Биология цветения Heracleum sibiricum (Apiaceae) в Московской области

Размещено на http://www.allbest.ru

1,2,3Московский педагогический государственный университет, Москва, Россия

Биология цветения Heracleum sibiricum (Apiaceae) в Московской области

В.Н. Годин, Т.В. Архипова, Ж.И. Яламова

Аннотация

Актуальность и цели. Представители крупного рода Heracleum характеризуются разнообразием вариантов цветения и степенью его изученности. Heracleum sibiricum L. формирует обоеполые, тычиночные и пестичные цветки, описание особенностей цветения которых отсутствует в литературе. Цель данной работы выявление биологии цветения этого вида в условиях Московской области. Материалы и методы. Антэкологические наблюдения проводили в естественных условиях Московской области с 2017 по 2019 г. по общепринятым методикам. Результаты. В развитии обоеполых и пестичных цветков H. sibiricum выделено четыре стадии (рыхлый бутон, тычиночная, стерильная, рыльцевая) и две стадии у тычиночных цветков (рыхлый бутон и тычиночная). Продолжительность жизни цветков постепенно уменьшается в ряду обоеполые пестичные тычиночные цветки и составляет соответственно 4-8 дней, 4-5 дней и 1 сут. Обоеполые, тычиночные и пестичные цветки H. sibiricum раскрываются синхронно максимум в 9 ч утра. Выводы. Каждый простой и двойной зонтик последовательно проходит несколько фаз в своем цветении: тычиночная стерильная рыльцевая, что представляет собой приспособление для обеспечения перекрестного опыления несинхронно цветущих особей в популяциях.

Ключевые слова: биология цветения, зонтик, Heracleum sibiricum, Apiaceae

Abstract

Flowering biology of Heracleum sibiricum (Apiaceae) in Moscow region

V. N. Godin1, T.V. Arkhipova2, J.I. Ialamova3

1,2,3Moscow Pedagogical State University, Moscow, Russia

Background. Species of the large genus Heracleum L. are characterized by a variety of flowering patterns and the degree of its study. Heracleum sibiricum L. forms perfect, staminate and pistillate flowers, the flowering biology of which are absent in the literature. The purpose of this work is to identify the flowering biology of this species in the © Годин В. Н., Архипова Т. В., Яламова Ж. И., 2021. Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 License / This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.

Moscow region. Materials and methods. Anthecological observations were carried out in natural conditions of Moscow region from 2017 to 2019, according to generally accepted methods. Results. There are four stages in the development of perfect and pistillate flowers (loose bud, staminate, sterile, stigma) and two stages in staminate flowers (loose bud and staminate). The life span of flowers gradually decreases in the row perfect pistillate staminate flowers and amounts to 4-8 days, 4-5 days and 1 day, respectively. The perfect, staminate, and pistillate flowers open synchronously with a maximum at 9 am. Conclusions. Each umbellet and umbelin its flowering successively passes through several phases: staminate sterile stigma, which is an adaptation to ensure cross-pollination of nonsynchronously flowering individuals in populations.

Keywords: flowering biology, umbel, Heracleum sibiricum, Apiaceae

Введение

Род Heracleum L. один из крупных родов сем. Apiaceae, насчитывающий от 120 до 130 видов [1]. Особенности цветения видов этого рода изучали многие авторы, но число детально проанализированных видов до сих пор ограничивается несколькими. Рядом исследователей показано, что раскрывание цветков у борщевиков происходит однотипно [2-7]. Так, согласно данным К. Г. Ткаченко, в ходе цветения цветки четырех видов (H. antasiaticum Manden., H. dissectum Ledeb., H. lehmannianum Bunge, H. ponticum (Lipsky) Schischk.) проходят две фазы тычиночную и рыльцевую [8]. У цветков H. sosnowskyi Manden. и H. mantegazzianum Sommier & Levier отмечено наличие нейтральной или стерильной фазы между тычиночной и рыльцевой стадиями развития [4, 9]. Цветки большинства изученных видов этого рода характеризуются протандрией, когда первыми созревают тычинки, а рыльца приобретают способность воспринимать пыльцу значительно позднее [4, 10-12]. У разных видов рода выявлен спектр вариантов последовательностей цветения двойных зонтиков в синфлоресценциях. Например, у H. antasiaticum, H. carpaticum Porc., H. roseum Steven отмечается тип цветения, согласующийся с моделью “Libanotis intermedia” [6, 8, 11-13], когда не отмечается перекрывания в цветении между зонтиками на побегах разного порядка и исключается гейтоногамия. У H. dissectum, H. lehmannianum, H. ponticum, H. pastinacifolium C. Koch наблюдается одновременное прохождение тычиночной и рыльцевой фаз у цветков в зонтиках на побегах разных порядков, что соответствует модели цветения “Chaerophyllum prescottii” [6, 8, 12]. У большинства изученных в аутэкологическом отношении представителей этого рода цветки характеризуются утренним ритмом цветения [4-5, 7-8].

В качестве объекта наших исследований выбран H. leumsibiricum L. (борщевик сибирский) двулетнее или многолетнее полурозеточное длительно вегетирующее травянистое растение со стержнекорневой системой, моноили поликарпик [7]. H. sibiricum обладает европейско-западносибирским ареалом, который охватывает Скандинавию, всю Восточную Европу, включая Европейскую часть России, Предкавказье, Западную Сибирь, Монголию. H. sibiricum лугово-лесной мезофит, встречается от лесотундры до Средиземноморья, в горах поднимается до лесного пояса.

В литературе имеются некоторые сведения о биологии цветения этого вида. Согласно данным Е. И. Демьяновой с соавторами, обоеполые цветки протандричны, продолжительность цветения терминального двойного зонтика составляет 7-9 дней [11]. У H. sibiricum отмечается строго выраженная межцветковая протандрия на уровне простых и двойных зонтиков, что позволило авторам отнести последовательность цветения к типу, описанному в литературе как “Libanotis intermedia” [13]. Наши исследования половой дифференциации показали, что у этого вида образуются три типа цветков (обоеполые, тычиночные и пестичные) и три типа особей в популяциях (андромоноэцичные, полигамомоноэцичные и женские) [14-15]. Отсутствие данных о характере цветения тычиночных и пестичных цветков, их суточной ритмике раскрывания и последовательности цветения в синфлоресценции определило цель нашей работы выявление биологии цветения H. sibiricum в условиях Московской области.

Материалы и методика

Изучение биологии цветения Н. sibiricum проводили в естественных условиях Московской области (пос. Павловская Слобода) с 2017 по 2019 г. Исследования проведены в ценопопуляции, описанной в условиях разнотравно-купыревого луга, где проективное покрытие Н. sibiricum достигало 10 %. Особенности цветения и опыления Н. sibiricum проводили в фазу массового цветения вида согласно общепринятым методикам [16]. С этой целью этикетировали пять особей Н. sibiricum до начала их цветения в фазу бутонизации цветков терминального двойного зонтика. Для изучения последовательности цветения как отдельных цветков, так и простых и двойных зонтиков и всей синфлоресценции в целом использовали следующий алгоритм. С начала раскрывания первых краевых цветков в периферических простых зонтиках каждый день отмечали фазу цветения цветков в зависимости от их полового статуса и расположения в простых зонтиках терминального двойного зонтика. Аналогичным образом поступали и при изучении цветения цветков в двойных зонтиках на побегах более высоких порядков ветвления. Для выявления особенностей развития обоеполых и пестичных цветков наблюдения проводили с фазы плотного бутона и до окончания цветения цветка, когда происходило опадение лепестков, подсыхание рылец и интенсивное развитие завязавшихся семян. У тычиночных цветков прохождение фаз развития учитывали до момента окончания тычиночной стадии, когда отмечается подсыхание и опадение тычинок. При этом отмечали последовательный характер изменения размеров и пространственного положения частей цветка относительно друг друга, форма и окраска частей околоцветника, их изменение в онтогенезе цветка, время вскрывания пыльников и созревания рылец для восприятия пыльцы. Длительность тычиночной фазы определяли визуально. Ее началом считали момент вскрывания пыльников у самых первых тычинок. Окончание фиксировали по времени опустошения и начала подсыхания тычинок. Степень готовности рылец определяли с помощью метода Робинсона [17]. Для этого рыльца помещали в слабый раствор перманганата калия. Незрелые рыльца при этом не окрашиваются, а поверхность зрелых рылец становится коричневой или бурой.

Для выявления продолжительности жизни раскрывшихся цветков на пяти маркированных особях изучали прохождение обоеполыми и тычиночными цветками всех фаз развития с учетом их положения в простых и двойных зонтиках на побегах разных порядков.

Для изучения суточной ритмики цветения цветков Н. sibiricum проводили подсчет вновь раскрывшихся цветков в зависимости от времени суток. Наблюдения проводили в фазу массового цветения на цветках терминальных двойных зонтиков у пяти различных особей. Параллельно проводили измерение температуры, влажности воздуха и степени освещенности на уровне соцветий с помощью аспирационного психрометра и люксметра.

Все полученные данные обработаны методами вариационной статистики [18].

Результаты и обсуждение

Цветение цветка. Наши исследования охватывали весь период цветения цветка со времени формирования рыхлого бутона и до опадения венчика и подсыхания генеративных структур. Этот период цветок проходит последовательно качественные изменения, что позволяет выделить четыре стадии у обоеполых и пестичных цветков и две стадии у тычиночных цветков. Опишем сначала особенности развития обоеполого цветка Н. sibiricum.

В стадии рыхлого бутона лепестки довольно плотно примыкают друг к другу, между их боковыми краями уже видны петлевидно изогнутые тычиночные нити. Лепестки в это время зеленоватого цвета. Пыльники не вскрыты и соприкасаются с очень мелкими стилодиями. Генеративные органы находятся в незрелом состоянии.

Тычиночная стадия начинается с раскрывания цветка, когда один за другим лепестки отклоняются от вертикальной оси цветка и занимают почти горизонтальное положение. Лепестки приобретают желто-зеленую окраску. Одновременно с этим происходит выпрямление тычиночных нитей, иногда петлевидно изогнутые тычиночные нити первыми появляются между разошедшимися боковыми краями лепестков. Тычинки также отклоняются от вертикальной оси цветка, но расположены чуть выше, чем лепестки. Цветки с момента раскрывания бутона вступают в тычиночную фазу цветения, которая длится до опустошения пыльников. К моменту выпрямления тычиночных нитей их пыльники поочередно вскрываются, и пыльца становится доступна для переноса насекомыми. Продолжительность пыления отдельного пыльника установить не удается из-за интенсивного сбора пыльцы пчелами и другими многочисленными перепончатокрылыми. В течение 30-60 мин после растрескивания пыльники становятся пустыми. В это время нектароносные диски становятся блестящими из-за обильно выделяющегося нектара. Обычно к концу второго дня с момента раскрывания цветка тычинки подсыхают и постепенно опадают. Следовательно, тычиночная фаза цветения заканчивается в первый день раскрывания цветка. В этот период стилодии остаются довольно короткими, прижатыми друг к другу, их рыльца еще не развиты и не окрашиваются перманганатом калия (не готовы к восприятию пыльцы).

После опустошения пыльников и подсыхания тычинок цветки переходят в «стерильную» фазу развития, когда в цветке отсутствуют функционирующие генеративные органы. Поверхность нектароносных дисков приобретает матовую окраску, потому что прекращается выделение нектара. В это время наблюдается интенсивный рост стилодиев, которые постепенно расходятся под острым углом относительно друг друга. Поверхность рылец увеличивается, она переходит в горизонтальное положение и на ней появляются многочисленные сосочки. Именно в стерильную стадию развития наблюдается активное подсыхание лепестков и их постепенное опадение. Поэтому в дальнейшем функционирование цветка происходит без венчиков. Продолжительность стерильной фазы зависит от положения цветка в простом зонтике и варьирует от нескольких часов до четырех дней.

С наступлением рыльцевой фазы поверхность рылец начинает окрашиваться раствором перманганата калия, и на их поверхности появляется много пыльцы. Поверхность нектароносных дисков вновь становится блестящей из-за активно выделяющегося нектара. Через два дня после начала женской фазы происходит подсыхание стилодиев и рылец, завершается выделение нектара нектароносными дисками, наблюдается одновременное разрастание завязи, что свидетельствует о завершении рыльцевой стадии развития цветка. Последняя всегда более продолжительна, чем тычиночная стадия.

Анализ последовательных количественных и качественных изменений в развитии обоеполого цветка Н. sibiricum показал следующее. Для обоеполых цветков характерна строго выраженная протандрия, при которой функционирование мужских и женских генеративных структур в цветке всегда разобщено по времени, тычинки созревают раньше рылец. Продолжительность жизни отдельного обоеполого цветка зависит от его положения в простом зонтике и варьирует от 4 до 8 дней. Тычиночная стадия длится не более суток, а рыльцевая 2 сут. Между тычиночной и рыльцевой стадиями обычно отмечается стерильная фаза, когда обоеполые цветки готовятся к началу женской фазы цветения. Стерильная стадия отсутствует у самых внутренних обоеполых цветков в простых зонтиках, расположенных, как правило, в центре двойного зонтика (рис. 1). У этих цветков на следующий день после окончания тычиночной фазы наступает рыльцевая.

Рис. 1 Последовательность цветения обоеполых цветков Негас1еит ^чЫггсит в простых зонтиках отдельного двойного зонтика: 1 краевые, 2 срединные и 3 центральные обоеполые цветки в периферическом простом зонтике, 4-6 цветки в срединных простых зонтиках, 7-9 цветки во внутренних простых зонтиках; I тычиночная, II стерильная, III рыльцевая стадии

Пестичные цветки Н. sibiricum проходят те же стадии, что и обоеполые цветки. Отличия наблюдаются в так называемой у них «тычиночной» фазе, когда в отличие от обоеполых цветков тычинки не выпрямляются и не отгибаются от вертикальной оси цветка в сторону лепестков, пыльники никогда не вскрываются. Тычинки пестичных цветков имеют бледно-желтые пыльники, довольно долго сохраняются в цветках, даже когда в их стерильную стадию подсыхает и опадает венчик. У пестичных цветков даже в рыльцевой стадии довольно часто сохраняются неподсохшие тычинки с пыльниками. Последний факт представляет собой один из прекрасных визуальных отличительных особенностей этого типа цветков, по которому пестичные цветки легко идентифицируются в полевых условиях. У пестичных цветков отмечается сокращение общей продолжительности жизни в связи с уменьшением длительности стерильной фазы, поскольку даже в тычиночной стадии наблюдается интенсивный рост стилодиев и их пространственное расхождение друг от друга. Период функционирования пестичных цветков обычно составляет 4-5 дней.

У тычиночных цветков Н. sibiricum в связи с редукцией гинецея отмечаются отличия в их цветении. Число стадий у них сокращается до двух, и, следовательно, у них выделяются только фазы рыхлого бутона и тычиночная. Продолжительность и характер количественных и качественных изменений в эти фазы не отличается от таковых у обоеполых цветков. Однако отсутствие стерильной и рыльцевой стадий отражается на общей продолжительности жизни тычиночных цветков. Обычно на второй день с момента раскрывания тычиночных цветков их лепестки и тычинки подсыхают и постепенно опадают. У некоторых тычиночных цветков наблюдается незначительное увеличение в размерах редуцированных завязей, однако завязавшиеся семена отсутствуют. Общая продолжительность жизни тычиночных цветков обычно не превышает одних суток.

Как показали наши исследования, три половых типа цветков Н. ъгЫпеит характеризуются набором количественных и качественных отличий, связанных с процессами редукции андроцея в пестичных цветках и гинецея в тычиночных цветках. Продолжительность жизни постепенно уменьшается в ряду обоеполые пестичные тычиночные цветки и составляет соответственно 4-8 дней, 4-5 дней и 1 сут. Варьирование длительности цветения у обоеполых и пестичных цветков определяется их пространственным расположением в синфлоресценции.

Цветение простого и двойного зонтика. Последовательность цветения цветков Н. sibiricum в простых и двойных зонтиках представлена на рис. 1. Анализ полученных данных показывает, что цветки в зонтиках раскрываются неодновременно. В первый день цветения раскрываются единичные краевые цветки в периферических простых зонтиках двойного зонтика. Через сутки начинается цветение срединных цветков в периферических зонтиках и краевых цветков в срединных простых зонтиках. Еще через сутки цветение охватывает самые внутренние цветки в периферических простых зонтиках, срединные цветки срединных простых зонтиков и краевые цветки в самых внутренних простых зонтиках. В это время большинство раскрывшихся цветков проходят тычиночную фазу цветения, а самые первые зацветшие находятся уже в стерильной стадии развития. Самыми последними начинают цвести центральные цветки самых внутренних простых зонтиков двойного зонтика. Следовательно, раскрывание цветков как в простом, так и в двойном зонтике происходит в центростремительном направлении. На шестой день с момента раскрывания самых первых цветков двойного зонтика подавляющее большинство цветков находится в стерильной фазе цветения и лишь самые внутренние цветки в центральных простых зонтиках проходят тычиночную стадию развития. На следующий день одновременно все цветки во всем двойном зонтике переходят в рыльцевую фазу цветения. Следовательно, тычиночная стадия развития в двойном зонтике происходит в течение шести дней. Подсыхание и опадение лепестков в простых зонтиках и двойном зонтике происходит в центробежном направлении, т.е. в порядке, обратном раскрыванию цветков. Первыми всегда подсыхают и опадают лепестки цветков, расположенных во внутренних рядах простых зонтиков, последними лепестки краевых цветков. Таким образом, не только для обоеполых цветков Н. sibiricum характерна строго выраженная протандрия, она присуща в целом отдельному двойному зонтику, что полностью исключает гейтоногамное опыление в пределах двойного зонтика. Рыльцевая фаза цветения как отдельного простого и двойного зонтика продолжается значительно меньше тычиночной и составляет обычно два дня. Следовательно, каждый простой и двойной зонтик последовательно проходит несколько фаз: тычиночная стерильная рыльцевая.

Цветение синфлоресценции. Последовательность цветения двойных зонтиков в синфлоресценции Н. sibiricum представлена на рис. 2. Наши наблюдения показали, что отмечается строгая очередность зацветания двойных зонтиков согласно порядку побегов, на которых они формируются. Первым всегда начинает цвести терминальный двойной зонтик. На следующий день, после того как все цветки в терминальном двойном зонтике заканчивают свою рыльцевую стадию развития, начинают раскрываться краевые цветки в двойных зонтиках на побегах II порядка. Характер и особенности цветения цветков во всех двойных зонтиках синфлоресценции сходны с таковыми терминального двойного зонтика. Соответственно, только после отцветания цветков в двойных зонтиках на побегах II порядка начинают раскрываться краевые цветки в двойных зонтиках на побегах следующего порядка. Однако с увеличением порядка побега и числа тычиночных цветков продолжительность цветения двойных зонтиков сокращается. Так, например, длительность функционирования двойных зонтиков на побегах II порядка составляет обычно семь дней, зонтики на побегах III порядка цветут около пяти дней. В случаях, когда двойные зонтики на побегах III порядка представлены исключительно тычиночными цветками, они цвели в течение трех суток. Следовательно, каждая особь проходит последовательно смену мужской и женской стадий развития несколько раз в зависимости от степени разветвленности синфлоресценции. При этом наблюдается строгая межцветковая дихогамия, когда не происходит совмещения тычиночной и рыльцевой фаз в пределах одной особи, что полностью исключает гейтоногамное опыление у Н. sibiricum.

Анализ последовательности цветения двойных зонтиков в составе синфлоресценции Н. sibiricum подтвердил имеющиеся в литературе данные, что

для этого вида характерна модель цветения “Libanotis intermedia” [11]. По классификации Endress такой вариант последовательности смены мужских и женских фаз у H. sibiricum представляет собой дуодихогамию, когда прохождение тычиночной и рыльцевой стадий в пределах отдельной особи происходит в строго синхронном порядке, однако между особями в популяции наблюдается несинхронность в прохождении этих фаз [19]. Поскольку при дуодихогамии снижается или полностью исключается автогамия, она является самым распространенным вариантом цветения особей в популяциях у самосовместимых представителей семейства Apiaceae [12, 20-21].

Рис. 2 Последовательность цветения обоеполых и тычиночных цветков Heracleum sibiricum в периферических простых зонтиках в двойных зонтиках на побегах разного порядка: 1 краевые, 2 срединные и 3 центральные цветки в периферическом простом зонтике двойного зонтика на главном побеге, 4-6 цветки зонтиков на побегах II порядка, 7-9 цветки зонтиков на побегах III порядка; I тычиночная, II стерильная, III рыльцевая стадии

Продолжительность жизни цветка. Как было показано выше, длительность функционирования цветков зависит в первую очередь от их полового статуса. Однако даже цветки одного полового типа в пределах синфлоресценции обладают разной длительностью цветения, что обусловлено их пространственным расположением (см. рис. 1, 2). Это характерно для обоеполых и пестичных цветков. Длительность функционирования тычиночных цветков при любом варианте их расположения в синфлоресценции на побегах разного порядка всегда составляет не более одних суток.

Наши исследования показывают, что длительность цветения обоеполых и пестичных цветков определяется, во-первых, их положением в простых и двойных зонтиках и, во-вторых, расположением двойного зонтика в синфлоресценции. Наибольшей продолжительностью жизни характеризуются обоеполые и пестичные цветки, занимающие краевое положение как в простых, так и в двойных зонтиках, а наименьшей центральные цветки в центральных простых зонтиках двойного зонтика. Например, длительность функционирования краевых обоеполых цветков терминального двойного зонтика составляет в среднем восемь дней, а занимающих центральное положение в нем четыре дня. С другой стороны, с возрастанием порядка побега длительность жизни цветков сокращается. Так, продолжительность цветения краевых обоеполых цветков на побегах II порядка уменьшается до семи дней, а на побегах III порядка до пяти дней.

Суточная ритмика цветения. Изучение суточной ритмики раскрывания цветков проводили в фазу массового цветения в основном на примере обоеполых цветков, результаты которого представлены на рис. 3. Раскрывание цветков начинается рано утром. Уже в 5-6 ч утра происходит растрескивание бутонов и лепестки венчика постепенно отгибаются от вертикальной оси цветка и занимают почти горизонтальное положение. Тычинки, находящиеся в бутоне в согнутом состоянии, выпрямляются практически одновременно с отгибанием лепестков. Интервал между выпрямлением отдельных тычинок варьирует от 10 до 15 мин. Обычно у большинства раскрывающихся цветков к 9 ч утра заканчивается выпрямление тычинок. В это же время на пыльниках появляются две продольные щели, благодаря которым пыльники вскрываются. Пыльники после 30-60 мин после растрескивания становятся пустыми.

Следовательно, максимальное число раскрывшихся цветков Н. ъгЫпсит наблюдается рано утром, что позволяет отнести его к растениям с утренним ритмом цветения. К 11 ч число вновь зацветших цветков сильно сокращается и в течение суток наблюдаются лишь единично раскрывающиеся цветки.

Характер и приуроченность раскрывания к утренним часам отмечаются у всех трех половых типов цветков.

Рис. 3 Суточная ритмика раскрывания обоеполых цветков Негас1еит sibiricum: 1 число раскрывшихся обоеполых, 2 тычиночных, 3 пестичных цветков, 4 температура воздуха, 5 относительная влажность воздуха, 6 освещенность. По оси абсцисс время наблюдений (ч); по оси ординат число раскрывшихся цветков (шт.), температура (°С) и относительная влажность воздуха (%), освещенность (люкс) (1 раскрывшийся цветок соответствует 1 °С, 2 % влажности и 500 люкс освещенности)

Заключение

heracleum цветение тычиночный опыление

1. В развитии обоеполых и пестичных цветков H. sibiricum выделено четыре стадии (рыхлый бутон, тычиночная, стерильная, рыльцевая) и две стадии у тычиночных цветков (рыхлый бутон и тычиночная).

2. Продолжительность жизни цветков постепенно уменьшается в ряду обоеполые пестичные тычиночные цветки и составляет соответственно 4-8 дней, 4-5 дней и 1 сут. Длительность цветения обоеполых и пестичных цветков снижается по направлению к центру простого и двойного зонтика и с возрастанием порядка побега, на котором они образуются.

3. Каждый простой и двойной зонтик последовательно проходят несколько фаз: тычиночная стерильная рыльцевая, длительность которых соответственно составляет 2 дня от 1 до 4 дней 2 дня.

4. Обоеполые, тычиночные и пестичные цветки H. sibiricum раскрываются синхронно максимум в 9 ч утра.

Список литературы

1. Plunkett G. M., Pimenov M. G., Reduron J. P. [et al.]. Apiaceae // Flowering Plants. Eudicots. 2018. Vol. 15. P. 9-206.

2. Сандина И. Б. Биология и кормовые качества перспективного силосного растения борщевика Сосновского // Ученые записки Ленинградского педагогического института имени А. И. Герцена. 1958. Т. 179. С. 33-67.

3. Шумова Э. М. Особенности цветения борщевика Мантегацци (Heracleum mantegazzianum Somm. et Lev.) // Доклады Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 1967. Вып. 131. С. 331-335.

4. Шумова Э. М. Особенности цветения борщевика Сосновского (H. sosnowskyi Manden.) // Биологические науки. 1970. № 10. С. 43-48.

5. Жураев А. О. Особенности цветения нового силосного растения Heracleum trachyloma Fisch. & C. A. Mey // Растительные ресурсы. 1971. Т. 7, вып. 1. С. 55-62.

6. Бабарыкина А. Н. Характер цветения и нектаровыделения некоторых видов борщевика // Труды Ленинградского сельскохозяйственного института. 1978. Т. 359. С. 51-54.

7. Сацыперова И. Ф. Борщевики флоры СССР новые кормовые растения. Л. : Наука, 1984. 223 с.

8. Ткаченко К. Г. Особенности цветения и семенная продуктивность некоторых видов Heracleum L., выращенных в Ленинградской области // Растительные ресурсы. 1989. Т. 25, вып. I. С. 52-61.

9. Perglova I., Pergl J., Pysek P. Flowering phenology and reproductive effort of the invasive alien plant Heracleum mantegazzianum // Preslia. 2006. Vol. 78, № 3. P. 265-285.

10. Knuth P. Handbuch der Blьtenbiologie. Leipzig, 1898. Bd. II, t. I. 697 s.

11. Демьянова Е. И., Квиткина А. К., Лыков В. А. Особенности опыления Heracleum sibiricum L. и Seselilibanotis (L.) Koch (Apiaceae) в Приуралье // Вестник Пермского университета. Биология. 2007. Вып. 5. С. 6-14.

12. Годин В. Н., Перкова Т. В. Биология цветения и половой полиморфизм у видов семейства Apiaceae (Московская область) // Ботанический журнал. 2017. Т. 102, № 1. С. 35-47.

13. Пономарев А. Н. О протерандрии у зонтичных // Доклады Академии наук СССР. 1960б. Т. 135. С. 750-752.

14. Godin V. N., Ialamova J. I. Sexual types of flowers morphology in Heracleum sibiricum (Apiaceae) // BIO Web of Conferences. 2020. Vol. 24. P. 00025.

15. Годин В. Н., Архипова Т. В., Яламова Ж. И. Проявление полового полиморфизма в соцветиях Heracleum sibiricum (Apiaceae) в Московской области // Ботанический журнал. 2021. Т. 106, № 6. С. 540-555.

16. Пономарев А. Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М. ; Л., 1960а. Т. 2. С. 9-19.

17. Robinsohn I. Die Fдrbungsreaktion der Narbe, Stigmatochromie, als morpho-biologische Blьt-enuntersuchungsmethode // Sitzungsberichte der Akademie der Wissenschaften mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse. 1924. Bd. 133. S. 181-211.

18. Sokal R. R., Rohlf F. J. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. N. Y., 2012. 937 p.

19. Endress P. K. Structural and temporal modes of heterodichogamy and similar patterns across angiosperms // Botanical Journal of the Linnean Society. 2020. Vol. 193, № 1. P. 5-18.

20. Reuther K., ClaЯen-Bockhoff R. Diversity behind uniformity inflorescence architecture and flowering sequence in Apiaceae-Apioideae // Plant Diversity and Evolution. 2010. Vol. 128, № 8. P. 181-220.

21. Годин В. Н., Дозорова С. В., Архипова Т. В. Особенности цветения Aegopodium podagraria (Apiaceae) в Московской области // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2018. № 2. С. 17-28.

References

1. Plunkett G.M., Pimenov M.G., Reduron J.P. [et al.]. Apiaceae. Flowering Plants. Eudicots. 2018;15:9-206.

2. Sandina I.B. Biology and forage qualities of a promising silage plant Sosnovsky hogweed. Uchenye zapiski Leningradskogo pedagogicheskogo instituta imeni A. I. Gertsena = Proceedings of Leningrad Pedagogical University named after A.I. Herzen. 1958; 179:33-67. (In Russ.)

3. Shumova E.M. Features of flowering hogweed Mantegazzi (Heracleum mantegazzianum Somm. et Lev.). Doklady Timiryazevskoy sel'skokhozyaystvennoy akademii = Reports of Timiryazev Agricultural Academy. 1967;131:331-335. (In Russ.)

4. Shumova E.M. Features of flowering hogweed Sosnowskyi (H. sosnowskyi Manden.). Biologicheskie nauki = Biological sceinces. 1970;10:43-48. (In Russ.)

5. Zhuraev A.O. Features of the flowering of a new silage plant Heracleum trachyloma Fisch. & C.A. Mey. Rastitel'nye resursy = Plant resources. 1971;7(1):55-62. (In Russ.)

6. Babarykina A.N. The nature of flowering and nectar release of some species of hogweed. Trudy Leningradskogo sel'skokhozyaystvennogo instituta = Proceedings of Leningrad Agricultural Institute. 1978;359:51-54. (In Russ.)

7. Satsyperova I.F. Borshcheviki flory SSSR novye kormovye rasteniya = Hogweed of the USSR flora -new fodder plants. Leningrad: Nauka, 1984:223. (In Russ.)

8. Tkachenko K.G. Features of flowering and seed productivity of some species of Heracleum L., grown in the Leningrad region. Rastitel'nye resursy = Plant resources. 1989; 25(I):52-61. (In Russ.)

9. Perglova I., Pergl J., Pysek P. Flowering phenology and reproductive effort of the invasive alien plant Heracleum mantegazzianum. Preslia. 2006;78(3):265-285.

10. Knuth P. Handbuch der Blьtenbiologie. Leipzig, 1898;II(I):697.

11. Dem'yanova E.I., Kvitkina A.K., Lykov V.A. Features of Heracleum sibiricum L. and Seselilibanotis (L.) Koch (Apiaceae) pollination in the Urals. Vestnik Permskogo universiteta. Biologiya = Bulletin of Perm University. Biology. 2007;5:6-14. (In Russ.)

12. Godin V.N., Perkova T.V. Flowering biology and sexual polymorphism in Apiaceae species (Moscow region). Botanicheskiy zhurnal = Botanical journal. 2017;102(1): 35-47. (In Russ.)

13. Ponomarev A.N. On the proterandria in umbellates. Doklady Akademii nauk SSSR = Reports of the USSR Academy of Sciences. 1960b;135:750-752. (In Russ.)

14. Godin V.N., Ialamova J.I. Sexual types of flowers morphology in Heracleum sibiricum (Apiaceae). BIO Web of Conferences. 2020;24:00025.

15.

16. Godin V.N., Arkhipova T.V., Yalamova Zh.I. Manifestation of sexual polymorphism in Heracleum sibiricum (Apiaceae) inflorescences in Moscow region. Botanicheskiy zhurnal = Botanical journal. 2021;106(6):540-555. (In Russ.)

17. Ponomarev A.N. Study of flowering and pollination of plants. Polevaya geobotanika = Field geobotany. Moscow; Leningrad, 1960a;2:9-19. (In Russ.)

18. Robinsohn I. Die Fдrbungsreaktion der Narbe, Stigmatochromie, als morpho-biologische Blьt-enuntersuchungsmethode. Sitzungsberichte der Akademie der Wissenschaften mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse. 1924;133:181-211.

19. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. New York, 2012:937.

20. Endress P.K. Structural and temporal modes of heterodichogamy and similar patterns across angiosperms. Botanical Journal of the Linnean Society. 2020;193(1):5-18.

21. Reuther K., ClaЯen-Bockhoff R. Diversity behind uniformity inflorescence architecture and flowering sequence in Apiaceae-Apioideae. Plant Diversity and Evolution. 2010;128(8):181-220.

22. Godin V.N., Dozorova S.V., Arkhipova T.V. Features of Aegopodium podagraria (Apiaceae) flowering in Moscow region. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki = University proceedings. Volga region. Natural sciences. 2018;2:17-28. (In Russ.)

Размещено на Allbest.ru