	-	1	0,39	1	0,02
Nepidae, i.	5	1,90	5	0,25	1	1,59	1	0,29	10	3,94	10	0,25
Nepidae, l.	-	-	-	-	-	-	-	-	1	0,39	1	0,02
Naucoridae, i.	26	9,89	44	2,23	5	7,94	5	1,47	5	1,97	11	0,27
Naucoridae, l.	8	3,04	15	0,76	-	-	-	-	-	-	-	-
Notonectidae	1	0,38	1	0,05	-	-	-	-	-	-	-	-
Pleidae	2	0,76	3	0,15	1	1,59	1	0,29	-	-	-	-
Mesoveliidae	21	7,98	72	3,65	-	-	-	-	5	1,97	21	0,52
Veliidae	1	0,38	1	0,05	-	-	-	-	-	-	-	-
Gerridae, i.	38	14,45	64	3,24	5	7,94	15	4,41	46	18,11	91	2,27
Gerridae, l.	-	-	-	-	-	-	-	-	3	1,18	11	0,27
Anthocoridae	1	0,38	1	0,05	-	-	-	-	-	-	-	-
Saldidae	-	-	-	-	-	-	-	-	2	0,79	2	0,05
Lygaeidae	1	0,38	1	0,05	-	-	-	-	-	-	-	-
Coreidae	-	-	-	-	1	1,59	1	0,29	-	-	-	-
Scutelleridae	1	0,38	1	0,05	-	-	-	-	1	0,39	1	0,02
Pentatomidae	2	0,76	2	0,10	-	-	-	-	4	1,57	4	0,10
Cydnidae	-	-	-	-	-	-	-	-	1	0,39	2	0,05
Hemiptera, i., др.	18	6,84	22	1,11	3	4,76	3	0,88	12	4,72	16	0,40
Hemiptera, l., др.	6	2,28	13	0,66	-	-	-	-	1	0,39	1	0,02
Mecoptera	1	0,38	1	0,05	-	-	-	-	-	-	-	-
Haliplidae	2	0,76	2	0,10	-	-	-	-	2	0,79	2	0,05
Dytiscidae, i.	9	3,42	9	0,46	2	3,17	2	0,59	7	2,76	7	0,17
Dytiscidae, l.	2	0,76	2	0,10	-	-	-	-	1	0,39	1	0,02
Carabidae, i.	20	7,60	21	1,06	8	12,70	12	3,53	32	12,60	43	1,07
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13
Carabidae, l.	-	-	-	-	-	-	-	-	1	0,39	1	0,02
Hydrophilidae	2	0,76	2	0,10	-	-	-	-	12	4,72	12	0,30
Histeridae	1	0,38	1	0,05	-	-	-	-	-	-	-	-
Silphidae	2	0,76	2	0,10	1	1,59	1	0,29	7	2,76	9	0,22
Staphylinidae, i.	4	1,52	4	0,20	1	1,59	1	0,29	10	3,94	11	0,27
Staphylinidae, l.	1	0,38	1	0,05	-	-	-	-	-	-	-	-
Scarabaeidae	9	3,42	9	0,46	3	4,76	4	1,18	15	5,91	22	0,55
Buprestidae	-	-	-	-	-	-	-	-	1	0,39	1	0,02
Dryopidae	-	-	-	-	1	1,59	13	3,82	-	-	-	-
Heteroceridae	3	1,14	3	0,15	1	1,59	1	0,29	5	1,97	61	1,52
Elateridae	1	0,38	2	0,10	1	1,59	1	0,29	4	1,57	4	0,10
Cantharidae	-	-	-	-	1	1,59	1	0,29	3	1,18	4	0,10
Dermestidae, i.	1	0,38	1	0,05	-	-	-	-	2	0,79	2	0,05
Dermestidae, l.	1	0,38	1	0,05	-	-	-	-	-	-	-	-
Nitidulidae	-	-	-	-	-	-	-	-	2	0,79	2	0,05
Coccinellidae, i.	24	9,13	26	1,32	3	4,76	3	0,88	25	9,84	35	0,87
Coccinellidae, l.	-	-	-	-	1	1,59	1	0,29	3	1,18	10	0,25
Lagriidae	-	-	-	-	-	-	-	-	1	0,39	1	0,02
Tenebrionidae	-	-	-	-	-	-	-	-	1	0,39	1	0,02
Cerambycidae	-	-	-	-	-	-	-	-	2	0,79	2	0,05
Chrysomelidae, i.	53	20,15	265	13,42	9	14,29	28	8,24	48	18,90	159	3,96
Chrysomelidae, l.	6	2,28	29	1,47	1	1,59	2	0,59	8	3,15	104	2,59
Curculionidae	12	4,56	47	2,38	1	1,59	1	0,29	16	6,30	23	0,57
Coleoptera, i., др.	15	5,70	17	0,86	3	4,76	3	0,88	10	3,94	10	0,25
Coleoptera, l., др.	6	2,28	6	0,30	2

Подобные документы

• Морские зеленые водоросли

  Общая характеристика зеленых водорослей – группы низших растений. Место обитания морских зеленых водорослей. Их размножение, строение и способы питания, химический состав. Описание наиболее распространенных видов морских водорослей Японского моря.
  
  реферат [641,9 K], добавлен 16.02.2012
  

• Строение лягушки

  Общая характеристика и анатомические особенности лягушек, их разновидности и отличительные признаки. История и этапы развития данного вида на земле. Особенности образа жизни большинства лягушек, место их зимовки, предпочтения в питании, размеры.
  
  презентация [1,3 M], добавлен 20.05.2011
  

• Ядовитые бесхвостые

  Разновидности бесхвостых амфибий, их характеристика и оригинальные свойства. Обоснование степени ядовитости лягушек на основании их окраса. Источники яда у лягушек Центральной и Южной Америки, действие антропогенных факторов на их ядовитые свойства.
  
  реферат [25,2 K], добавлен 25.10.2009
  

• Ботаническая и экологическая характеристика дикорастущих видов растений

  Экологические группы растений. Адаптации к стрессовым условиям обитания. Типы ареалов и факторы, обусловливающие их границы. Ботаническая и экологическая характеристика дикорастущих видов растений (Гравилат речной Geum rivale) семейство (Розоцветные).
  
  контрольная работа [1,3 M], добавлен 09.04.2019
  

• Численность, распространение, видовой состав и мобильность земноводных Беларуси

  Характер движения земноводных, слуховая система и обоняние, органы размножения, способность к ориентации и навигации амфибий, их охрана. Миграционное поведение лягушек. Изучение распространения и видового состава земноводных на юго-востоке Беларуси.
  
  курсовая работа [1,6 M], добавлен 17.12.2012
  

• Изучение видового состава насекомых-минеров – вредителей деревьев окрестностей г. Туран

  Особенности фенологии развития отдельных видов насекомых-минеров. Минеры как экологическая группа растительноядных насекомых, вредителей деревьев. Видовой состав и частота встречаемости насекомых-минеров. Количество поврежденных листьев насекомыми.
  
  курсовая работа [103,6 K], добавлен 17.11.2014
  

• Изучение сине-зеленых водорослей, прибрежно-водной растительности и класса насекомые

  Исследование особенностей организации, типов питания и размножения, пигментов и жизненного цикла сине-зеленых водорослей. Характеристика принципов гербаризации прибрежно-водной растительности. Изучение физиологии и внутреннего строения семейства Плавунцы.
  
  отчет по практике [572,0 K], добавлен 25.02.2015
  

• Класс пресмыкающиеся или рептилии (Reptilia)

  История происхождения, строение и жизнедеятельность пресмыкающихся, их сравнение с земноводными, среда обитания, режим питания, размножение, хозяйственное значение и роль в биоценозах. Описание и характеристика лягушек, обменивающихся ультразвуком.
  
  реферат [44,4 K], добавлен 09.12.2009
  

• Экологическая характеристика рыб протоки Ендырской п. Луговской

  Физико-географические условия водоема, характеристика рельефа, климата и гидрологической сети. Материалы и методы ихтиологических исследований. Видовой состав, возрастная и половая структура, упитанность рыбы. Особенности экологии ихтиофауны водоема.
  
  курсовая работа [532,6 K], добавлен 16.12.2015
  

• Классификация жуков, собранных на территории поселка Борок

  Биологическое разнообразие жуков в районе поселка Борок, прилегающего к Рыбинскому водохранилищу, его анализ и оценка. Влияние типа биотопа на видовой состав и численность жуков. Суточная динамика биологического разнообразия видов и семейств жуков.
  
  контрольная работа [22,9 K], добавлен 28.09.2010
  

• Моллюски — промежуточные хозяева гельминтов амфибий

  Обзор литературы, характеризующей гельминтов амфибий с морфологической и биологической точек зрения. Описание, внешний вид, промежуточные хозяева, биологическая классификация и места обнаружения различных видов гельминтов в работах выдающихся ученых.
  
  практическая работа [33,5 K], добавлен 16.02.2010
  

• Влияние сине-зеленых водорослей на рыб

  Причины и последствия массового развития сине-зеленых водорослей. Действие токсинов на рыб, гидробионтов, животных и человека. Развитие синезеленых водорослей в Куршском заливе. Гаффская болезнь (алиментарно-токсическая пароксизмальная миоглобинурия).
  
  реферат [23,3 K], добавлен 07.11.2011
  

• Классификация и строение водорослей

  Разделение водорослей на систематические группы высшего ранга, его совпадение с характером окраски и чертами строения. Клеточные оболочки водорослей. Бесполое и половое размножение водорослей. Черты сходства и различия желто-зеленых и зеленых водорослей.
  
  реферат [44,7 K], добавлен 09.06.2011
  

• Видовой состав и экологическая структура карабидокомлексов промышленной территории

  Эколого-фаунистическая характеристика карабидокомплексов в районе завода ОАО "Резинотехника" города Саранска. Зоогеографический и экологический состав фауны жужелиц промышленной территории. Спектр жизненных форм фауны жужелиц исследуемого региона.
  
  курсовая работа [33,0 K], добавлен 10.06.2014
  

• Интродукция декоративных видов растений

  Особенности изучения проблемы интродукции, акклиматизации, вопросов устойчивости и адаптации растений в городских зеленых насаждениях. Обзор свойств декоративных, диких растений семейства цветковых. Морфогенез микроспор в культуре пыльников подсолнечника.
  
  реферат [22,2 K], добавлен 12.04.2010
  

• Регуляция экспрессии генов фумаратгидратазы в зеленых листьях кукурузы в условиях гипоксии

  Дефицит кислорода как стрессовый фактор для растений. Энергетическое состояние клетки в условиях гипоксии. Проведение полимеразной цепной реакции в реальном времени. Динамика активности фумаратгидротазы в зеленых листья кукурузы в условиях гипоксии.
  
  курсовая работа [325,9 K], добавлен 09.08.2016
  

• Видовой состав и некоторые аспекты экологии рыб реки Чёрная вблизи дачного кооператива

  Характеристика рельефа, климат, гидрологическая сеть Сургутского района. Исследование видового состава рыб реки Чёрная. Расчет относительной численности исследованных видов рыб, их половозрастная структура. Влияние абиотических факторов на активность рыб.
  
  курсовая работа [666,4 K], добавлен 03.11.2014
  

• Видовой состав птиц рекреационной зоны района

  Особенности биологии и экологии птиц. Видовое разнообразие, численность, система связей лесных птиц, их роль в жизни лесных биоценозов. Определение степени влияния антропогенного фактора на численность массовых видов птиц рекреационной зоны реки Сож.
  
  курсовая работа [7,7 M], добавлен 24.03.2014
  

• Экологическая структура населения жужелиц (Caleoptera, Carabidae) плодовых садов

  Природно-климатическая характеристика района исследования. Методы учёта и сбора жужелиц. Методы анализа структуры населения жужелиц. Видовой состав. Экологические группы жужелиц по биотопическому преферендуму, степени увлажнения предпочитаемых биотопов.
  
  курсовая работа [1,2 M], добавлен 13.03.2009
  

• Биосфера как экологическая система

  История развития биосферы в периоды крупнейших катастроф; ее состав и свойства. Анализ закономерностей распределения на поверхности Земли разных видов почв. Принципы биогенной миграции атомов в экосистеме. Оценка пагубного влияния человека на природу.
  
  реферат [34,4 K], добавлен 08.05.2011
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам