Ботанико-географический анализ растений семейства Pyrolaceae природного парка "Бурабай"

Размещено на http://www.allbest.ru/

Курсовая работа

Тема: Ботанико-географический анализ растений семейства Pyrolaceae природного парка «Бурабай»

Содержание

Введение

1. Ботаническая характеристика семейства Pyrolaceae

1.1 Систематическое положение, распространение и происхождение семейства Pyrolaceae

1.2 Эколого-биологическая характеристика растений семейства Pyrolaceae

1.3 Грушанка круглолистная (Pyrola rotundifolia L.)

1.4 Грушанка малая (Pyrola minor L.)

1.5 Зимолюбка зонтичная (Chimaphila umbellata (L.) W. Barton)

1.6 Одноцветна крупноцветковая (Moneses uniflora (L.) A. Gray)

1.7 Ортилия (рамишия) однобокая (Orthilia secunda (L.) House)

2. Исследование видового разнообразия растений семейства Pyrolaceae

2.1 Физико-географическая характеристика района исследований

2.2 Объект и методы исследований

2.3 Конспект растений семейства Pyrolaceae

2.4 Экологический анализ

2.5 Биоморфологический анализ

2.6 Географический анализ

Заключение

Список использованной литературы

Введение

Стратегия «Казахстан-2050», представленная в Послании Президента Республики Казахстан -Лидера нации Н.А. Назарбаева народу Казахстана, в декабре 2012 г., была разработана для достижения конкретных программ. В ней, по сути, выработана Концепция долгосрочного комплексного развития, определена совокупность целей, направлений, приоритетов устойчивого инновационного развития государства до 2050 года [1].

Некоторые растения находятся на грани исчезновения, стали чрезвычайно редкими. Одна из причин исчезновения растений связана с хозяйственной деятельностью человека: распашкой земель, выпасом скота, осушением болот, строительством городов и промышленных предприятий, аэродромов, автомобильных и железных дорог, линий электропередач. Всё это приводит к отчуждению территорий, занятых естественной растительностью. К исчезновению ряда видов растений ведёт также загрязнение атмосферы и гидросферы, деградация почвенного покрова, нарушение стабильности биологических систем [2].

Растения играют главную роль в обмене веществ и энергии в биосфере. Жизнедеятельность всех живых организмов непосредственно связана с органическими веществами, образуемыми в растениях. Только с их помощью в биосфере происходит биологический круговорот веществ.

В Казахстане встречаются сохранившиеся с геологических эпох реликтовые растения, а также виды - эндемики. В Казахстане таких эндемиков более 730 видов. Только на юге Казахстана, в горах Каратау, растут 165 - 170 видов растений - эндемиков. Сохранение и защита таких реликтовых видов и растений - эндемиков имеет большое научное значение. В Казахстане мир растений представляют 84,5% травянистых растений, 15,3% кустарников и полукустарников, а 1,2% тыс. - деревья. В степных регионах страны растут более 2 тыс.видов растений, из них 175 видов являются растениями - эндемиками. В пустынных, полупустынных регионах растут 2500-2800 видов растений, из них 210-215 виды - эндемики [3].

Растительный мир Казахстана насчитывает 6 тысяч видов, не включая более 500 культивируемых и завезенных. На протяжении длительного времени человек использует дары природы, эксплуатируя запасы растительного и животного мира, преображая природу для личных целей, изменяя тем самым условия жизни для многих видов. Число растений, которые находятся под угрозой вымирания, значительно увеличилось после испытания ядерного оружия в области Семипалатинского полигона.

Поэтому в настоящее время для Казахстана актуальными являются вопросы сохранения всех обитающих здесь видов, и в первую очередь наиболее уязвимых. Одной из важных задач Красной книги является информирование органов власти, общественности, хозяйствующих субъектов, учащихся, широких слоев населения о современном состоянии, распространении, принятых и необходимых мерах охраны редких и находящихся под угрозой исчезновения растений, постоянно или временно обитающих на территории области [4].

Семейство Грушанковые - Pyrolaceae - исчезающий с территории области Евразиатский бореальный неморальный вид. Семейство грушанковые небольшое; в него входят 4 рода и около 30 видов, представленные в умеренных и холодных областях северного полушария. Это в основном таежное подсемейство, так как именно в таежной зоне сосредоточена большая часть его представителей [5].

Объект исследования: природный парк «Бурабай».

Предмет исследования: семейство грушанковые (Pyrolaceae).

Цель: изучить видовое разнообразие растений семейства Pyrolaceae на территории природного парка «Бурабай».

Задачи:

-рассмотреть общую характеристику семейства Pyrolaceae;

-провести ботанико-географический анализ растений семейства Pyrolaceae;

-составить список растений семейства Pyrolaceae, природного парка «Бурабай».

Структура курсовой работы: работа состоит из введения, двух основных глав, заключения, списка использованной литературы.

1. Ботаническая характеристика семейства Pyrolaceae

1.1 Систематическое положение, распространение и происхождение семейства Pyrolaceae

растение семейство pyrolaceae

Систематическое положение Семейство Pyrolaceae объединяет от 30 до 45 видов. Большинство авторов принимают существование самостоятельного семейства Pyrolaceae и включают его в порядок Ericales (Верескоцветные). В то же время Ю. П. Кожевников (1981) и А. Л. Тахтаджян (1987) рассматривают Pyrolaceae как подсемейство (Pyroloideae) в семействе Ericaceae Juss. (Вересковые). Первоначально все виды современного семейства Pyrolaceae были включены К. Линнеем в один род Pyrola L. (грушанка). Но уже в XIX веке произошло выделение остальных родов. Как самостоятельное семейство Pyrolaceae выделил Буш в1952 году.

В настоящее время виды семейства (не включая роды семейства Monotropaceae) объединены в четыре рода: Chimaphila Pursh (зимолюбка), Pyrola, Moneses Salisb. (одноцветка) и Orthilia Rafin. [Ramischia Opiz ex Garcke] (ортилия или рамишия).

Род Moneses монотипный, представлен одноцветкой одноцветковой или крупноцветковой (Moneses uniflora (L.). Однако с тихоокеанского побережья Северной Америки описана M. reticulata Nutt., которая признается в качестве самостоятельного вида и даже разновидности не всеми современными систематиками [5].

В род Chimaphila разные авторы включают от 2 (Буш, 1952) до 5- (Скворцов, 1981) видов. Из них на территории России произрастают Chimaphila umbellata (L.) W. Barton (зимолюбка зонтичная) и C. japonica Miq. (зимолюбка японская). На территории Северной Америки встречается также C. maculata Pursh [5].

Объём рода Pyrola из-за значительной морфологической изменчивости особей, заключающейся в варьировании размеров листьев и их отдельных частей, числа цветков, их окраски и некоторых других признаков, понимается по-разному. Значительные затруднения в определение числа видов в роде вносит также их способность скрещиваться между собой и видами других родов с образованием гибридов. Вышесказанное часто приводит к дроблению рода или выделению в нём более мелких таксономических единиц (подродов, секций и т. д.). Н. Н. Цвелёв подразделяет род Pyrola на два подрода: подрод Amelia (Alef.) Hook. f. с P. minor L. (грушанкой малой) и подрод Pyrola. В последнем он выделяет две секции - Pyrola и Chlorantha Kisa. Секция Pyrola объединяет P. rotundifolia L. (грушанку круглолистную) и P. media Sw. (грушанку среднюю). Вторая секция включает P. chlorantha Sw [5].

Географическое распределение Семейство Pyrolaceae обладает циркумполярным бореальным ареалом, виды которого распространены в основном в умеренных и умереннохолодных областях северного полушария.

На территории Европы виды семейства Грушанковые встречаются от Исландии, Британских островов, Дании, Скандинавии (где доходят до северной широты) и Кольского полуострова на севере до Португалии, Испании, Сицилии, Италии, Балканского полуострова, Карпат, гор Крыма и Кавказа.

В Азии они встречаются от Малой Азии и Урала на западе до Тихоокеанского побережья на востоке, включая горы Средней Азии и Казахстана, Монголию, Китай, Японию, Курильские острова, Сахалин, Камчатку, Командорские и Алеутские острова [6].

На севере Азии граница распространения Pyrolaceae проходит по лесной зоне Западной и Восточной Сибири (по Енисею до 71 северной широты) до Чукотки; на юге по высокогорьям они заходят в Гималаи, Тибет и Индию.

В Северной Америке растения семейства Грушанковые распространены от Аляски до Лабрадора, Ньюфаундленда и Гренландии на севере до гор Калифорнии, Колорадо, Миннесоты, Новой Англии, Нью-Йорка на юге, встречаясь также и в Мексике [6].

Pyrolaceae - достаточно древнее семейство, что, по мнению А. И. Толмачёва (1974), подтверждается абсолютным сходством различных популяций видов, обитающих в Палеоарктике и в Неоарктике. Поскольку растения семейства распространены, в основном, в таёжной зоне, расселились они, очевидно, в то время, когда область современного Берингова моря была покрыта хвойными лесами. Виды должны были возникнуть раньше обезлесения этой территории, что, вероятно, произошло на рубеже между плиоценом и плейстоценом [6].

Центр видового разнообразия семейства находится на территории Восточноазиатской флористической области Голарктического флористического царства (по районированию А. Л. Тахтаджяна, 1978), где встречаются наиболее разнообразные формы. На этой территории нами по литературным данным выявлены представители четырнадцати видов [6].

1.2 Эколого-биологическая характеристика растений семейства Pyrolaceae

По отношению к влажности все виды семейства Грушанковые - мезофиты. При этом Pyrola media и Moneses uniflora являются индикаторами достаточно влажных мест обитания, а Chimaphila umbellata и P. chlorantha - сухих [6].

Pyrolaceae произрастают при различной освещённости - от глубокой тени до открытых мест (Lck, 1940). Чаще всего они встречаются в затенённых местах с относительной освещённостью не более 10%, а Moneses uniflora обитает даже там, где затенение оказывается чрезмерным для типичных таёжных растений [6].

Большинство грушанковых произрастает на бедных оподзоленных почвах. Многие европейские виды являются индикаторами почв, бедных минеральным азотом (Штина, 1996). При этом все виды требовательны к содержанию гумуса. Часто растения поселяются около гниющих стволов деревьев.

Почвы в местах произрастания этих растений различны по механическому составу, но всегда должны быть хорошо аэрируемыми. Обычны для грушанковых слабокислые почвы, но они могут расти и на нейтральных, и на слабощелочных (Вальтер, 1982). При этом Pyrola chlorantha - индикатор почв, богатых основаниями, а P. minor - кислых почв [7].

На ранних стадиях развития цветки растений семейства Грушанковые могут опыляться насекомыми: шмелями (Bombus scrimshiranus K., B. hypnorum L., B. terrestris L., B. agrorum F.), мухами (Platycheiris clypeatus Mg.), жуками (Trichopticus hirsutulus Zett.), клопами и бабочками (Grevillius, Kirchner, I923; Hegi, I927). Цветки Orthilia опыляются воздушными течениями [7].

На случай, если перекрёстное опыление не произошло, все виды имеют специальные приспособления для автогамии: в пыльниках есть апикальные поры, через которые в поникших цветках пыльца высыпается на рыльце пестика [7].

Для представителей семейства характерна эндотрофная, реже эктотрофная микориза. Большинство микосимбионтов относятся к базидиальным грибам. Степень зависимости от микосимбионта различна у разных видов семейства. Так, она меньше у видов родов Chimaphila и Pyrola, а также у Orthilia secunda и больше у Moneses uniflora: проростки видов первых трёх родов хорошо развиваются на искусственной питательной среде в отсутствие грибов, одноцветки - слабо [7].

Pyrolaceae произрастают на равнинах и в горах, поднимаясь до 3600 метров над уровнем моря. Многие виды в Западной и Средней Европе, в Крыму, в Средней Азии, на Дальнем Востоке, в Северной Америке растут преимущественно в горах.

Виды семейства Pyrolaceae приурочены, в основном, к различным типам лесов (хвойных, широколиственных и мелколиственных), как равнинных, так и горных. Многие виды являются обычными членами свиты ели, но Chimaphila umbellata и Pyrola chlorantha чаще произрастают в сосновых лесах.

Также они произрастают в зарослях кедрового стланика, на болотах, по берегам водоёмов, на лугах, на вересковых пустошах, по каменистым осыпям, выходят в тундру, в том числе горную и лесотундру, в субальпийский и альпийский поясы гор, в лесостепь [7].

Семейство грушанковые небольшое; в него входят 4 рода и около 30 видов, представленные в умеренных и холодных областях северного полушария. Это в основном таежное подсемейство, так как именно в таежной зоне сосредоточена большая часть его представителей.

Грушанковые - травянистые вечнозеленые растения. Все представители грушанковых имеют длинное корневище и только у одноцветки оно заменено многолетними корнями. Корневище грушанки круглолистной (Рirola rotundifolia) может достигать в длину 6 м. Наземные побеги образуют целый клан сестринских особей.

У большинства видов имеется прикорневая розетка глянцевитых листьев, из которых выходит цветочная стрелка с кистевидным соцветием.

Цветки 5-4-членные, открытые или бокальчатые. Последние имеют прямой столбик; у открытых он длинный, изогнутый, противопоставленный 10 (реже 8) тычинкам. У зимолюбки зонтичной (Chimaphila umbellata) цветки собраны в щиток, столбик короткий и толстый. Изящная одноцветка (Moneses uniflora) имеет один поникающий цветок, хорошо приспособленный для гравитационной автогамии.

Нектарный диск у одних видов вовсе отсутствует, как у грушанки, у других фрагментирован, и только у зимолюбки он целиком окружен завязью.

Рядом исследователей показано, что цветки грушанковых могут проходить две фазы развития. В первой фазе возможно только перекрестное опыление. При этом у одних представителей (грушанка, одноцветка, зимолюбка) его производят насекомые, у других, например у ортилии (Orthilia),- воздушные течения (в связи с чем у ортилии одиночные пыльцевые зерна, а у других грушанковых они объединены в тетрады). Вторая фаза происходит лишь в случае, если перекрестное опыление не произошло. При этом расположение тычинок и рыльца изменяется таким образом, чтобы обеспечить самоопыление цветка [8].

Плод у грушанковых - сухая локулицидная коробочка с большим количеством очень мелких семян, лишенных семядолей, и с зародышем, который состоит из нескольких клеток. Семена могут распространяться токами воздуха, которые возникают под пологом тайги.

Для существования грушанковых необходима микориза. Существует предположение, что продукты фотосинтеза необходимы грушанковым только для образования семян, а другие нужды растения вполне удовлетворяются питанием с помощью микоризы. В ряде случаев, впрочем, микоризное питание грушанок имеет для них трагические последствия. В благоприятных условиях микоризный гриб разрастается столь пышно, что вызывает отмирание корней у некоторых грушанок, а иногда и гибель растения. Симбиоз переходит в данном случае в односторонний паразитизм гриба [8].

После прорастания семени у некоторых грушанковых образуется так называемый предстебель. В стадии предстебля растение питается и развивается исключительно за счет микоризы, т. е. собственных органических веществ из неорганических в это время не вырабатывает. Из предстебля образуется корневище, а у одноцветки из него можно вырастить и наземные побеги. Так, в искусственных условиях был выращен предстебель грушанки круглолистной длиной 30 см. Установлено, что чем более редуцирован зародыш у разных видов грушанковых, тем ранее предстебель вступает в контакт с грибом.

Грушака круглолистная обладает вяжущим, мочегонным, противовоспалительным, антисептическим, противоспазматическим, потогонным свойствами.

Препараты грушанки применяют для лечения хронических воспалительных заболеваниях почек и мочевого пузыря с наличием лейкоцитов в моче, при простатите, при воспалительных и спастических состояниях желудочно-кишечного тракта.

Ещё в народной медицине грушанку используют при женских болезнях, головных болях, геморроидальных и послеродовых кровотечениях, ревматических болях, при заболеваниях печени, грыже, туберкулёзе костей, диабете и цинге, как жаропонижающее.

Наружно препараты грушанки применяют в виде полосканий при воспалении горла, для укрепления дёсен, устранения неприятного запаха изо рта, в виде обмываний для заживления гнойных ран. Раны, которые долго не заживают смазывают соком свежей травы грушанки [8].

1.3 Грушанка круглолистная (Pyrola rotundifolia L.)

Многолетник с длинным корневищем, тонким и ветвистым, от его узлов отходят придаточные корни и надземные стебли. Стебель ребристый, высотой 15-30 см, с розеткой скученных при основании листьев, а выше с одним-двумя продолговато-яйцевидными влагалищными буроватыми чешуевидными листьями. Листья розетки кожистые, слегка глянцевитые, округлые или овальные, по краям неясно городчатые, живущие 2-4 года (вечнозеленые). Кисть длинная - до 16 см, 8-15-цветковая. Цветки отклоненные, реже поникающие. Цветоножки почти равны цветкам, выходят из пазух перепончатых ланцетных прицветников. Околоцветник двойной, пятичленный. Чашечка остается при плоде, доли ее яйцевидно-ланцетные, длиной до 5,5 мм, концы отогнуты книзу. Венчик хорошо раскрытый, 15-20 мм в поперечнике, белый, душистый. Лепестки толстоватые, округло-яйцевидные, тупые, вогнутые, длиной до 10 мм, примерно в 2 раза длиннее долей чашечки. Тычинки пригнуты к одной стороне венчика. Столбик длинный - 10-12 мм, почти равен лепесткам, при основании отогнутый вниз, на верхушке несет кольцеобразное утолщение, более широкое, чем пятилопастное рыльце. Плод - коробочка приплюснуто-овальная, длиной до 5 мм, шириной 8 мм (Приложение A). Цветет в июне - июле, плодоносит в августе - сентябре [9].

Мезофит, встречается на различных типах почв, но, как правило, бедных азотом. Требовательна к содержанию гумуса и аэрации почв. Предпочитает слабокислые почвы, но может расти на нейтральных и слабощелочных при различной освещенности - от глубокой тени (где цветет слабо) до совершенно открытых мест, но чаще отмечена на местах с относительной освещенностью около 10%. Встречается на равнине и в горах поднимаясь до 1800 м над ур. м. Размножается как семенами, так и (чаще) вегетативным путем с помощью корневищ. Семена очень мелкие, пылевидные, масса одного семени 0,0007 мг, всхожесть довольно высока (38-72%). При прорастании семян происходит заражение проростка микоризным грибом, и далее жизнь грушанки всегда связана с грибами, которые образуют микоризу, помогающую растениям получать из почвы воду с растворенными в ней питательными веществами.

Грушанка круглолистная относится к группе растений, у которых в почках возобновления к концу лета побег будущего года сформирован полностью. К концу сентября в почке вполне сформирована кисть из маленьких бутонов. Цветки пребывают в бутонах 10-11 мес, а зацветают грушанки в конце июня - начале июля. Листья развертываются в начале мая и растут до начала августа (начала плодоношения), тогда же происходит закладывание листовых почек (так же, как и цветочных). Опыление грушанок производят шмели, мухи и жуки. Предполагают, что цветки грушанки энтомофильны лишь в первой фазе цветения, а в дальнейшем может произойти самоопыление.

Семенная продукция грушанки круглолистной по сравнению с другими грушанками не очень высока - в одной коробочке от 100 до 200 семян, в среднем на одном цветоносе в Подмосковье вызревает 10 (6-14) коробочек.

Грушанка круглолистная растет преимущественно в тенистых хвойных, но также и в смешанных (мелколиственно-хвойных), реже в широколиственных лесах. Встречается в Западной и Восточной Сибири, на Кавказе, в Казахстане и в горах Средней Азии- в Западной Европе.

Грушанка круглолистная применялась в народной медицине как кровоостанавливающее средство. Есть указания о культуре грушанки круглолистной в садах и парках [9].

1.4 Грушанка малая (Pyrola minor L.)

Многолетник с длинным ветвистым корневищем, в узлах с многочисленными придаточными корнями. Надземные стебли высотой 12-30 см, тонкоребристые. Листья собраны при основании надземных стеблей в виде розетки, яйцевидные, реже округлые, по краю едва заметно город-чато-пильчатые, жестковатые, зимующие. Пластинка листа длиной до 6 см. Выше на стебле один-два узких, линейных, заостренных чешуевидных буроватых листка. Поникающие цветки (их 7-20) в довольно густой кисти длиной 2-8,5 см; цветоножки при плодах длиной 3-6 мм, в пазухах ланцетно-линейных перепончатых прицветников. Доли чашечки широкотреугольные. Венчик белый или розовый, шаровидный, почти замкнутый, в поперечнике 6-7 мм, вполне расправленный, в диаметре не более 13 мм. Лепестки длиной около 5 мм, шириной 3-3,5 мм, вогнутые. Тычинки и столбики прямостоячие, столбик короче завязи и не выдается из венчика. Рыльце широкое (до 2 мм в диаметре), пятилопастное, над ним нет кольцеобразного утолщения. Коробочка длиной 3-5 мм, шириной до 7 мм. Цветет в мае - июле, плодоносит в августе -сентябре.

Грушанка малая обычно растет на почвах от среднесухих до влажных, различного механического состава, хорошо аэрируемых, бедных азотом, но достаточно богатых гумусом. Предпочитает кислые почвы и является их индикатором. Растет в условиях умеренной освещенности, почти никогда не встречается на открытых местах. Микотроф. Цветки опыляют насекомые (мухи, жуки, бабочки), но нередко наблюдается самоопыление [10].

Особи семенного происхождения встречаются в природе крайне редко, хотя семенная продукция растений высока. В условиях Подмосковья на цветоносе грушанки малой образуется от 8 до 15 плодов, в одной коробочке содержится до 2 600 семян. Вегетативный рост грушанки начинается сразу после таяния снега, в конце апреля - начале мая: развертываются молодые листья и образуется много новых надземных побегов. Развитие розеточ-ного побега каждый год завершается образованием верхушечной почки с побегом будущего года. Лишь после 3-4 лет жизни побега верхушечная почка закладывается как генеративная. В июле в ней уже есть листья и зачатки цветков. Зимой соцветия надежно прикрыты чешуями, к апрелю цветки в почке в основном сформированы [10].

Грушанка малая встречается в лесной зоне в азиатской части - во всех районах Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, Казахстане и Средней Азии - в Западной Европе, Северной Америке, Малой Азии и Японии. Обычно растет в хвойных и смешанных лесах, реже в широколиственных (преимущественно в дубовых). Встречается также в субальпийских криволесьях и стланиках, поднимаясь до 2 500 м над ур. м.

К роду Грушанка относится 20 видов, из них в лесах можно встретить среднюю (Р. media Sw.) и зеленоватую (Р. chlorantha Sw.) грушанки - в европейской и азиатской частях; мясокрасную (P. incarnata Freyen) и почковидную (P. reni-folia Maxim.) грушанки - в лесах Дальнего Востока [10].

1.5 Зимолюбка зонтичная (Chimaphila umbellata (L.) W. Barton)

Многолетник с ползучим ветвистым корневищем и двух-четырехлетними надземными побегами высотой 8-20 см. Листья собраны в нижней части надземного побега, сближены, почти мутовчатые, кожистые, вечнозеленые, сверху темно-зеленые и блестящие, снизу бледные, продолговато-обратноклиновидные, остропильчатые, с очень коротким черешком; 2-8, реже 12 цветков собраны в зонтиковидное соцветие; цветки - поникающие, на длинных цветоножках. Прицветники линейные, неравнозубчатые, длиной 2-5 мм. Околоцветник двойной, пятичленный, правильный. Доли чашечки округло-яйцевидные, тупые. Венчик розовый, диаметром до 12 мм, почти простертый (звездообразный). Лепестки обратнояйцевидные, вогнутые, по краям коротко-реснитчатые, длиной до 7,5 мм. Тычинок 10, нити их сильно расширены, пыльники с короткими рожками, открывающимися на верхушке дырочками. Завязь пятигнездная, окружена подпестичным диском, не выделяющим нектар. Пестик с почти сидячим рыльцем, широким и округлым. Плод - пушистая, шаровидно-приплюснутая, пятигнездная коробочка длиной до 5 мм, шириной 6,5 мм. Цветет в июле - августе, плодоносит в сентябре.

Растет в хвойных, почти исключительно сосновых лесах. По ее присутствию в лесах иного состава можно предположить, что прежде там был сосняк. Встречается в Западной и Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, но везде рассеянно и обычно небольшими группами - в Средней и Северной Европе, Северной Америке, Японии [10].

В состав рода входит еще один вид зимолюбка японская (Ch. japonica Miq.), которая отличается от зонтичной острыми ланцетными листьями и одиночными цветками. Растет в мшистых, преимущественно хвойных лесах Уссурийского района на Дальнем Востоке [10].

1.6 Одноцветна крупноцветковая (Moneses uniflora (L.) A. Gray)

Многолетник с нитевидным корневищем, расположенным в подстилке и несущим придаточные корни. Надземные стебли со скученными при основании двумя-пятью вечнозелеными листьями. Листья округло-яйцевидные или округлые, при основании клиновидно суженные, кожистые, по краю мелкошило-видно-городчатые, пластинки их длиной 8-22 мм и почти такой же ширины. Черешки немного или почти вдвое короче пластинок. Цветонос высотой 3-17 см, прямой, тонкоребристый. Прицветник яйцевидно-ланцетный, вогнутый, по краям мелкореснитчатый, длиной до 5 мм. Цветок одиночный, поникающий, очень душистый. Околоцветник двойной, правильный, пятичленный, чашечка светло-зеленая или беловатая, с яйцевидными, округлыми, тупыми, по краю мелкореснитчатыми долями, которые почти втрое короче лепестков. Венчик белый, широко раскрытый, диаметром 12-25 мм. Лепестки простертые, яйцевидные, длиной 7-10 мм, шириной 4-7 мм. Тычинки сидят попарно против лепестков. Пыльники с двумя сравнительно длинными рожками. Столбик прямой, длиннее тычинок; рыльце с пятью продолговатыми заостренными лопастями, по отцветании оно сильно вытягивается. У основания завязи 5 медовых железок. Плод - шаровидная коробочка диаметром 6-8 мм с мелкими светло-коричневыми семенами. Цветет в июне - начале июля, плодоносит в августе [10].

Одноцветка мезофит, избегающий слишком сухих и избыточно увлажненных мест. Растет при различной освещенности: как в глубокой тени, так и на открытых местах; на почвах легкосуглинистых и песчаных, средне- и сильноподзолистых, как правило, бедных азотом и кислых. Встречается на равнинах и горах, где поднимается до субальпийского пояса на высоту до 2 400 м над ур. м. В субальпийском поясе растет, обычно в сосновых лесах. Размножается одноцветка корневищами и семенами. Семенная продукция велика: в коробочке 4-5 тыс. семян. Прорастание семян, как и у других грушанковых, происходит в присутствии гриба. Проросток может несколько лет вести подземный образ жизни как сапрофит. Затем осенью на нитевидном корневище возникают почки, из которых следующей весной развиваются зеленые надземные побеги, зацветающие на 2-4-й год. После этого побег обычно отмирает, но растение продолжает жить за счет новых побегов, развившихся из почек на корневище.

Ритм сезонной вегетации сходен с ритмом остальных грушанковых. К концу лета (в августе) генеративный побег будущего года обычно полностью сформирован. Новые листья развертываются в середине мая и окончательно сформировываются к началу июня. После плодоношения вся надземная часть побега отмирает.

Растение обычно опыляют насекомые (чаще мухи и шмели), привлекаемые сильным запахом и нектаром, но возможно и самоопыление. У одноцветки в жизненном цикле прочные связи с грибами. На корнях ее обнаружены гифы нескольких видов базидиальных грибов. Предполагается, что на ранних стадиях развития одноцветка может даже паразитировать на грибах. Растет в лесах различного породного состава, но преимущественно в мшистых хвойных и смешанных, реже в березовых. Предпочитает влажный моховой покров, но встречается на голой почве. Несмотря на широкое распространение, численность одноцветки невелика, и в ряде районов она, несомненно, нуждается в охране. В народной медицине одно-цветку иногда употребляют как средство от глазных болезней [10].

1.7 Ортилия (рамишия) однобокая (Orthilia secunda (L.) House)

Многолетник с очень длинным ветвистым корневищем. Листья светло-зеленые, кожистые, продолговато-яйцевидные, острые, мелкогородчато-пильчатые, жестковатые, вечнозеленые (некоторые живут до 4 лет). Листья (их от двух до восьми), расположенные у основания стебля, образуют розетку; их длина 4, ширина 2,5 см. Стебель высотой 5-25 см, в верхней части усеян маленькими (длиной 4-8 мм) зеленоватыми или буроватыми чешуевидными листиками. Цветки (их обычно 10-18) правильные, пятичленные, с двойным околоцветником, собраны в густую однобокую кисть. Доли чашечки широкотреугольные, по краям мелкозубчатые, в 4-5 раз короче лепестков. Венчик зеленовато-белый, почти колокольчатый, длиной до 5 мм. Лепестки по краям мелкозубчатые. Тычинок 10, прикреплены к подпестичному железистому диску. Пыльники без рожков. Столбик прямой, длиннее тычинок и значительно выдается из венчика; подпестичный диск пятизубчатый, выделяет нек тар, рыльце пятилопастное. Плод - коробочка длиной 6 мм, шириной 4 мм. Цветет в июне - июле.

Ортилия - мезофит. К освещенности не требовательна: растет как в глубокой тени, так и на открытых местах, но более обильно цветет на слабозатененных. Растет на почвах различного механического состава, обычно подзолистых, бедных минеральным азотом, хорошо аэрируемых. Встречается на равнинах и в горах, поднимаясь до высоты 2 200 м над ур. м.

Семенная продукция ортилии очень велика: на цветоносе в среднем 11 коробочек, в каждой от150 до 500 семян. Прорастание семян происходит, как и у других видов семейства: проросток сначала ведет подземный образ жизни, питаясь с помощью микоризы, на 2-й год или позже появляется надземный стебель и лист, на 4-5-й растение зацветает. Побеги, образующиеся на корневище, зацветают на 3-4-й год после появления побега из почки. Так же, как и у других видов, генеративный побег закладывается в почке за год до цветения. Почки цветочные и листовые трогаются в рост во второй половине апреля начале мая. Новые листья развертываются в середине мая, окончательно формируются к началу июня. Цветение длится около 3 недель, плоды созревают во второй половине августа. Хотя многие считают ортилию ветроопыляемым растением, были зафиксированы случаи опыления ее с помощью насекомых (мухами, шмелями, жуками).

Есть упоминание о применении листьев ортилии при лечении ран. Растет в хвойных (сосновых, еловых), а также в смешанных и лиственных (березовых, дубовых, буковых и др.) лесах, изредка на лугах и болотах. Встречается в Западной и Восточной Сибири, в горах на Дальнем Востоке, в Средней Азии и на Кавказе - в Западной Европе, Северной Америке, Монголии, Китае, Японии. В роде всего два вида, второй - ортилия тупая (О. obtusa-ta Jurtz.) отличается широкояйцевидными листьями, тупыми, почти округлыми и малоцветковой короткой кистью, растет в горных лесах Урала, в Западной и Восточной Сибири, встречается редко [10].

2. Исследование видового разнообразия растений семейства Pyrolaceae

2.1 Физико-географическа характеристика района исследований

Центрально-Казахстанский мелкосопочник (ЦКМ), расположенный в степной зоне Казахстана, является одним из наиболее интересных во флористическом отношении регионов. Это обширная низкогорная страна с уникальными горными образованиями. Флористические исследования были ограничены территорией Государственного национального природного парка «Бурабай» (ГНПП). Здесь в виде дуги тянется горный хребет Кокшетау, ограниченный со всех сторон крупными озерами. В северной части хребет достигает наибольшей высоты - г. Кокшетау 947,6 м над уровнем моря. Далее на юг расположены г. Бурабай, Жеке-Батыр соответственно с высотами 690,0 м и 826,2 м над уровнем моря. В южной части хребта высота гор снижается до 400 - 500 м. На территории расположены крупные озера Боровое, Щучье, Малое и Большое Чебачье, Майбалык и Катарколь [11].

Климат исследуемого района резко континентальный, с жарким летом и суровой малоснежной зимой, смягчающийся влиянием холмогорий, водоемов и лесных массивов. Годовое количество осадков составляет 250 - 295 мм в равнинной части, до 400 мм в возвышенной. Устойчивый период со среднесуточными температурами выше 5єС - с конца апреля до начала октября. Средняя температура июня 18-20єС, максимальная 38-40єС. Средняя температура января -17-18єС, абсолютный максимум -30єС [11].

Почвы и почвенный покров характеризуются значительной неоднородностью, что связано с сильной расчлененностью рельефа, многообразием почвообразующих пород, различиями климата и растительности. В сопочно-равнинном поясе (на высотах 280-400 м) выделяют обыкновенные среднегумусные и южные малогумусные черноземы. В горно- лесном поясе (400-700 м) формируются следующие основные типы почв: боровые примитивные петроморфные, боровые лесные петроморфные, боровые дерновые петроморфные, серые лесные, лугово-лесные, лугово-черноземные, черноземы обыкновенные и маломощные, пойменные луговые, торфянисто-болотные. Степные участки образуют комплексы с березовыми колками на серых лесных почвах и солодях.

Согласно ботанико-географическому районированию степной части Центрально- Казахстанского мелкосопочника территория Боровского горно-лесного массива определена как Евразиатская степная область, Причерноморско-Казахстанская подобласть, Заволжско- Казахстанская провинция, Восточно-Казахстанская степная подпровинция, Кокчетавский округ [11].

Флора степной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника насчитывает 1422 вида из 511 родов и 106 семейств. Боровской лесной массив и Кокчетавская возвышенность в целом занимают особое положение в составе ЦКМ. Периферическое положение Кокчетавской возвышенности, отсутствие изолирующих рубежей, а также значительное число реликтовых типов, часть которых встречается только в пределах Боровского лесного массива, определяют флористические особенности данной территории [11].

2.2 Объект и методы исследований

Территория Государственного национального природного парка (ГНПП) «Бурабай» включает Боровской горно-лесной массив с прилегающими безлесными сопками. Согласно ботанико-географическому районированию степной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника (ЦКМ) территория Боровского горно-лесного массива относится к Кокчетавскому округу Восточно-Казахстанской степной подпровинции. Кокчетавский округ - один из интереснейших по характеру растительного покрова, расположен на северо- западной окраине ЦКМ. Данный округ включает территории с господством северных зональных типов степей - богаторазнотравно-ковыльных и разнотравно-ковыльных- и петрофитных вариантов луговых степей, местами в сочетании с березовыми, осиново- березовыми и сосновыми лесами. Территория округа охватывает собственно Кокчетавскую возвышенность и окружающие ее с юга и востока равнинно-мелкосопочные пространства. Территория ее выдвинута к северу почти до 540 с.ш. и значительно приподнята над окружающими равнинами Западно-Сибирской низменности и Тургайской стволовой страны [11].

Флористические исследования были ограничены территорией Государственного национального природного парка «Бурабай». Площадь национального парка -129 935 га, что составляет примерно 1/5 площади Кокшетауской возвышенности. Исследования проводились маршрутным методом. Изучением были охвачены территории 10 лесничеств ГНПП «Бурабай» [11].

Маршрутные методы - класс методов, которые реализуются путем однократных учетов по ходу маршрута. Они могут быть разномасштабными и охватывать как небольшие участки растительности, так и целые области, а также разными по степени точности, то есть опираться как на чисто визуальные оценки, так и на точные методы учета.

Маршрутный метод исследования дает представление о пространственной изменение фаций и факторы их формирования, о генетических сообщения фаций в более крупные морфологические части ландшафта и главные факторы, определяющие эти группировки. Маршрутные исследования основаны на эмпирических методах научного познания, включающие наблюдения, измерения, описания. Наблюдение представляет собой определенную систему фиксации объективных свойств и связей изучаемого объекта в его естественном (натурном) состоянии. Метод измерений -- это определенная система фиксации и регистрации количественных характеристик объекта с помощью различных измерений. Описание -- метод регистрации наблюдений и измерений, сделанных в исследуемом объекте и зафиксированных в виде записей в дневнике. Маршрутный метод исследования сочетает в себе изучение природных комплексов и связей между ними на точках наблюдения во время переходов от одной точки к другой [12].

Маршрутные исследования начинаются с записи в дневнике номера маршрута, даты проведения работ, указания исполнителей и жесткой привязки участка работ к топографической основы в системе координат сетки карты. Затем указывается цель маршрута и подается краткая общая геоморфологическая характеристика участка, по которой пройдет маршрут.

На маршруте между точками наблюдений в дневнике фиксируются наблюдения и измерения, отражающих изменения фаций и урочищ, природных рубежей между ними и степень антропогенных нарушений. В рельефе наблюдаются изменение мезоформ, характер сочленения элементов, их крутизна, эрозионное расчленение, экспозиция, микрорельеф. Одновременные наблюдения за изменением литологического состава пород и их генезиса позволяют определить зависимость форм рельефа от особенностей пород, находит подтверждение в особенностях развития геоморфологических процессов, наблюдаемых на маршруте. Внимательно изучается изменение фитоценозов (изменение видового состава группировок) и их обусловленность геолого -- геоморфологическим особенностям и условиям увлажнения. Наблюдение за изменениями свойств грунтов ведутся в естественных обнажениях в пределах эрозионных форм, в обрывах склонов и пойменных террас, а также в искусственных выемках (канавах, карьерах).

В процессе рекогносцировочного обследования территории следует осуществлять: 1. осмотр места изыскательских работ;

2. визуальную оценку рельефа;

3. описание геоботанических индикаторов геокриологических, гидрогеологических и экологических условий;

4. описание внешних проявлений геологических, инженерно-геологических и криогенных процессов с оценкой их интенсивности, площади развития;

5. описание всех видов техногенных нарушений естественных ландшафтов и их влияния на геокриологические условия [12].

Количество маршрутов, состав и объемы сопутствующих работ следует устанавливать в зависимости от детальности изысканий, их назначения и сложности инженерно-геокриологических условий исследуемой территории.

На исследуемой территории следует наметить профиля, по которым будут проходить маршруты: вдоль автомобильной дороги через 100 м. Итого 3,5 км маршрутных и рекогносцировочных исследований.

Маршрутные наблюдения следует осуществлять по направлениям, ориентированным перпендикулярно к границам основных геоморфологических элементов и ландшафтных комплексов с разнородными геокриологическими условиями, контурам геологических структур и тел, простиранию пород, тектоническим нарушениям, а также вдоль элементов эрозионной и гидрографической сети, по намечаемым проложениям трасс линейных сооружений, участкам с проявлениями геологических, инженерно-геологических и криогенных процессов и др. [12].

Рекогносцировка -- это предварительное знакомство с территорией. Цели рекогносцировочных исследований: 1) проверить соответствие структуры, природных рубежей и свойств Геокомплекс и их компонентов, выделенных на предыдущей ландшафтной карте- гипотезе, » натурной » действительности, 2) выработать у всех участников единые представления о диагностические признаки свойств, структуру и характер природных рубежей 3) утвердить терминологию, последовательность наблюдений и рабочих приемов. Процесс работы представляет собой наблюдения на заранее выбранных маршрутах и на опорном ландшафтном профиле, а при необходимости -- и съемку ключевого участка. Рекогносцировочные наблюдения должны также подтвердить необходимость запланированных объемов исследований, правильность выбора места расположения опорных профилей и ключевых участков.

По результатам маршрутных наблюдений следует наметить места размещения ключевых участков для проведения более детальных исследований, определения характеристик состава, состояния и свойств мерзлых, оттаивающих и промерзающих грунтов основных литогенетических типов, гидрогеологических параметров водоносных горизонтов и т.п. с выполнением комплекса горнопроходческих работ, геофизических, полевых и лабораторных исследований, а также стационарных наблюдений [12].

2.3 Конспект растений семейства Pyrolaceae

А. Н. Бекетов в конце XIX в. Определил понятие флоры как «виды растений данной страны, взятые вместе». Далее он писал «Если страна или местность имеет искусственные пределы, то флора будет искусственною, если пределы естественные, то и флора - естественная». Б.Ф. Юрцев и Р.В. Камелин считают, что флора - это полная территориальная совокупность местных популяций видов растений [13].

Основной структурной единицей естественных флор является конкретная флора. Это краеугольное понятие сравнительной флористике предложил А.И. Толмачев. Конкретная флора - совокупность растений небольшой территории, которая сравнительно однородна в природном отношении. При общем однообразии климата отдельные виды растений распределяются только в зависимости от эдафических условий и особенностей рельефа. В сходных условиях в одни и тех же местообитаний повторяется почти полностью определенная совокупность видов. Конкретную флору можно рассматривать как репрезентативную часть обширной естественной флоры. Поэтому флору национального парка «Бурабай» следует считать конкретной флорой.

З.В. Карамышева и Е.И. Рачковская при изучении степной части Казахского мелкосопочника выявили 57 видов, встречающихся только на территории Кокчетавского округа, в том числе представитель лесостепной и лесной флоры - Pyrola minor.

Для каждого вида дана характеристика местообитаний, сведения по встречаемости на территории национального парка:

Очень редко - одно местонахождение (проводятся данные этикетки или ссылка на литературный источник);

Редко - не более шести нахождений;

Изредка - виды, спорадически встречающиеся на территории парка или виды специфических местообитаний;

Обычно - широко распространенные виды, встречающиеся на всей территории парка либо его части [13].

Список растений семейства Pyrolaceae Dumort (грушнаковые) национального природного парка «Бурабай»

Chimaphila umbellata (L.) W.P.C. Barton. 1817, Gen. North.-Amer. Pl. I: 274; Ролдугин, 1964, Флора Казахстана 7:14.- Зималюбка зонтичная.

Обычно. Сосновые леса, березово - осиновые сырые леса.

Moneses uniflora (L.) A. Gray, 1848, Man. Bot. N. U. St. ed. 1: 273; Ролдугин, 1963, Флора Казахстана 7:12.- Одноцветка одноцветковая.

Редко. Берега Иманаевского ручья, берег оз. Светлое.

Orthilia secunda (L.) Hause 1921. Amer Midl. Nat. 7: 134; Малышев, 1997, Фл. Сиб. 11:12.- Ramischia secunda (L.) Garce; Ролдугин, 1964, Флора Казахстана 7: 13.- Ортилия однобокая.

Обычно. В сосновых, сосново - березовых, лесах, на берегах ручьев и озер.

Pyrola chlorantha Sw. 1810, Kongl. Sv. Vetensk. Avad. Nya Handl.: 190; Малышев, 1997, Фл. Сиб. 11:11.- P. Virescens Schweigg; Ролдугин, 1964, Флора Казахстана 7:9.- Грушанка зеленоцветная.

Изредка. В березово- осиновых заболоченных, сосновых лесах, на моховых болотах.

Pyrola media Sw. 1904, Vet. Acad. Stockh. Handl.: 257; Ролдугин, 1964, Флора Казахстана 7:11.- Грушанка средняя.

Очень редко. Берег оз. Малое Карасье (Карасу), сфагновое болото. Для территории Казахстанского мелкосопочника вид приводится впервые.

Pyrola minor l. 1753, sp. pl.: 396; Ролдугин, 1964, Флора Казахстана 7:11.- Грушанка малая.

Редко. В сосняках и березово - сосновых лесах на берегу озера Малое Карасье (Карасу), у родника в урочище Сухой бор, березовые леса в окружности поселка Мирное.

Pyrola rotundifolia L., 1753, sp. pl.: 396; Ролдугин, 1964, Флора Казахстана 7:9.- Грушанка круглолистная.

Обычно. В сосновых, сосново - березовых лесах [13].

2.4 Экологический анализ

Комплексным результатом развития флоры и растительности на данной территории является растительный покров. Поэтому эколого- ценотический анализ любой флоры - важная составная часть ее характеристики. При проведении флороценотичесого анализа выделяют ценотические элементы флоры, объединяющие виды растений в зависимости от их приуроченности к определенным классам сообществ, от их роли в растительном покрове или отдельных сообществах [13].

Растительный покров ГНПП «Бурабай» представлен лесным, луговым, степным, болотным типами, а так же прибрежно - водными и водными сообществами, солончаково - солонцовыми комплексами. Основную площадь занимают формации сосновых и березово - сосновых лесов. Эти леса сосредоточены по склонам хребта Кокшетау и примыкающих с востока более низких гор и сопок. На крутых горных склонах они представлены сосняками мертвопокровными, по более пологим склонам гор и сопок- сосняками лишайниковыми и травяными. Сосново - березовые леса встречаются на выровненных межгорных и межсопочных пространствах. В приозерных котловинах и вдоль ручьев, стекающих с хребта Кокшетау, часто встречаются участки заболоченных березовых лесов. По пологим увалам и сопкам широко распространены березняки в сочетании с луговыми степями. На перефирии горного массива находятся настоящие и петрофитные степи. Водная и прибрежно - водная растительность сосредоточена в пределах озер различного размера и степени солености. Особый интерес представляют сфагновые болотца, сосредоточенные вокруг озер Карасье, Светлое и Щучье. К приозерным понижениям солоноватых озер приурочены галофитные комплексы. Еще одну эколого - ценотическую группу образуют петрофитные виды. В пределах г. Щучинск и пос. Бурабай преобладает синатропная растительность [13].

Лесная - эколого - ценотическая группа во флоре ГНПП «Бурабай» наиболее богата, это связанно с широким развитием различных лесных сообществ на данной территории. Сосновые леса произрастают здесь на выходах гранитов.

Березово - сосновые травяные леса с хорошо развитым кустарниковым и травянистым покровом произрастают на выровненных межгорных и межсопочных пространствах.

Болотная эколого - ценотическая группа включает виды, произрастающие на сфагновых и осоково - тростниковых болотах, в заболоченных сосновых и березовых сограх (46 видов - 7,1%). В эту группу включены некоторые бореальные лесные растения, встречающиеся на основной части ареала в лесных сообществах.

На основе экологического анализа геоботанических и флористических описаний семейства Pyrolaceae флоры ГНПП «Бурабай» были отнесены к одной эколого-ценотической группе - лесной, Moneses uniflora были отнесены к болотной эколого-ценотической группе.

Таблица 1 - Эколого-ценотические группы растений семейства Pyrolaceae природного парка «Бурабай»

Название вида	Эколого-ценотическая группа
Pyrola chlorantha	Лесная
Pyrola media	Лесная
Pyrola minor	Лесная
Pyrola rotundifolia	Лесная
Chimaphila umbellate	Лесная
Moneses uniflora	Болотная
Orthilia secunda	Лесная

Географическое распространение грушанковых основано на их широкой экологической валентности.

По отношению к влажности все виды семейства Грушанковые - мезофиты. При этом Pyrola media и Moneses uniflora являются индикаторами достаточно влажных мест обитания, a Chimaphila umbellata и Pyrola chlorantha- сухих.

Pyrolaceae произрастают при различной освещённости - от глубокой тени до открытых мест (Luck, 1940). Чаще всего они встречаются в затенённых местах с относительной освещённостью не более 10%, a Moneses uniflora обитает даже там, где затенение оказывается чрезмерным для типичных таёжных растений [13].

Большинство грушанковых произрастает на бедных оподзоленных почвах. Многие европейские виды являются индикаторами почв, бедных минеральным азотом. При этом все виды требовательны к содержанию гумуса. Часто растения поселяются около гниющих стволов деревьев.

Почвы в местах произрастания этих растений различны по механическому составу, но всегда должны быть хорошо аэрируемыми. Обычны для грушанковых слабокислые почвы, но они могут расти и на нейтральных, и на слабощелочных. При этом Pyrola chlorantha - индикатор почв, богатых основаниями, а P. minor - кислых почв.

На ранних стадиях развития цветки растений семейства Грушанковые могут опыляться насекомыми: шмелями, мухами, жуками клопами и бабочками. Цветки Orthilia опыляются воздушными течениями.

На случай, если перекрёстное опыление не произошло, все виды имеют специальные приспособления для автогамии: в пыльниках есть апикальные поры, через которые в поникших цветках пыльца высыпается на рыльце пестика.

Образовавшиеся семена распространяются токами воздуха.

Для представителей семейства характерна эндотрофная, реже эндотрофная микориза. Большинство микосимбионтов относятся к базидиальным грибам Степень зависимости от микосимбионта различна у разных видов семейства. Так, она меньше у видов родов Chimaphila и Pyrola, а также у Orthilia secunda и больше у Moneses uniflora: проростки видов первых трёх родов хорошо развиваются на искусственной питательной среде в отсутствие грибов, одноцветки - слабо [13].

2.5 Биоморфологический анализ

Растения должны приспосабливаться ко всему комплексу условий местообитания, поскольку экологические факторы влияют на него не изолированно друг от друга, а во всей их совокупности. При этом приспособление растений к окружающим условиям среды проявляется не только в физиологических особенностях, анатомической структуре органов, но и во внешних морфологических признаках, определяющих их общий габитус. Приспособленность растений ко всему комплексу условий местообитания отражает жизненная форма. Эколого-морфологические типы растений несут в своей биологии и внешнем облике отпечаток воздействия господствующих почвенно-климатических и ценотических условий, поэтому их анализ имеет важное значение для познания особенностей генезиса региональной флоры, ее пространственного деления [13].

Жизненную форму у высших растений с эколого морфологической точи зрения можно определить как своебразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Исторически этот габитус развился в данных почвенно - климатических условиях как выражение приспособленности растений к эти условиям [13].

Произрастает грушанка в хвойных и лиственных лесах. Уживается в соседстве с буком, березой и другими породами деревьев. Довольно часто это растение путают с ландышем. Только при внимательном рассмотрении можно заметить, что листья у грушанки в отличие от ландыша закругленные, толстые, блестящие, растут от корней, а не от стебля. Одной из особенностей грушанок в борьбе за свет является долговечность кожистых листьев. Осенью они зелеными уходят под снег и там зимуют. Весной же, не дожидаясь, как другие травы, молодых листьев, сразу после схода снега начинают поглощать солнечную энергию и накапливать питательные вещества.

...