Популяционная структура Fraxinusexcelsiorl на северо-восточной границе ареала

Размещено на http://www.allbest.ru/

Популяционная структура Fraxinusexcelsiorl на северо-восточной границе ареала

Н. А. Леонова, Ю. А. Тимофеева, В. Ю. Ильин

Аннотация

Актуальность и цели. Ясень обыкновенный (FraxinusexcelsiorL.) - это ценное древесное растение, имеющее большое хозяйственное значение. На территории Пензенской области этот вид входит в состав широколиственных лесов, однако присутствует в них не всегда. Цель работы - проанализировать популяционную структуру, особенности распространения и экологические потребности ясеня обыкновенного на северо-восточной границе ареала.

Материалы и методы. Сбор материала осуществлялся в лесных массивах памятников природы «Ясеневая дубрава» (Шнаевская дубрава) и «Инзенский массив» на территории стационарных пробных площадей. Для выявления флористического состава проводили полные геоботанические описания. Оценка основных экологических параметров проводилась с использованием шкал Д. Н. Цыганова.

Результаты. В исследованных сообществах популяции Fraxinusexcelsiorполночленные, нормальные. Онтогенетические спектры характеризуются завершенностью. Наиболее благоприятные условия для роста и развития ясеня обыкновенного складываются в Инзенском массиве: популяция ясеня здесь характеризуется полночленностью возрастного спектра семенных особей, нет сокращения численности особей при переходе в виргинильное возрастное состояние первой подгруппы.

Выводы. Главными лимитирующими факторами для распространения, нормального роста и развития Fraxinusexcelsiorна северо-восточной границе ареала являются почвенное богатство, наличие в почве солей кальция и температурный режим.

Ключевые слова: FraxinusexcelsiorL., особенности экологии, популяционная структура.

N.A. Leonova, Yu. A. Timofeeva, V. Yu. Il'in

POPULATION STRUCTURE OF FRAXINUS EXCELSIOR L.

ON THE NORTH EAST BORDER OF THE AREAL

Abstract.

Background. Fraxinus excelsior is a valuable woody plant of great economic importance. On the territory of the Penza region this species is a part of broadleaved forests, however, they are not always present in them. The aim of the work is to analyze the population structure, distribution features and ecological needs of ash trees on the north-eastern border of the range.

Materials and methods. The research is carried out in the forests of nature monuments “Yasenevaya Dubrava” and “Inzensky massiv” on the territory of statio-narytrialplots. To determine the floristic composition, complete geobotanical descriptions were carried out. The assessment of the main ecological parameters was carried out using D. N. Tsyganov's scales.

Results. In the communities studied, the Fraxinus excelsior populations are full-valued, normal. Ontogenetic spectra are characterized by their completeness. The most favorable conditions for the growth and development of the ash tree are in the Inzа: the ash population here is characterized by the fullness of the age spectrum of the seed individuals, there is no reduction in the number of individuals during the transition to the virgin age of the first subgroup.

Conclusions. In the communities studied, the Fraxinus excelsior populations are full-valued, normal. Ontogenetic spectra are characterized by their completeness. The most favorable conditions for the growth and development of the ash tree are in the Inzensky Massif: the ash population here is characterized by the fullness of the age spectrum of the seed individuals, there is no reduction in the number of individuals during the transition to the virgin age of the first subgroup.

Key words: Fraxinus excelsior L., environmental characteristics, population structure.

Введение

Ясень обыкновенный (FraxinusexcelsiorL.) - это ценное древесное растение, имеющее большое хозяйственное значение. Древесина ясеня характеризуется высокими физико-механическими свойствами, красивым рисунком и является ценным сырьем для фанерного производства.

Ясень - часто встречаемый вид, имеет обширный ареал с наибольшим распространением в европейской части России. По данным А. В. Чумаковой, Н. Г. Васильева [1], оптимальными для его роста на территории нашей страны являются условия Черноморского побережья Кавказа и особенно Колхиды. В колхидских болотных ясеневых лесах, в долинах рек Мзымты, Псоу, Риони вид достигает наилучшего роста и развития.

Fraxinusexcelsiorтребователен к богатству, составу и влажности почв, тепловому и световому режимам: это свето-, влаго- и теплолюбивое дерево. При низкой температуре происходит повреждение листьев, обмерзание побегов, особенно чувствительны к замерзанию молодые растения. В засушливых районах ясень малоустойчив, растет слабо и рано отмирает. Недостаток влаги сказывается на форме соцветий, строении листочков и роста. Ясень требователен к минеральному питанию. Многие авторы относят этот вид к группе кальцефилов. Однако при благоприятном температурном режиме, достаточном увлажнении он удовлетворительно растет на небогатых бескарбонатных почвах.

Ясень обыкновенный по типу эколого-ценотической стратегии занимает промежуточное положение между типично конкурентными и реактивными видами и поэтому относится к реактивно-конкурентным видам.

Произрастание ясеня обыкновенного связано с лесами. На территории Пензенской области этот вид входит в состав широколиственных лесов, однако присутствует в них не всегда. Поэтому представляется необходимым выяснение условий, обеспечивающих вхождение этого вида в состав сообществ широколиственных лесов, и определение экологических факторов на территории области, являющихся лимитирующими для распространения этого вида. fraxinusexcelsiorl ареал ясень обыкновенный

Цель исследования - проанализировать популяционную структуру, особенности распространения и экологические потребности ясеня обыкновенного на северо-восточной границе ареала. Задачи работы: 1) охарактеризовать устойчивую структуру популяций FraxinusexcelsiorL.; 2) выявить благоприятные экологические условия для роста и развития ясеня обыкновенного на границе ареала.

Материалы и методы

Сбор материала осуществлялся в течение 2016-2017 гг. в лесных массивах памятников природы «Ясеневая дубрава» (Шнаевская дубрава) и «Ин- зенский массив» на участках стационарных пробных площадей (ПП). Лесные сообщества парка г. Пензы, в которых отсутствуют растения ясеня обыкновенного, исследованы нами для выяснения экологических причин отсутствия изучаемого вида.

Для выявления флористического состава исследуемых сообществ на каждой ПП были сделаны полные геоботанические описания в 10-20-кратной повторности. Для каждого растения отмечали возрастное состояние, происхождение (семенное или вегетативное), высоту, принадлежность к ярусу. Участие видов оценивали с использованием следующей шкалы: проективное покрытие 75-100 % - балл 5; 51-75 % - балл 4; 26-50 % - балл 3; 11-25 % - балл 2; 2-10 % - балл 1; 1 % и менее - +. Названия сосудистых растений приведены по С. К. Черепанову [2].

Для оценки основных экологических параметров местообитаний полученные описания были обработаны по экологическим шкалам Д. Н. Цыганова [3].

Определение возрастного состояния проводили на основании комплекса качественных морфологических признаков - способность к семенному размножению, ее максимальное проявление и утрата, различие прегенератив- ных и генеративных структур побегов корневых систем, соотношение процессов новообразования органов и их отмирание, и биометрических показателей: число и размеры отдельных органов и всей особи в целом. Для описания каждого возрастного состояния использовали 10-15 особей.

Изучение состояния популяций Fraxinusexcelsiorосуществлялось общепринятыми популяционными методами [4-6].

Результаты и обсуждение

Пензенская область расположена на Восточно-Европейской, или Русской, равнине и занимает среднюю западную часть Приволжской возвышенности [7].

Памятник природы «Инзенский массив» (Сурское лесничество) расположен севернее реки Инзы, на северо-востоке Пензенской области. Рельеф местности холмисто-возвышенный. Почвы серые лесные среднемощные среднесуглинистые на средних суглинках различной степени щебневатости и каменистости, с относительно низким содержанием гумуса и повышенной кислотностью [8]. Массив в прошлом входил в состав засечной черты Российского государства и долгое время не подвергался сильному антропогенному воздействию. В настоящее время изученные участки используются только как база для пчеловодства.

Исследования проводились в клено-липняке осоково-снытевом с дубом (формула древостоя: 6Л3Ко1(Д+Яс)). Древесная синузия абсолютно разновозрастная, возраст старых деревьев достигает 150-300 лет. I ярус состоит из дуба черешчатого, ясеня обыкновенного, клена остролистного, липы сердцевидной, вяза голого, изредка к ним примешиваются осина и береза повислая. Во II ярус, помимо названных видов, входят рябина обыкновенная, черемуха обыкновенная, ива козья, а на опушках - клен татарский. Из кустарников наиболее типичны лещина, бересклет бородавчатый, жимолость лесная, малина обыкновенная, роза коричная, калина обыкновенная. В травяном покрове преобладают сныть обыкновенная и осока волосистая. Наряду с ними широко представлены лесные злаки, бобовые и разнотравье.

Как памятник природы «Ясеневая дубрава» существует с 1995 г. Она расположена в 30 км восточнее г. Пензы, близ ст. Шнаево. Массив расположен на высокоприподнятом (около 272 м над уровнем моря) участке водораздела плато. За счет небольшого уклона в южном направлении почвы хорошо дренированы. Ясеневая дубрава, как и Инзенский массив, относится к северовосточному климатическому району [9] и, следовательно, имеет сходные с ним характеристики. Количество осадков за вегетативный период составляет 240-260 мм. Гидротермический коэффициент равен 1,0. Почвы светлосерые лесные легкосуглинистые на покровном суглинке.

На территории Ясеневой (Шнаевской) дубравы сообщество формировалось после сплошной рубки с последующей подсадкой дуба черешчатого. Фитоценоз - дубо-ясенник осоково-снытевый, одновозрастный (формула древостоя: 3Д4Яс2Л1(Ко+Ос)). Возраст старых деревьев составляет 80-100 лет. I и II ярусы состоят из дуба черешчатого, ясеня обыкновенного, липы сердцевидной, осины, вяза голого. Из кустарников обычны лещина обыкновенная, бересклет бородавчатый. В травяном покрове присутствуют сныть обыкновенная, осока волосистая, будра плющевидная, звездчатка ланцетолистная.

Массив городского парка расположен на территории г. Пенза и входит в состав городского парка близ военного городка. В ценозе отсутствуют растения ясеня обыкновенного, и он выбран нами для выяснения экологических причин этого отсутствия. Рельеф местности выровненный. Почвы светлосерые лесные на деллювиальном бескарбонатном опоковидном суглинке.

Сообщество можно охарактеризовать как липо-кленовник с дубом сны- тево-волосито-осоковый. I и II ярусы состоят из липы сердцевидной, клена остролистного, дуба черешчатого, с единичным участием осины, вяза голого, березы бородавчатой (формула древостоя: 5Ко3Л1Д1(В, Ос, Б)). Из кустарников обычны лещина обыкновенная, бересклет бородавчатый. В травяном покрове преобладают сныть обыкновенная и осока волосистая.

Как показали исследования, рассматриваемые сообщества находятся примерно в северо-восточной части ареала ясеня обыкновенного и не слишком отличаются климатическими характеристиками.

Сопоставляя оптимальные климатические и почвенные условия мест произрастания ясеня с параметрами изучаемых сообществ, приходим к выводу, что на северо-восточной границе ареала лимитирующими факторами для распространения и нормального роста и развития ясеня являются, очевидно, температурный режим и почвенное богатство (табл. 1).

Сравнительные характеристики (климатическая и почвенная) мест исследования

Таблица 1

Параметрами температурного режима на границе ареала, влияющими на рост и развитие ясеня (Шнаевская дубрава и Инзенский массив), являются средние температуры: 1) годовая - на территории модельных сообществ она ниже в 3-3,5 раза; 2) самого холодного месяца - января - ниже в 2-4 раза, поэтому в суровые зимы наблюдается частичное обмерзание побегов и верхушечных почек. Молодые растения ясеня особенно страдают от поздних весенних заморозков; 3) самого теплого - июля - холоднее почти в 1,5 раза. Сумма эффективных температур (выше 10 °С) находится в середине диапазона оптимальности.

Важным лимитирующим фактором, определяющим распространение ясеня на границе ареала, является почвенное богатство. Как видно из табл. 2, ясень входит в состав сообществ, формирующихся на влажно-лесолуговых, достаточно обеспеченных азотом почвах, по кислотности близким к нейтральным. Что касается солевого режима почв, то важным фактором распространения этого вида является наличие карбонатов (незначительное участие кальция в почве может быть компенсировано, очевидно, только их высоким плодородием). Поэтому присутствие растений ясеня в составе сообществ Шнаева и Инзы объясняется их почвенными условиями, в частности, наличием карбонатов, притом, что Инзенский массив расположен в самом прохладном районе Пензенской области.

Лесной массив городского парка отличается от Шнаевкой дубравы и ценоза Сурского лесничества более низкими значениями увлажнения, почвенного богатства, кислотности почвы, уровнем освещенности, т.е. здесь суше, теплее, почвы беднее азотом, слабокислые и незначительно богаче по солевому режиму.

Отсутствие карбонатов в почве под клено-липняком на территории городского парка даже при несколько более высоких показателях температурного режима и солевого состава почв по сравнению с другими исследованными массивами (см. табл. 1, 2) не обеспечивает возможности внедрения ясеня обыкновенного в данное сообщество.

Изучение возрастной структуры популяций ясеня обыкновенного проводили в сообществах Шнаевской дубравы и Инзенского лесного массива. Онтогенетические спектры популяций ясеня обыкновенного представлены на рис. 1.

Изученные популяции ясеня обыкновенного являются полночленными нормальными. По положению абсолютного максимума на прегенеративных растениях суммарные спектры популяций ясеня в исследованных сообществах относятся к I типу, для которого характерны левосторонние спектры. Левосторонность, как характерная черта возрастных спектров ясеня обыкновенного, отмечена и Л. Б. Заугольновой [10].

Причины левосторонности онтогенетических спектров заключаются, прежде всего, в резком увеличении биомассы особей при переходе от молодости к зрелости, что обусловливает большое изменение площадей питания в ходе онтогенеза особи. Следствием является чрезвычайно интенсивный отпад в прегенеративном периоде.

Оценка основных экологических факторов среды модельных сообществ по шкалам Н. Д. Цыганова [3]

Рис. 1. Суммарные онтогенетические спектры ясеня обыкновенного в Шнаевской дубраве (а) и Инзенском массиве (б)

Количественное участие в составе анализируемых популяций проростков и ювенильных растений сильно варьирует по годам. На численность проростков значительное влияние оказывают неблагоприятные для прорастания семян и приживания проростков погодные условия. Колебания численности ювенильных растений связано с нерегулярностью появления всходов и по

годными условиями в период их развития. Помимо названных причин, следует указать и еще одну - гибель ювенильных растений из-за недостатка света под пологом леса.

Незначительная продолжительность жизни растений этих возрастных групп не позволяет «длительно переносить условия угнетения в надежде на их улучшение». Максимальное участие в составе популяций имеют имматур- ные растения: они составляют в Шнаевской дубраве - 95 %, в Инзенском массиве - 78 % (от общего числа растений), т.е. в сообществах их в десятки раз больше, чем генеративных деревьев.

При достижении 4-6-летнего возраста (ш\) особи ясеня отличаются наибольшей теневыносливостью, что позволяет им развиваться при низких значениях освещенности.

В популяции ясеня в Шнаевской дубраве, помимо основного максимума, на прегенеративных растениях имеется дополнительный в генеративной части спектра. В популяции велико участие старых генеративных растений (см. рис. 1,а), они составляют 63 % от числа генеративных деревьев. Положение максимума во взрослой части популяции на этой возрастной группе обусловлено большой продолжительностью старого генеративного состояния у ясеня обыкновенного - она составляет 57 % от продолжительности всего онтогенеза. Приведенный вариант левостороннего возрастного спектра популяции ясеня в Шнаевской дубраве можно назвать полночленным с локальным максимумом на старых генеративных растениях.

В популяции ясеня в Инзенском массиве дополнительного максимума не отмечено. На долю особей генеративных возрастных состояний приходится около 1 %.

В обоих исследованных сообществах в популяциях ясеня происходит резкое снижение численности особей при переходе в виргинильное возрастное состояние: участие растений виргинильного состояния первой подгруппы (г₁) в Шнавской дубраве составляет около 1,5 %, в Инзенском массиве - 19 %, а второй подгруппы (г₂) - 1,6 и 2,4 % соответственно, причем в составе последней в Шнаевском ценозе отмечены особи только вегетативного порослевого происхождения (8 особей/га).

Поддержание популяций ясеня в обоих массивах осуществляется в основном семенным путем - 98 % в Шнаево и 56 % в Инзенском массиве от общего числа особей. Возрастные спектры семенных растений ясеня (рис. 2) сходны с суммарными: левосторонние, с абсолютным максимумом на имма- турных растениях, завершенные. В Шнаевской дубраве он бимодальный, с дополнительным максимумом на старых генеративных особях, однако для него характерна неполночленность: в популяции отсутствуют виргинильные особи второй подгруппы. Отсутствие особей ясеня этой возрастной группы объясняется существенным увеличением потребности в свете растений этого вида после 20 лет (это соответствует г₂), т.е. недостатком освещения в исследованном сообществе.

Особи нормальной жизненности преобладают в исследованных сообществах как среди прегенеративных (89 % в Шнаево и 92 % в Инзе), так и половозрелых растений (91 и 95 % соответственно). Растения низких уровней жизненности в популяциях или отсутствуют совсем (в Шнаевской дубраве) или присутствуют во всех возрастных состояниях прегенеративного периода, но их участие незначительно (1-5 %).

Рис. 2. Онтогенетические спектры семенных особей ясеня обыкновенного в Шнаевской дубраве (а) и Инзенском лесничестве (б).

Условные обозначения уровней жизненности те же, что и на рис. 1

Заключение

Ясень обыкновенный имеет обширный ареал произрастания, с наибольшим распространением в европейской части России. Широкий диапазон климатических и почвенных условий, в которых произрастает этот вид, свидетельствует о его высокой пластичности, способности к приспособлению к разным условиям увлажнения, солнечной радиации, температурным условиям.

В исследованных массивах памятников природы «Ясеневой дубраве» и «Инзенском массиве» в целом условия для роста и развития растений ясеня обыкновенного являются благоприятными.

Главными лимитирующими факторами для распространения, нормального роста и развития этого вида на северо-восточной границе ареала являются почвенное богатство, наличие в почве солей кальция и температурный режим.

Дефинитивные возрастные спектры FraxinusexcelsiorL. в исследованных массивах - левосторонние с абсолютным максимумом на имматурных особях.

В исследованных сообществах популяции ясеня полночленные, нормальные. Возрастные спектры характеризуются полночленностью и завершенностью.

Наиболее благоприятные условия для роста и развития ясеня обыкновенного складываются в сообществах памятника природы «Инзенский массив»: популяция ясеня здесь характеризуется полночленностью возрастного спектра семенных особей, нет сокращения численности особей при переходе в виргинильное возрастное состояние первой подгруппы.

Наличие в составе всех возрастных состояний прегенеративного периода растений низких уровней жизненности представляет собой резерв популяции, реализуемый при изменении экологических условий. При неблагоприятных условиях перераспределение особей по жизненности происходит в результате значительного отмирания подроста пониженной жизненности или перехода его на низкий и сублетальный уровни (в квазисенильное состояние).

Отсутствие в Шнаевской дубраве растений ясеня низких уровней жизненности говорит о жестких экологических условиях, не позволяющих особям пережидать неблагоприятные условия в квазисенильном состоянии. Поэтому растения с низкими уровнями жизненности отмирают, не завершив онтогенез полностью.

Библиографический список

2. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. - СПб. : Мир и семья, 1995. - 992 с.

3. Цыганов, Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойношироколиственных лесов / Д. Н. Цыганов. - М. : Наука, 1983. - 196 с.

4. Работнов, Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии / Т. А. Работнов // Проблемы ботаники. - М. ; Л. : АН СССР, 1950. - Вып. 1. - С. 465-483.

5. Уранов, А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А. А. Уранов // Биологические науки. - 1975. - № 2. - С. 7-34.

6. Заугольнова, Л. Б. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л. Б. Заугольнова, Л. А. Жукова, А. С. Комаров, О. В. Смирнова. - М. : Наука, 1988. - 184 с.

7. Курицын, И. И. География Пензенской области / И. И. Курицын, Н. А. Мар- денский. - Саратов, 1991. - 96 с.

8. Дюкова, Г. Р. Почвенная карта // Атлас Пензенской области / Г. Р. Дюкова, Б. Н. Затеева, М. М. Секерко. - М. : ГУГК, 1982. - С. 13.

9. Атлас Пензенской области. - М. : ГУГК, 1982. - 34 с.

10. 3аугольнова, Л. Б. Возрастные этапы в онтогенезе ясеня обыкновенного (FraxinusexcelsiorL.) / Л. Б. Заугольнова // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строение их популяций. - М. : Наука, 1968. - С. 81-102.

References

1. Chumakova A. V., Vasil'ev N. G. Yasen' [Ash-tree]. Moscow: Lesnaya promyshlen- nost', 1984, 101 p.

2. Cherepanov S. K. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and neighboring countries (within the former USSR)]. Saint-Petersburg: Mir i sem'ya, 1995, 992 p.

3. Tsyganov D. N. Fitoindikatsiya ekologicheskikh rezhimov v podzone khvoyno-shiroko- listvennykh lesov [Phytoindication of ecological conditions in the subzone of coniferous-deciduous forests]. Moscow: Nauka, 1983, 196 p.

4. Rabotnov T. A. Problemy botaniki [Botany issues]. Moscow; Leningrad: AN SSSR, 1950, iss. 1, pp. 465-483.

5. Uranov A. A. Biologicheskie nauki [Biological sciences]. 1975, no. 2, pp. 7-34.

6. Zaugol'nova L. B., Zhukova L. A., Komarov A. S., Smirnova O. V. Tsenopopulyatsii rasteniy (ocherki populyatsionnoy biologii) [Generl population of plants (population biology essays)]. Moscow: Nauka, 1988, 184 p.

7. Kuritsyn I. I., Mardenskiy N. A. Geografiya Penzenskoy oblasti [Geography of Penza region]. Saratov, 1991, 96 p.

8. Dyukova G. R. Atlas Penzenskoy oblasti [Atlas of Penza Region]. Moscow: GUGK, 1982, p. 13.

9. Atlas Penzenskoy oblasti [Atlas of Penza region]. Moscow: GUGK, 1982, 34 p.

10. Zaugol'nova L. B. Voprosy morfogeneza tsvetkovykh rasteniy i stroenie ikh populyatsiy [Issues of morphogenesis of flowering plants and the structure of their populations]. Moscow: Nauka, 1968, pp. 81-102.

Размещено на Allbest.ru