Особенности цветения Aegopodium podagraria (Apiaceae) в Московской области

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Особенности цветения Aegopodium podagraria (Apiaceae) в Московской области

В.Н. Годин, С.В. Дозорова, Т.В. Архипова

Аннотация

Актуальность и цели. В настоящее время стало уделяться внимание адаптивному значению архитектуры соцветий, определяющих время и пространственное расположение экспозиции цветков, влияющее на систему скрещивания. Цель нашего исследования - изучение антэкологических особенностей Aegopodium podagraria, включающих выявление закономерностей цветения цветков, зонтиков и синфлоресценции в целом.

Материалы и методы. Наблюдения проводили в естественных условиях Московской области. Изучение антэкологических особенностей A. podagraria проводили с 2014 по 2018 г. в течение периода цветения вида. Этапы развития регистрировали не реже двух раз в неделю.

Результаты. A. podagraria характеризуется дневным ритмом раскрывания цветков, которые цветут от 2 до 6 дней, что зависит от положения цветка в зонтике и синфлоресценции. Протандричные цветки имеют центростремительный характер цветения в зонтичках и зонтиках. Наблюдается строгая синхронность цветения зонтиков на побегах одного порядка ветвления. Однако у A. podagraria выявлено совмещение окончания пестичной фазы цветения цветков в зонтиках на побегах одного порядка по времени с началом тычиночной фазы цветения цветков в зонтиках на побегах следующего порядка ветвления (модели цветения “СЬаегорЬу11иш ргеБСоИи”).

Выводы. Строго выраженная внутрицветковая протандрия у A. podagraria значительно снижает вероятность автогамии, однако наличие межцветковой гомогамии (одновременное функционирование цветков в мужской и женской фазах на побегах разного порядка ветвления) не исключает возможности гей- тоногамии в пределах синфлоресценции между разными зонтиками.

Ключевые слова: Aegopodium podagraria, цветение, зонтик, синфлорес- ценция.

V.N. Godin, S.V. Dozorova, T.V. Arkhipova

FEATURES OF FLOWER AEGOPODIUM PODAGRARIA (APIACEAE) IN THE MOSCOW REGION

Abstract

Background. Nowadays many researchers pay attention to the adaptive significance of inflorescence architecture in presenting flowers in space and time and their

impact on mating systems. Our aim is to identify consistent pattern of flowering sequences in Aegopodium podagraria L. regulating the degree of sexual phase overlaps within and between the different flowers and umbels in the synflorescence.

Materials and methods. Observations were made in natural populations in Moscow region. Individuals of A. podagraria were monitored between 2014 and 2018 throughout the flowering period. Developmental stages were recorded at least two times a week.

Results. A. podagraria is plant with diurnal rhythm blooming flowers which are blooming 2-6 days that depends on flowers position in umbels and synflorescence. Flowers are protandrous with a centripetal flowering sequence in the umbels and umbellets. Due to a variable sterile phase in each flower, male and female phases remain separated in the umbels. Due to successive flowering the lateral branches are multicycle protandrous. First-order umbels open divergently, as proximal shoots often flower delayed. These retarded flowering umbels interfere with the general sex separation and cause phase overlaps. Therefore, on the plant level, flowering is not strictly multicycle protandrous (models of flowering is “Chaerophyllum prescottii”).

Conclusions. Strongly expressed intra-flowering protandry in A. podagraria significantly reduces the risk of autogamy. Nevertheless, the presence of inter-flowering homogamy (simultaneous functioning of flowers in the male and female phases on branches of different branching order) does not exclude the possibility of gei- tonogamy within synflorescence between different umbels.

Key words: Aegopodium podagraria, flowering, umbel, synflorescence.

Введение

Познание процессов цветения и опыления, включающих изучение биологии цветения растений, выяснение типов цветения, амплитуды изменчивости морфологического строения цветка, механизма цветения, способов и характера опыления, а также влияния географических факторов на биологию цветения, является необходимым условием для всестороннего исследования биологии и экологии любого вида растений [1].

Представители семейства Apiaceae обладают целым рядом структурных и антэкологических особенностей, которые обеспечивают наиболее эффективное опыление и осуществление определенной системы скрещивания. Отличительными особенностями подавляющего большинства видов данного семейства северного полушария можно считать способность к формированию псевданциев, существование внутри- и межцветковой дихогамии, наличие полового ди- и полиморфизма, а также определенного порядка раскрывания цветков и ритма прохождения ими фаз цветения [2-9].

В качестве объекта наших исследований выбрана Aegopodium podagraria L. (сныть обыкновенная) - многолетнее травянистое длиннокорневищное поликарпическое растение [10]. A. podagraria - европейско-сибирско- восточноазиатский бореальный вид. Ареал вида охватывает всю Европу, за исключением Крайнего Севера и южной части, Кавказ, Малую Азию, некоторые районы Средней Азии и Сибири. В Европе A. podagraria тяготеет главным образом к широколиственным лесам, однако довольно часто входит под полог смешанных, хвойно-широколиственных и хвойных лесов, доходя до северной окраины материка.

Выбор A. podagraria в качестве объекта исследования обусловлен рядом причин. Во-первых, данные по экологии цветения A. podagraria крайне немногочисленны. По данным Л. А. Антоновой [11], по особенностям цветения цветков в пределах сложного зонтика и синфлоресценции в целом A. podagraria относится к модели цветения “Libanotis intermedia”, впервые описанным А. Н. Пономаревым [2]. У зонтичных, цветущих данным образом (модель цветения “Libanotis intermedia”), вначале цветет главный зонтик, затем одновременно зацветают сразу все зонтики второго порядка, после этого наступает очередь зонтиков третьего порядка (последние у сныти обыкновенной редки). Благодаря этому каждая особь находится последовательно и многократно то в мужской, то в женской фазе. Эта смена фаз происходит 4-6 раз, причем совмещения или частичного налегания их никогда не бывает. Во-вторых, на примере A. podagraria можно продемонстрировать, изменяются ли процессы цветения и опыления растений в связи с наличием активного вегетативного размножения с помощью удлиненных корневищ. Поэтому целью нашей работы было изучение антэкологических особенностей A. Podag- raria, включающих выявление закономерностей цветения цветков, зонтиков и синфлоресценции в целом.

Материалы и методика

Антэкологические особенности А. podagraria изучали в течение пяти лет (2014-2018) в фазу цветения в окрестностях агробиостанции «Павловская Слобода» (Истринский район, Московская область).

Изучение особенностей цветения проводили по общепринятому плану антэкологических исследований [1]. Анализ биологии цветения проводили с учетом следующих особенностей: форма и окраска околоцветника и изменение их в течение жизни цветка, особенности строения андроцея и гинецея и их взаимное расположение относительно друг друга, движение тычинок и рылец в процессе развития и функционирования цветка, время созревания рылец и пыльников. Для выявления морфологических адаптаций цветка к способу опыления подробно изучили морфогенез цветка, начиная от плотного бутона до увядания околоцветника и генеративных структур. В этом отрезке функционирования цветка выделены определенные стадии. Продолжительность тычиночной фазы определяли визуально на 20 этикетированных цветках, ежегодно, в течение пяти лет, на разных растениях. Началом тычиночной фазы считали момент вскрывания пыльников у 1-2 самых первых тычинок. Окончание фиксировали по времени раскрывания пыльников последней тычинки и высеивания из пыльников пыльцы.

Степень зрелости рыльцевой поверхности определяли как визуально по морфологическим признакам, так и с помощью химических методов. Окрашивание рыльца проводили по методу I. ЯоЫ^оИп [12]: воспринимающая поверхность зрелых рылец при нанесении на нее слабого раствора перманганата калия окрашивается в коричневый или бурый цвет. Незрелые рыльца не окрашиваются перманганатом калия.

Для изучения суточной ритмики цветения были выделены площадки с изучаемым видом, на которых в течение 20 дней проводили наблюдения. На растениях перед изучением суточного хода цветения удаляли все раскрывшиеся цветки. Через определенные промежутки времени (1 час) подсчитывали число вновь раскрывшихся цветков. Во избежание ошибки при подсчете вновь раскрывшиеся цветки удаляли. Число раскрывшихся цветков по часам выражали в процентах от общего числа цветков, раскрывшихся за сутки.

Одновременно с регистрацией числа раскрывшихся цветков проводили измерение температуры и относительной влажности воздуха на уровне соцветий с помощью аспирационного психрометра. Результаты наблюдений представлены в виде графиков суточного хода цветения.

Для отдельного цветка отмечали кратность его раскрывания и продолжительность жизни раскрывшегося цветка при различных погодных условиях. Для изучения продолжительности жизни раскрывшегося цветка на маркированных растениях было взято не менее 50 цветков ежегодно, в течение пяти лет наблюдений.

Т. В. Кузнецова [13] вслед за французскими исследователями I. А^1ег, М.-Ь. ЯиЬа1; ёи Мегас [14] рекомендует использовать единую терминологию и систему обозначения для всех зонтиков в пределах синфлоресценции: простой зонтик - зонтик 1-й степени, сложный зонтик - зонтик 2-й степени, сложный зонтик из сложных зонтиков - зонтик 3-й степени.

Результаты и обсуждение

Синфлоресценция у А. podagraria представляет собой кисть из зонтиков 2-й степени (наиболее распространенный вариант) или метелку из зонтиков 2-й степени. У А. podagraria образуются обоеполые и тычиночные цветки в пределах одной особи, следовательно, как и многие представители сем. Ар1а- сеае, данный вид характеризуется андромоноэцией [15]. Тычиночные цветки наиболее часто встречаются в зонтиках 1-й и 2-й степени на побегах второго и третьего порядков ветвления.

Стадии развития цветка. Используя подходы А. Н. Пономарева [1], мы при изучении хода раскрывания цветков А. podagraria выделили четыре фазы: плотного бутона (генеративная нераскрывшаяся почка), рыхлого бутона, тычиночную и рыльцевую стадии раскрывшегося цветка и усыхание цветка.

Бутон перед раскрыванием беловато-зеленый, хорошо заметны плотно завернутые внутрь цветка лепестки, которые прикрывают все остальные части цветка. Тычиночные нити длинные, петлеобразно согнуты, пыльники лежат на нектароносном диске (стилоподии). У обоеполых цветков в середине диска имеются два небольших столбика без развитых рылец.

В стадии рыхлого бутона наиболее интенсивно начинают расти лепестки. Они заметно опережают в росте чашечку, которая остается довольно незаметной. Увеличивающиеся в размерах лепестки постепенно раздвигаются, сомкнутость бутона меняется, и он становится рыхлым. Цвет лепестков меняется с беловато-зеленого на белый. У основания или на верхушке венчика появляются светлые полоски, показывающие расхождение лепестков. На светлых полосках образуются трещины, которые, увеличиваясь, образуют щели в виде пятилучевой звезды. Тычиночные нити по-прежнему петлеобразно согнуты, пыльники еще не растрескиваются. Окрашивание раствором перманганата калия поверхности рылец имеет отрицательную реакцию - рыльца еще не готовы к восприятию пыльцы.

В полураскрывшемся цветке лепестки раздвигаются, между ними выходят одна или две тычинки. Сами лепестки еще загнуты внутрь цветка. Стилоподии еще не выделяют нектара. Рыльца по-прежнему не окрашиваются раствором перманганата калия и не готовы к восприятию пыльцы. В полностью раскрывшемся цветке распрямляются остальные тычинки. Лепестки расходятся в стороны и принимают горизонтальное положение. Тычиночные нити выпрямляются и отклоняются к лепесткам. Когда тычиночные нити выпрямляются, происходит вскрывание пыльников, которые растрескиваются по двум продольным щелям. Растрескивание пыльников происходит поочередно, в порядке выпрямления тычиночных нитей. Начало выпрямления тычинок совпадает с началом выделения нектара, которым обильно покрывается вся поверхность нектароносного диска. Тычиночная фаза цветка начинается с момента вскрывания пыльников, заканчивается при их опадении, длится от одного до трех дней и зависит от положения цветка в зонтике 2-й степени: у краевых цветков наружных зонтиков 1-й степени она максимальна (3 дня), у центральных цветков внутренних зонтиков 1-й степени - она минимальна (1 день).

Цветение одного цветка А. podagraria продолжается от двух до шести дней. Длительность цветения цветка зависит от его положения в зонтике 2-й степени. Продолжительность цветения цветков краевых зонтиков 1-й степени равна продолжительности цветения всего зонтика 2-й степени и составляет шесть дней, а продолжительность цветения центральных цветков внутренних зонтиков 1-й степени - четыре дня.

После окончания тычиночной фазы через некоторое время наступает пестичная, которая характеризуется быстрым удлинением столбиков пестика, постепенным расхождением их в стороны. В конце концов столбики загибаются к стилоподиям и завязи цветка. Нам было интересно установить, способны ли рыльца до и во время вильчатого расхождения столбиков воспринимать пыльцу. Изучая характер окрашивания раствором перманганата калия рылец через каждый час, мы отметили, что рыльца созревают, когда столбики начинают интенсивно вильчато расходиться к стилоподиям и завязи цветка. С этого времени на стилоподии вновь выделяется блестящий нектар, привлекающий насекомых. До этого времени рыльца физиологически не подготовлены к восприятию пыльцы. Иными словами, пестичная фаза наступает только тогда, когда рыльца физиологически созревают для восприятия пыльцы. Следовательно, между окончанием тычиночной и началом пестичной фазы цветки как бы прекращают рост и развитие и только немного вытягиваются и вильчато раздвигаются столбики. Выделение нектара прекращается, о чем можно судить по тому, что поверхность диска подсыхает. Некоторые исследователи такой период времени в развитии цветка называют «стерильной фазой» [8], поскольку тычинки уже не функционируют, а рыльца пестиков еще не способны воспринимать пыльцу.

Через трое суток после начала пестичной фазы происходит потемнение и затем усыхание столбиков, стилоподий утрачивает блеск вследствие прекращения выделения нектара, одновременно наблюдается разрастание завязи, что свидетельствует о завершении женской фазы и начале формирования плода. В это время лепестки теряют тургор и опадают. Нами отмечено, что облетание лепестков происходит после окончания рыльцевой фазы. Иногда в цветке после опадения лепестков сохраняются подсохшими несколько тычинок, в то время как стилодии всегда присутствуют в отцветшем цветке. Следовательно, пестичная фаза на 10-30 ч более продолжительна, чем тычиночная. Из приведенных данных видно, что для цветков А. podagraria так же, как и для многих видов семейства Аріасеае, характерна четко выраженная внутрицветковая протандрия, т.е. пестичная фаза наступает только после тычиночной фазы, когда все тычинки в цветке опадут.

Авторами установлена однократность раскрывания цветков А. podagraгіа. Они раскрываются один раз, не закрываются на ночь или при неблагоприятных условиях на протяжении всей своей жизни.

Цветение зонтиков 1-й и 2-й степени. Цветение начинается с цветков зонтика 2-й степени, расположенного на главном побеге, и в базипетальной последовательности распространяется на цветки зонтиков 2-й степени, формирующихся первоначально на побегах II порядка ветвления, а затем и III порядка. Первыми зацветают цветки в периферических (краевых) зонтиках 1-й степени в пределах зонтика 2-й степени на главном побеге. Затем раскрывание цветков в зонтиках 1-й и 2-й степени происходит центростремительно. Самыми последними раскрываются центральные цветки, находящиеся в зонтиках 1-й степени в центре зонтика 2-й степени на главном побеге (рис. 1).

Рис. 1. Последовательность и продолжительность цветения зонтиков 2-й степени на побегах разного порядка ветвления у Aegopodium podagraria.

цветение aegopodium podagraria

Условные обозначения: по оси X - даты наблюдений, по оси У - цветение цветков в зонтиках 1-й и 2-й степени на побегах разного порядка ветвления. 1, 2 - наружные и внутренние цветки краевых зонтиков 1-й степени на главном побеге, 3, 4 - наружные и внутренние цветки внутренних зонтиков 1-й степени на главном побеге. 5-8 - аналогичные данные для цветков на побегах II порядка ветвления, 9-12 - аналогичные данные для цветков на побегах III порядка ветвления. I - тычиночная фаза, II - стерильная фаза, III - рыльцевая фаза

Продолжительность цветения главного зонтика в зависимости от числа цветков и погодных условий - 6-7 дней. В течение этого срока, пока идет ежедневное раскрывание цветков, продолжается пыление зонтика. Созревание рылец пестиков наступает у всех цветков одновременно спустя сутки после раскрывания последних цветков зонтика или же через четыре дня от начала цветения. Наступление этой фазы характеризуется тем, что все цветки повторно выделяют нектар и рыльца слегка разрастаются. Авторами отмечено, что в тычиночных цветках нектар повторно не выделяется после окончания пыления тычинок. Однако если в цветке имелись пестики хотя бы в зачаточном состоянии, то в цветке выделялось немного нектара и нектароносный диск был слегка влажным.

Окончание функционирования рылец пестиков в цветках зонтиков 2-й степени на главном побеге совпадает с началом пыления тычинок в зонтиках 2-й степени, развивающихся на побегах II порядка ветвления. Диск в цветках зонтиков 2-й степени на побегах II порядка ветвления в данный период покрыт нектаром, который начал выделяться в момент наступления тычиночной фазы; у цветков зонтиков 2-й степени на главном побеге диск также покрыт нектаром, выделяющимся в связи с продолжением пестичной фазы. Нектароносные диски тех и других цветков влажные и имеют блестящую поверхность. В это время и появляется огромное количество насекомых, которые одинаково интенсивно посещают все зонтики, осуществляя перенос пыльцы между зонтиками одного растения и зонтиками различных особей в популяции.

Наблюдения показали, что зонтики одного порядка данного растения цветут строго синхронно, а у разных растений они могут цвести с разницей в 1-2 дня. Опыление зонтика длится три дня, на 4-й день нектар перестает выделяться и пчелы больше не посещают его.

Пыление цветков в зонтиках 2-й степени на побегах II порядка ветвления длится не более одних суток, а на следующий день после этого обычно начинается опыление обоеполых цветков. Как и в предыдущем случае, окончание функционирования рылец пестиков цветков в зонтиках 2-й степени на побегах II порядка ветвления совпадает с наступлением тычиночной фазы цветков в зонтиках 2-й степени, развивающихся на побегах III порядка ветвления, благодаря чему и имеется возможность гейтоногамного опыления между ними.

Анализируя результаты наших исследований, можно отметить, что для А. podagraria характерны приспособления, которые в некоторых случаях не исключают гейтоногамное опыление хотя бы между зонтиками одного растения на побегах разного порядка ветвления. Такими приспособлениями являются:

1) строгая очередность цветения цветков в зонтиках 2-й степени на побегах разного порядка ветвления, когда окончание функционирования рылец пестиков цветков на побегах более низких порядков совпадает с пылением тычинок у цветков в зонтиках на побегах более высоких порядков;

2) строгая синхронность цветения зонтиков на побегах одного порядка ветвления.

Отцветание цветков в зонтиках 2-й степени и зонтиков 1-й степени внутри зонтиков 2-й степени происходит центробежно, т.е. в обратной последовательности раскрыванию цветков. Первыми всегда засыхают и опадают лепестки у цветков, расположенных во внутренних зонтиках 1-й степени, последними - лепестки краевых цветков. Сохранение крупных краевых цветков на протяжении всего периода цветения зонтика 1-й и 2-й степени способствует посещению насекомых-опылителей и посетителей в течение длительного срока.

Как и у ряда других представителей семейства Аргасвав [2, 7, 9], у А. podagraria раскрывание цветков, созревание тычинок и рылец осуществляются во всех зонтиках данного порядка каждой особи согласованно и одновременно. Тем не менее окончание пестичной фазы цветков на побегах одного порядка ветвления совпадает с началом тычиночной фазы цветков на побегах следующего порядка ветвления, что соответствует описанной в литературе [6, 7] модели цветения “Chaerophyllum prescottii”. Иными словами, согласно нашим данным цветение A. podagraria не соответствует модели цветения “Libanotis intermedia”, описанному у данного вида в литературе [11].

Суточная ритмика цветения. Как показали наши исследования, A. Podagraria имеет дневной тип ритмики цветения, который графически представляет собой двухвершинную кривую с максимумом распускания около 11 и 16 часов. После полудня начинается постепенное снижение количества раскрывшихся цветков. В Московской области в третьей декаде июня наблюдения за ходом раскрывания цветков в зонтике 2-й степени на главном побеге показали, что наибольшее число цветков раскрывается в период с 10 до

12 часов. Днем при повышении температуры и уменьшении относительной влажности число раскрывшихся цветков резко уменьшается. В дневное время происходило лишь замедление этого процесса и с 14 до 16 часов наблюдался второй максимум распускания цветков (рис. 2). К 18 часам, при любых погодных условиях, распускание цветков практически прекращается.

Рис. 2. Суточная ритмика цветения Aegopodium podagraria в Московской области.

Условные обозначения: 1 - число раскрывшихся цветков, 2 - температура воздуха, 3 - относительная влажность воздуха, 4 - освещенность.

По оси абсцисс - время наблюдений, ч; по оси ординат - число раскрывшихся цветков, шт., температура (°С) и относительная влажность воздуха (%), освещенность (люкс) (5 раскрывшихся цветков соответствует 5 °С, 10 % влажности и 2500 люкс освещенности)

Кривая цветения и суточный ход изменения температуры воздуха находятся в прямой зависимости. Однако в большинстве случаев их максимумы не совпадают. С кривой суточного изменения относительной влажности кривые цветения и суточного изменения температуры воздуха находятся в обратной зависимости, но так же, как и в первом случае, максимум цветения часто не совпадает с минимумом относительной влажности. Можно предполагать, что температура, относительная влажность воздуха и интенсивность освещенности хотя и влияют на ход суточного раскрывания цветков, но максимум раскрывшихся цветков, очевидно, связан в большей степени с дневными изменениями оптического излучения, иными словами, со спектральным составом, а также с углом падения солнечных лучей. Таким образом, максимальное число раскрывшихся цветков у A. podagraria приурочено к дневным часам. Обильное цветение и выделение нектара способствуют привлечению многочисленных насекомых, которые, собирая нектар и пыльцу с цветков, тем самым осуществляют опыление цветков.

Целый ряд представителей сем. Apiaceae также характеризуются дневным ритмом раскрывания цветков, например, Falcaria vulgaris Bemh., Peuce- danum alsaticum L. [16], Libanotis buchtormensis (Fisch.) DC., Ferula tatarica Fisch. ex Spreng. [17] и др. Несомненно, что каждый определенный тип раскрывания цветков стоит в тесной связи с их опылением [1, 16]. В самом деле, активность насекомых-опылителей связана с теми же внешними факторами (тепло, свет и др.), что и ритм цветения. Наиболее многочисленны растения с утренним и дневным типами распускания цветков и соцветий, и это связано с тем, что у большинства энтомофильных растений опыление происходит днем.

Заключение

1. Несмотря на наличие активного вегетативного размножения, A. po- dagraria сохраняет все антэкологические особенности, присущие другим представителям сем. Apiaceae северного полушария, а именно: строгая последовательность цветения цветков как в пределах зонтиков 1-й и 2-й степени, так и в синфлоресценции в целом. Модель цветения A. podagraria относится к типу “Chaerophyllum prescottii”, при которой окончание пестичной фазы цветков на побегах одного порядка совпадает с началом тычиночной фазы цветков на побегах следующего порядка ветвления.

2. Для A. podagraria характерен дневной ритм цветения цветков с двумя максимумами в 11 и 16 часов. Цветки A. podagraria однократно открываются, продолжительность цветения цветка составляет от двух до шести дней и зависит от расположения цветка в зонтике 1-й и 2-й степени.

3. Наблюдается строгая синхронность цветения зонтиков 2-й степени на побегах одного порядка ветвления, однако совмещение пестичной фазы цветения цветков в зонтиках 2-й степени на побегах одного порядка по времени с тычиночной фазой цветения цветков в зонтиках 2-й степени на побегах следующего порядка ветвления способствует гейтоногамии.

Библиографический список

1. Пономарев, А. Н. Изучение цветения и опыления растений / А. Н. Пономарев // Полевая геоботаника. - М.; Л., 1960. - Т. 2. - С. 9-19.

2. Пономарев, А. Н. О протерандрии у зонтичных / А. Н. Пономарев // Доклады АН СССР. - 1960. - Т. 135. - С. 750-752.

3. Bell, C. R. Breeding systems and floral biology of the Umbelliferae or evidence for specialization in unspecialized flowers / C. R. Bell // The biology and chemistry of the Umbelliferae. - London: Academic Press, 1971. - P. 93-107.

4. Тюрина, Е. В. Биология цветения и формирования семян горичника Морисона (Peucedanum morissonii Bess.) / Е. В. Тюрина // Перспективные полезные растения флоры Сибири. - Новосибирск: Наука, 1973. - С. 101-112.

5. Эрккенова, Е. М. Протерандрия у Ladyginia bucharica Lipsky (Apiaceae) / Е. М. Эрккенова // Ботанический журнал. - 1979. - Т. 64, № 3. - С. 441-443.

6. Демьянова, Е. И. К изучению антэкологии и полового полиморфизма Seseli ledebourii G. Don. fil. (Umbelliferae) / Е. И. Демьянова // Вестник Пермского университета. Биология. - 1995. - Вып. 1. - С. 45-53.

7. Демьянова, Е. И. К изучению антэкологии и полового полиморфизма зонтичных лесостепного Зауралья. I. О протерандрии у зонтичных / Е. И. Демьянова // Вестник Пермского университета. Биология. - 2000. - Вып. 2. - С. 45-54.

8. Reuther, K. Diversity behind uniformity - inflorescence architecture and flowering sequence in Apiaceae-Apioideae / K. Reuther, R. ClaЯen-Bockhoff // Plant Diversity and Evolution. - 2010. - Vol. 128. - P. 181-220.

9. Годин, В. Н. Биология цветения и половой полиморфизм у видов семейства Apiaceae (Московская область) / В. Н. Годин, Т. В. Перкова // Ботанический журнал. - 2017. - Т. 102, № 1. - С. 35-47.

10. Смирнова, О. В. Aegopodiumpodagraria L. / О. В. Смирнова // Биологическая флора Московской области. - М.: МГУ, 1974. - Вып. 1. - С. 131-141.

11. Антонова, Л. А. Антэкология растений широколиственного леса / Л. А. Антонова // Экология опыления. - Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1976. - Вып. 2. - С. 30-63.

12. Robinsohn, I. Die Fдrbungsreaktion der Narbe, Stigmatochromie, als morpho- biologische Blьtenuntersuchungsmethode / I. Robinsohn // Sitzungsberichte der Akademie der Wissenschaften mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse. - 1924. - Vol. 133. - P. 181-211.

13. Кузнецова, Т. В. Особенности строения соцветия у видов рода Anthriscus Pers. (Umbelliferae) / Т. В. Кузнецова // Биологические науки. - 1980. - № 6. - С. 62-67.

14. Augier, J. A propos de l'inflorescence de Trinia glauca (L.) Dumort / J. Augier, M.-L. Rubat du Merac // Bulletin de la Sociйtй Botanique de France. - 1957. - Vol. 104. - P. 125-131.

15. Годин, В. Н. Анализ полового полиморфизма растений подкласса Rosidae в Сибири / В. Н. Годин // Сибирский экологический журнал. - 2012. - Т. 19, № 3. - С. 453-460.

16. Шамурин, В. Ф. Суточная ритмика и экология цветения некоторых степных растений / В. Ф. Шамурин // Ботанический журнал. - 1958. - Т. 43, № 4. - С. 548-557.

17. Демьянова, Е. И. К антэкологии растений пустынных степей Центрального Казахстана / Е. И. Демьянова // Экология опыления. - Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1976. - Вып. 2. - С. 63-78.

References

1. Ponomarev A. N. Polevaya geobotanika [Field geobotany]. Moscow; Leningrad, I960, vol. 2, pp. 9-19.

2. Ponomarev A. N. Doklady AN SSSR [Reports of the USSR Academy of Sciences]. 1960, vol. 135, pp. 750-752.

3. Bell C. R. The biology and chemistry of the Umbelliferae. London: Academic Press, 1971, pp. 93-107.

4. Tyurina E. V. Perspektivnye poleznye rasteniya flory Sibiri [Perspective useful plants of the Siberia flora]. Novosibirsk: Nauka, 1973, pp. 101-112.

5. Erkkenova E. M. Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. 1979, vol. 64, no. 3, pp. 441-443.

6. Dem'yanova E. I. Vestnik Permskogo universiteta. Biologiya [Bulletin of Perm State University. Biology]. 1995, iss. 1, pp. 45-53.

7. Dem'yanova E. I. Vestnik Permskogo universiteta. Biologiya [Bulletin of Perm State University. Biology]. 2000, iss. 2, pp. 45-54.

8. Reuther K., ClaЯen-Bockhoff R. Plant Diversity and Evolution. 2010, vol. 128, pp. 181-220.

9. Godin V. N., Perkova T. V. Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. 2017, vol. 102, no. 1, pp. 35-47.

10. Smirnova O. V. Biologicheskaya flora Moskovskoy oblasti [Biological flora of the Moscow region]. Moscow: MGU, 1974, iss. 1, pp. 131-141.

11. Antonova L. A. Ekologiya opyleniya [Ecology of pollination]. Perm: Izd-vo Permskogo un-ta, 1976, iss. 2, pp. 30-63.

12. Robinsohn I. Sitzungsberichte der Akademie der Wissenschaften mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse [Reports on meetings of the Academy of Sciences of the mathematical and scientific class]. 1924, vol. 133, pp. 181-211.

13. Kuznetsova T. V. Biologicheskie nauki [Biological sciences]. 1980, no. 6, pp. 62-67.

14. Augier J., M.-L. Rubat du Merac. Bulletin de la Sociйtй Botanique de France [Bulletin of the Botanical Society of France]. 1957, vol. 104, pp. 125-131.

15. Godin V. N. Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal [Siberian journal of ecology]. 2012, vol. 19, no. 3, pp. 453-460.

16. Shamurin V. F. Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. 1958, vol. 43, no. 4, pp. 548-557.

17. Dem'yanova E. I. Ekologiya opyleniya [Ecology of pollination]. Perm: Izd-vo Permskogo un-ta, 1976, iss. 2, pp. 63-78.

Размещено на Allbest.ru