Дослідження системи "хижак - жертва" на прикладі Didinium nasutum та Paramecium caudatum

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Дослідження системи «хижак - жертва», на прикладі Didinium nasutum та Paramecium caudatum

Геннадій Кривенко

студент ІІ курсу другого (магістерського) рівня

вищої освіти природничо-географічного факультету

Науковий керівник -

доктор біологічних наук, професор Гулай О.В.

У статті аналізуються результати дослідів Г.Ф. Гаузе системи «хижак-жертва», та спроба автора статті відтворити їх в експерименті.

Ключові слова: Didinium nasutum, Paramecium caudatum, Bacillus subtilis, Г. Ф. Гаузе, рівняння Лотки - Вольтерри, система «хижак-жертва», екологічні відносини.

Вступ

Постановка проблеми. Питання досліджень трофічного типу екологічних відносин дуже складне та актуальне, адже значна кількість факторів впливають на взаємодію різних ланок харчових ланцюгів. Експериментальні дослідження екологічних систем, таких як система «хижак-жертва», вже багато років вивчаються вченими-екологами, найбільший інтерес становить зв'язок системи з математичною теорією боротьби за існування. Математичні підрахунки дають інформацію про те, що процес взаємодії популяції хижака з жертвою призводить до періодичних коливань чисельності обох видів. Ці твердження необхідно перевіряти у контрольованих умовах лабораторії. Також актуальним питанням є введення подібних досліджень в шкільну практику.

Аналіз досліджень та публікацій. Аналізувались результати досліджень радянського мікробіолога та еволюціоніста - Г. Ф. Гаузе за 1934 р. та дослідження вчених-математиків А.Д. Лотка і В. Вольтерра. Останні запропонували математичні рівняння (рівняння Лотки - Вольтерри), які дозволяли прогнозувати динаміку щільності популяції хижака та жертви. Однак А.Д. Лотка і В. Вольтерра всі фактори впливу, крім самих коливань, вважали сталими, що і викликало інтерес в інших вчених [1].

Мета дослідження - експериментальне відтворення результатів дослідження коливань в системі «хижак-жертва».

Виклад основного матеріалу дослідження

Г.Ф. Гаузе у своїх дослідженнях створив найпростішу систему відносин «хижак-жертва». В якості об'єкту досліджень були використані інфузорії видів Didinium nasutum (хижак) та Paramecium caudatum (жертва). Таким чином виник харчовий ланцюг: бактерії Bacillus subtilis, які існують в рідкому середовищі; B. subtilis поїдаються інфузоріями фільтраторами P. caudatum; P. caudatum, у свою чергу, стають поживою для хижих інфузорій D. nasutum. Слід зазначити, що в наших експериментах коливання чисельності B. subtilis не враховувались [2].

Всі описані нижче досліди були проведені з чистими лініями D.nasutum та P.caudatum. В дослідах Г. Ф. Гаузе, як поживне середовище, використовувався вівсяний відвар [2].

Після серії дослідів із вівсяним відваром, стало зрозуміло, що тривалість життя D. nasutum в середовищі досить коротка (1-2 доби) і не підходить для проведення тривалих досліджень, тому в якості середовища нами використовувалось крохмальне середовище та сінний відвар.

Методика приготування крохмального середовища, майже, не відрізняється від методики приготування вівсяного відвару, лише вівсяна мука замінялась на крохмаль, та час витримки середовища з 7 днів на 4. Причиною скорочення часу витримки є те, що тривала і безконтрольна життєдіяльність B. subtilis спричиняє зміну pH середовища до 8, що добре впливає на життєдіяльність P. caudatum, але спричиняє загибель D. nasutum (оптимально - pH 7). В крохмальному середовищі без осаду Didinium може існувати до 5 днів, в крохмальному середовищі з осадом до 8 днів.

Сінний відвар був вибраний в якості середовища, адже при його приготуванні непотрібно вносити B. subtilis, вони завжди існують на сіні та їх цисти добре переживають кип'ятіння, що дозволяє приготувати стерильне середовище тільки з цими бактеріями. Також сінний відвар прозорий, на відміну від крохмального середовища та вівсяного відвару, що дозволяє спостерігати за життєдіяльністю в системі безпосередньо з місця утримання та без розведення водою. Тривалість життя D. nasutum в даному середовищі до 4 днів. Недоліком є лиш те, що дане середовище не має осаду і в якості укриття потрібно застосовувати стерилізований пісок.

Рис.1. Тривалість життя D. nasutum в поживних середовищах

хижак жертва харчовий ланцюг

Безпосередні дослідження системи «хижак-жертва» проводили в культуральному планшеті з кількістю лунок - 72, об'єм кожної лунки - 5 мл. Спостереження проводились під стереоскопічним бінокулярним мікроскопом безпосередньо з культурального планшету.

Культуральний планшет був умовно поділений на 3 лінії, по 24 лунки в кожній. В кожну лунку з лінії «А» вносили 3 мл сінного відвару з великою кількістю P. caudatum та один, попередньо відловлений інсуліновим шприцом, D. nasutum. В лінію «В» вносили 2 мл дистильованої води, 1 мл сінного відвару з P. caudatum та одного D. nasutum. В лінію «С» внесли ті ж компоненти, що і в лінії «А», але ще додали стерилізований пісок. Лінія «А» виконувала функцію контролю, адже всі умови для існування кожної ланки харчового ланцюга є оптимальними. Лінія «В» повинна показати вплив на життєдіяльність D. nasutum, нестачі їжі та збідненого сольового складу середовища. D. nasutum для полювання використовує йони Са²⁺, що знаходяться в середовищі, для паралізування жертви, а збіднене на сольовий склад середовище може показати, чи зміниться ефективність полювання хижака в даній системі [3]. Лінія «С» мала продемонструвати вплив укриття для P. caudatum від хижаків, на тривалість існування системи.

В кожній лунці залишалось 2 см³ для повітря, адже P. caudatum та D. nasutum класифікуються, як оксифільні організми. Планшет накривався склом для запобігання випаровуванню середовища.

Для оцінки стану системи були обрані умовні одиниці: 0 - загибель системи; 1 -стадія відмирання D. nasutum; 2 - стадія активного розмноження D. nasutum; 3 - рівномірне співвідношення популяції хижака та жертви; 4 - повне домінування D. nasutum. Такі ж коливання в системі характерні і для P. caudatum. Підрахунок щільності популяції не використовувався в даному дослідженні, адже втручання в систему з вилученням хоча б невеликої кількості популяції понесли б за собою негативний вплив.

Рис.2. Коливання чисельності D. nasutum та P. caudatum в лінії «С»

Рис.3. Коливання чисельності D. nasutum та P. caudatum в лініях «А» та «В»

Результати даного досліду збігаються з дослідами Г. Ф. Гаузе, однак були і відмінності. На практиці була доведена закономірність коливань чисельності хижаків та їх жертв в ізольованому мікрокосмі. Чисельність жертв падає зі збільшенням числа хижаків, що є очевидним, після зменшення числа жертв, частота зустрічі хижака зі своєю здобиччю падає, або зовсім відсутня, внаслідок падає і число хижаків, аж до повного їх відмирання. Після загибелі популяції D. nasutum система перестає існувати, хоча в середовищі продовжують існувати бактерії. В природних умовах на місце існування великої кількості B. subtilis мігрували б інші інфузорії, таким чином енергія в системі не залишалася б невичерпаною, однак в лабораторних умовах це неможливо. Водночас відсутність впливів зовнішніх факторів на систему доводить існування самостійних коливань в ізольованому мікрокосмі [4].

Дещо інші закономірності коливання динаміки системи спостерігався у середовищі з існуванням укриття з піщинок. Інфузорії P. caudatum потрапляють у простір між піщинками, який недоступний для D. nasutum. Таким чином частина популяції жертв стає недоступною для хижаків і після загибелі останніх, P. сaudatum знову відновлюють свою чисельність. На цьому етапі коливань в системі нами були одержані результати, що мали розбіжності з даними, що наводить Г. Ф. Гаузе. Так, згідно даних Г. Ф. Гаузе, у вівсяному середовищі D. nasutum не утворюють цист, а гинуть вони за нестачі їжі [1]. У наших експериментах у сінному відварі D. nasutum можуть цистуватись, крім того пізніше вдалось вилучити цисти з середовища та ставити експерименти безпосередньо з їх застосуванням. Таким чином, з наявністю цист в системі, експеримент не закінчувався на відновленні популяції P. caudatum. Далі D. nasutum виходили з цист та знову починали полювати на жертв, так динаміка системи прийняла вигляд циклу. Подивившись на результати спостережень за лінією «С» (Рис. 2), можна побачити, що проміжки на кривих з першого дня експерименту по п'ятий день та проміжки з дев'ятого дня по тринадцятий - абсолютно ідентичні. Тобто в системі «хижак-жертва» з укриттям, за оптимальних умов для всіх організмів в екологічних відносинах, спостерігали 2 динамічних цикли.

Щодо результатів спостережень в лінії «В», то виявилось, що D. nasutum без проблем може захоплювати жертву без потреби в її паралізації. Це в свою чергу доводить, що збіднений сольовий склад не впливає на життєздатність D. nasutum.

Наступний дослід мав за мету продемонструвати зміни в динаміці мікрокосму, за умов можливості міграції протист. Для дослідження були вибрані 2 ідентичні лінії з укриттям. В лунку вносили 3 см³ сінного відвару з P. caudatum та B. subtilis, одну особину D. nasutum та стерилізований пісок. Різниця між лініями «А» та «В» полягала в тому, що в лінію «А» вносили популяції P. caudatum та B. subtilis в критичні періоди існування системи. P. caudatum вносили коли кількість D. nasutum досягала критично малих величин, B. subtilis вносились коли кількість P. caudatum була критично малою. Лінія «В» буде слугувати контролем.

В результаті досліджень продемонстрували динаміку подібну до відображеної на рис. 2. В лінії «А» не відбулось змін в динаміці, не дивлячись навіть на втручання в систему, в порівнянні з лінією «В». Обидві культури проіснували рівно 12 діб з початку експерименту. Іноді зміни відбувались в окремо взятих лунках, але їх кількість була на скільки незначною, що не вплинула на загальний результат. Можна зробити висновок про відносну стабільність даної системи.

Третій дослід стосувався таксису P. caudatum, а саме напрямленість таксису, чи був цей рух спрямованим, внаслідок уникання зустрічі з хижаком? В лунку поміщали ті ж складники, що і в попередньому досліді, але кількість піску була набагато меншою, буквально декілька десятків піщинок.

Рис.4. Коливання чисельності D. nasutum та P. caudatum при зменшеній площі укриття

Система зі зменшеною площею укриття проіснувала довше ніж система без укриття (5 діб), однак менше ніж з великою кількістю піску (12 діб). Причому досить цікавим є те, що довгий період часу (протягом трьох днів) система перебувала в одному стані, домінування D. nasutum та відмирання P. caudatum. Причиною є те, що через малу площу укриття P. caudatum випадково випливали з укриття та захоплювались хижаками. Система так довго могла проіснувати в такому стані, бо більша частина P. caudatum активно розмножувалась в межах укриття, а деяка частина з них виходила з безпечної ділянки, таким чином підгодовуючи домінуючих D. nasutum. В іншому випадку всі P. caudatum були в короткий час еліміновані хижаками. Впродовж експериментів нами не було виявлено таксису у P. сaudatum до вузьких просторів між піщинками, ці інфузорії потрапляли в укриття випадково.

Дані за восьму добу існування системи також мають відмінності від стандартних систем. D. nasutum не встигли повністю загинути на той час, коли P. caudatum почали активно відновлювати свою чисельність. Як наслідок спостерігали хижаків та їх жертв на стадії активного розмноження і їх повне відмирання на наступну добу.

Висновки

* У штучній системі екологічних відносин «хижак - жертва» існують самостійні коливання, навіть за жорстко контрольованих лабораторних умов;

* Спроба математично обґрунтувати коливання чисельності в гомогенних популяціях хижака і жертви не є доречною, адже неможливо математично обумовити наявність природного укриття та особливості біології різних видів тварин;

* Система «хижак - жертва» має відносну сталість. Невеликі втручання в систему не впливають на загальні закономірності коливань чисельності популяцій;

* Наявність укриття в екологічній системі значно подовжує існування системи загалом;

* Динаміка чисельності в системі «хижак - жертва» має циклічний характер за рахунок міграцій жертв та хижакі та інших чинників.

Бібліографія

1. Петенок О. В. Моделювання еволюції екосистеми на базі рівнянь Вольтерри-Лотки. Київ: Інститут прикладного системного аналізу, 2017. 87 с

2. Гаузе Г. Ф. Борьба за существование. Москва: Институт Зоологии Московского Университета, 1999. 175 с.

3. Iwadate Y., Katoh K., Kikuyama M. Ca²⁺ triggers toxicyst discharge in Didinium nasutum. Massachusetts: Protoplasma, 2015. 8 с.

4. Тутубалин В.Н., Барабашева Ю.М., Девяткова Г.Н., Угер Е.Г. Анализ работ Г.Ф. Гаузе о динамике численностей видов в биологических сообществах. Москва: МГУ, 2012. 44 с.

Размещено на Allbest.ru