Распространение и морфологическая изменчивость разноцветной ящурки Eremias Arguta (Pallas, 1773) в Центральном Черноземье

Размещено на http://www.allbest.ru/

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗНОЦВЕТНОЙ ЯЩУРКИ EREMIAS ARGUTA (PALLAS, 1773) В ЦЕНТРАЛЬНОМ ЧЕРНОЗЕМЬЕ

А.Г. Гончаров

Аннотация

Актуальность и цели. Центральное Черноземье является обширной территорией с разнообразными физико-географическими условиями, где распространение и морфология разноцветной ящурки изучены недостаточно хорошо.

И в частности, при проведении данного исследования нашей целью было уточнение ареала разноцветной ящурки в пределах Центрального Черноземья и изучение особенностей внешней морфологии этого вида.

Материалы и методы. Исследование проводилось в полевые сезоны 20072017 гг. на территории двух областей Центрального Черноземья - Белгородской и Воронежской. Для изучения внешних морфологических признаков были использованы 28 особей разноцветной ящурки из двух локалитетов Воронежской области. При анализе изменчивости пропорций тела и фолидоза учитывались 17 признаков. Статистический анализ проводился с помощью программы Statistica 10.0.

Результаты и выводы. В результате проведенного исследования удалось установить, что распространение разноцветной ящурки в пределах Центрального Черноземья приурочено к пескам боровых террас рек. Северная граница ареала вида на исследуемой территории проходит по Белгородской и Воронежской областям между 50 и 52° с. ш. При анализе количественных и качественных признаков разноцветной ящурки было выяснено, что самцы достоверно отличаются от самок по длине хвоста и отношению длины тела к длине хвоста. При сравнении с восточными и южными популяциями выяснилось, что изученные нами ящурки имеют относительно меньшие размеры хвоста и число бедренных пор.

Ключевые слова: разноцветная ящурка, распространение, морфометрические признаки, фолидоз, Белгородская область, Воронежская область, Центральное Черноземье, Eremias arguta.

Abstract

ящурка ареал центральный черноземье

A.G. Goncharov

DISTRIBUTION AND MORPHOLOGICAL VARIABILITY ОF THE STEPPE-RUNNER EREMIAS ARGUTA (PALLAS, 1773) IN THE CENTRAL BLACK-EARTH REGION

Background. The Central Black-Earth region is an extensive territory with various physiographic conditions where the distribution and morphology of the steppe- runner are studied rather incompletely. And in particular, when carrying out this research our goal was to specify the habitat of the steppe-runner within the Central Black-Earth region and to study the features of external morphology of this species.

Materials and methods. The research was conducted during field seasons of 2007-2017 in the territory of two regions of the Central Black-Earth region - Belgorod region and Voronezh region. For studying of external morphological features 28 individuals of the steppe-runner from two localities of Voronezh region were used. In the analysis of variability of proportions of a body and a pholidosis 17 signs were considered. The statistical analysis was carried out by means of the Statistica 10.0 program.

Results and conclusions. As a result of the conducted research it has been established that the distribution of the steppe-runner within the Central Black-Earth region coincides with sands of pine-forest terraces of the rivers. The northern border of the species' habitat in the explored territory passes across Belgorod and Voronezh regions between 50 and 52° n.l. In the analysis of the quantitative and qualitative signs of the steppe-runner was found out that males authentically differ from females in the tail length and the body-tail length ratio. When comparing with east and southern populations, the steppe-runners studied by us have rather smaller sizes of the tail and a smaller number of femoral pores.

Keywords: steppe-runner, distribution, morphometric characteristic, pholidosis, Belgorod region, Voronezh region, Central Black-Earth region, Eremias arguta.

Введение

Разноцветная ящурка в Центральном Черноземье находится на северной границе распространения, где проникает в зону лесостепи по песчаным почвам речных долин и характеризуется наличием изолированных популяций [1]. Работы Н. Н. Щербака [2, 3] содержат много информации о распространении и морфологической изменчивости разноцветной ящурки. Но данных о современном состоянии изучаемого вида на севере ареала, в пределах Европейской части России, недостаточно.

Основная цель исследования - изучение распространения и морфологической изменчивости разноцветной ящурки в Центральном Черноземье.

Материалы и методы

Сбор материала осуществлялся в полевые сезоны 2007-2017 гг. на территории двух областей Центрального Черноземья - Белгородской и Воронежской.

Для изучения изменчивости внешних морфологических признаков разноцветной ящурки использованы собственные сборы из двух пунктов Воронежской области: Новохоперский район, Хоперский государственный природный заповедник (20 экземпляров), Каширский район, окрестности с. Ка- менно-Верховка (8 экземпляров).

При изучении изменчивости пропорций тела и фолидоза разноцветной ящурки учитывались следующие признаки [3, 4]: длина тела от кончика морды до края анального щитка (L.); длина нерегенерированного хвоста (L.cd.); отношение длины туловища к длине хвоста (L./L.cd.); число бедренных пор на одной конечности (P.f.); имеются или нет недоразвитые бедренные поры (процент особей) и число недоразвитых бедренных пор на одной конечности (P.f. juv); размер промежутка между рядами бедренных пор - число чешуй (P.fPP.f); сколько раз промежуток между рядами бедренных пор укладывается в длине одного ряда (P.f. / P.fPP.f.); ряд бедренных пор доходит до сгиба колен или нет (процент особей) и на сколько ряд пор не доходит до сгиба колен (P.f.^A); число верхнегубных щитков (Lab.); доходит ли подглазничный щиток до края рта или нет (процент особей) (Suboc.); число нижнегубных щитков (Sublab.); касается или нет пятый нижнечелюстной щиток нижнегубных щитков (процент особей) (5Submax.); надглазничные щитки отделены, частично отделены или не отделены рядом зернышек от лобного и лобнотеменных щитков (процент особей) (Gran.); имеется или нет маленький дополнительный щиток между предлобными (процент особей) и число таких щитков (Prfr.); число горловых чешуй (G.); проникают, частично проникают или не проникают горловые чешуи между нижнечелюстными щитками (процент особей) (3Submax.); число брюшных чешуй по средней линии живота (Ventr.).

При анализе рисунка разноцветной ящурки была использована схема из монографии Н. Н. Щербака [3].

Для каждого признака определялось его среднее значение (M), ошибка среднего значения (m), минимальное и максимальное значения (min-max), стандартное отклонение (SD). Достоверность различий двух выборок оценивалась с помощью непараметрического критерия Манна - Уитни (^-критерий) [5, 6]. Все расчеты проведены с помощью программы Statistica 10.0.

Результаты и обсуждение

Распространение и биотопы. Распространение разноцветной ящурки в европейской части ареала главным образом приурочено к песчаным и мягким грунтам [2, 3]. Это в полной мере относится и к территории Центрального Черноземья. Основные биотопы разноцветной ящурки в изучаемом регионе - это пески боровых террас рек с разной степенью покрытия степной растительностью. Нередко данные участки (искусственно или естественно) покрыты лесом, в частности культурой сосны, что, возможно, является одной из основных причин снижения численности разноцветной ящурки в Центральном Черноземье [7].

В монографии «Разноцветная ящурка» [3] на основе предшествующих публикаций [2, 8] указаны лишь два пункта находок вида в Центральном Черноземье. Оба располагаются в Белгородской области: это окрестности г. Грайворон (на самом деле - окрестности с. Борисовка [9]) и с. Маслова Пристань Шебекинского района. В первой из этих точек вид исчез еще в 1930-е гг. [3, 8, 10].

На основе литературных и собственных данных нам удалось составить более полную картину распространения вида в регионе (рис. 1). Из рис. 1 видно, что разноцветная ящурка распространена в южной половине Центрального Черноземья, на территории Белгородской и Воронежской областей.

Таким образом, в настоящее время самой северной точкой распространения (51°34' с. ш.) разноцветной ящурки в Центральном Черноземье является с. Каменно-Верховка (Каширский район Воронежской области). В пределах всего ареала самая северная популяция вида (53°29' с. ш.) отмечена в окрестностях г. Тольятти Самарской области [11].

Размеры тела. Размерные показатели разноцветной ящурки из северовосточной части Воронежской области приводятся в табл. 1. Как мы можем видеть, самцы имеют достоверно более длинный хвост (р = 0,007) и имеют соответственно более низкий индекс L.L.cd (р = 0,008).

Рис. 1 Распространение разноцветной ящурки Егвтш ащиїа на территории

Центрального Черноземья (белые кружки - локалитеты популяций вида, исчезнувших к настоящему времени). Белгородская область: 1) окрестности пос. Борисовка, Борисовский район [2, 9, 10, 12, 13], (собственные данные);

2) окрестности с. Маслова Пристань и с. Карнауховка, Шебекинский район [3, 7, 8]; 3) окрестности сел Макешкино, Таволжанка и Песчанка, Новооскольский район [7], (собственные данные); 4) окрестности с. Нижняя Серебрянка и пос. Ровеньки, Ровеньский район [7, 14]. Воронежская область: 5) окрестности с. Каменно- Верховка, Каширский район [15-17], (собственные данные); 6) Воронежский заповедник [18-20]; 7) окрестности с. Хреновое [21], (собственные данные);

8) окрестности с. Петропавловка, Лискинский район (собственные данные);

9) окрестности хут. Ступино, Павловский район [22]; 10) окрестности с. Александровка Донская, Павловский район (собственные данные); 11) на песках в Петропаловском и Богучарском районах по левобережью р. Дон [15-17, 23], (собственные данные); 12) Хоперский государственный природный заповедник и его окрестности [24-26], (собственные данные); 13) окрестности с. Калинино, Борисоглебский район (собственные данные)

Таблица 1

Размеры тела разноцветной ящурки Егвттэ ащиіл из Воронежской области

Из анализа литературных источников следует, что разноцветные ящур- ки из «воронежской» популяции имеют наибольший показатель отношения длины тела к длине хвоста (0,99), по сравнению с популяциями, располагающимися восточнее - Самарская область (0,93) [27], Саратовская область (0,91) [28]; и южнее - Волгоградская область (0,88), Ростовская область (Средний Дон (0,91), дельта р. Дон (0,88)), Краснодарский край (0,85), Калмыкия (0,78), Дагестан (Червленые Буруны (0,79), Бархан Сарыкум (0,78)) [4]. Полученные нами данные хорошо укладываются в клинальную изменчивость, с уменьшением значений этого признака с севера на юг.

Фолидоз. В табл. 2 представлены результаты изучения признаков фолидоза разноцветной ящурки из Воронежской области. При сравнении самцов и самок не выявлены статистически значимые половые различия.

Таблица 2

Признаки фолидоза разноцветной ящурки Eremias а^Ша из Воронежской области

Как отмечают Н. Н. Щербак с соавторами [3], число бедренных пор и число чешуй вокруг середины туловища часто подвержены географической изменчивости. В монографии «Ящурки Палеарктики» [2] четко показана кли- нальная изменчивость по признаку Р./. от междуречья Волга-Урал (8,69) до Калмыкии (9,98) и Дагестана (10,33). Наименьшее число бедренных пор характерно, как правило, для популяций вида, расположенных на крае ареала: Добруджа (Румыния) - 7,6 [2]; Армения - 6,37 [2]; Воронежская область - 7,8 (наши данные) (табл. 3).

Все представленные признаки в табл. 3 достоверно не отличаются у самок и самцов в изученной популяции. Размер промежутка между рядами бедренных пор (P.f.^AP.f.) и его отношение к длине ряда пор (P.f. / P.f.^AP.f.), как отмечает Д. А. Мельников [4], не подвержены плавной клинальной изменчивости. Ряд бедренных пор не доходит у 100 % особей из Воронежской области до сгиба колен (P.f.^A) в среднем на 4,8 щитков.

Число недоразвитых бедренных пор в изучаемой популяции встречается у 54 % разноцветных ящурок (n = 26), что согласуется с данными из монографии «Разноцветная ящурка» [3], авторы которой отмечают для подвида E. a. deserti - 53,4 %, а для E. a. arguta - 85,3 %. В свою очередь Д. А. Мельников [4] для некоторых мест юга Европейской части (Ростовская область, Средний Дон - 71,5 %; Волгоградская область, г. Камышин - 70 %) указывает высокий процент P.f.juv.

Кроме количественных признаков, были учтены и качественные признаки фолидоза разноцветной ящурки. У 100 % изученных особей из Воронежской области встречается дополнительный щиток (или щитки) между предлобными (Prfr. ), что закономерно для подвида E. a. deserti [2, 4].

Такой признак, как касание пятого нижнечелюстного щитка нижнегубных щитков (5Submax), встречается у 11,5 % (n = 26). Отметим, что Н.Н. Щербак [2] для подвида E. a. deserti указывает значение 40 %, а для a. arguta - 4,34 % встреч данного признака.

Подглазничный щиток не доходит до края рта (Suboc) у подавляющего большинства изученных особей разноцветной ящурки. Наименьший процент особей, имеющих частично или полностью разделенные надглазничные щитки от лобного и лобнотеменных (Gran.), отмечается для более северных популяций [4], что подтверждают и наши данные - 15 % (n = 26).

Процент особей, у которых горловые чешуи заходят между нижнечелюстными щитками (3Submax), - 23 % (n = 26).

Окраска и рисунок. Все исследованные особи разноцветной ящурки из Хоперского заповедника (n = 20) имели рисунок типа “d” [2, 3]: на спине продольные ряды светлых точек и черточек, между которыми расположены темные пятна (характерен для большинства представителей подвида E. a. de- serti).

Основной фон окраски разноцветной ящурки из Хоперского заповедника сверху серый или темно-серый с бурым оттенком, брюшная часть серобурая или светло-серая.

Заключение

Северная граница ареала разноцветной ящурки Eremias а^Ша в условиях Центрального Черноземья проходит по Белгородской и Воронежской областям между 50 и 52° с. ш. Основные биотопы ящурки в изучаемом регионе - это пески боровых террас рек с разной степенью покрытия степной растительностью.

Разноцветные ящурки из Воронежской области обладают половым диморфизмом по длине хвоста и отношению длины тела к длине хвоста и в сравнении с восточными и южными популяциями этого подвида имеют относительно меньшие размеры хвоста и число бедренных пор.

Библиографический список

1. Лада, Г. А. О состоянии популяций ящериц (Sauna) в Центральном Черноземье / Г. А. Лада, А. Г. Гончаров // Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии: материалы II Междунар. науч. конф. «Чтения памяти проф. И. И. Барабаш-Никифорова». Воронеж, 2010. С. 169-174.

2. Щербак, Н. Н. Ящурки Палеарктики / Н. Н. Щербак. Киев: Наукова думка, 1974. 296 с.

3. Разноцветная ящурка / под ред. Н. Н. Щербак. Киев: Наукова думка, 1993. 237 с.

4. Мельников, Д. А. Распространение и географическая изменчивость разноцветной ящурки (Eremias arguta Pallas, 1773) на юге Европейской части России / Д А. Мельников // Современная герпетология. 2011. Т. 11, № 3/4. С. 157-172.

5. Ивантер, Э. В. Введение в количественную биологию / Э. В. Ивантер, А. В. Коросов. Петрозаводск: Изд-во Петрозаводского государственного ун-та, 2011. 302 с.

6. Гланц, С. Медико-биологическая статистика: пер. с англ. / С. Гланц. Москва: Практика, 1998. 459 с.

7. Котенко, Т. И. Распространение разноцветной ящурки (Eremias arguta) в Белгородской области / Т. И. Котенко, А. С. Шаповалов // Живые объекты в условиях антропогенного пресса: материалы 10-й Междунар. науч.-практ. конф. Белгород, 2008. С. 100.

8. Котенко, Т. И. О северной границе ареала разноцветной ящурки на Украине / Т.И. Котенко // Вестник зоологии. 1988. № 6. С. 67-71.

9. Аренс, Л. Е. К вопросу о северной границе распространения разноцветной ящурки (Eremias arguta Pall.) в Восточной Европе / Л. Е. Аренс // Доклады АН СССР. 1928. С. 289, 290.

10. Крень, А. К. Позвоночные животные заповедника «Лес на Ворскле» / А. К. Крень // Ученые записки Ленинградского государственного университета имени А. А. Жданова. 1939. № 28. С. 184-206.

11. О возможности сохранения самой северной в мире популяции разноцветной ящурки / Г. В. Епланова, А. Г. Бакиев, С. В. Саксонов, Т. М. Лысенко, В. П. Вех- ник // Экологические проблемы заповедных территорий России. Тольятти, 2003. С. 244-249.

12. Bashinskiy, I. V. Herpetofauna of reserve “Belogorje” / I. V. Bashinskiy, O. A. Leontyeva // 12th Ordinary General Meeting Societas Europaea Herpetologica: Programme and Abstracts. Saint-Petersburg, 2003. P. 36.

13. Лада, Г. А. Земноводные и пресмыкающиеся участков «Лес на Ворскле» и «Острасьев яр» заповедника «Белогорье» и их окрестностей / Г. А. Лада, К. Д. Мильто, Е. Б. Малашичев // Современная герпетология. 2011. Т. 11, № 1/2. С. 40-47.

14. Зиненко, А. И. Разноцветная ящурка Eremias (Ommateremias) arguta (Pallas, 1773) / А. И. Зиненко // Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. Белгород, 2005. С. 455.

15. Ткаченко, А. В. О распространении и численности некоторых амфибий и рептилий в Воронежской области / А. В. Ткаченко, Л. Н. Хицова // Состояние и проблемы экосистем Среднерусской лесостепи: сб. ст. Воронеж, 2004. Вып. 17. С. 49-54.

16. Климов, А. С. Определитель земноводных и пресмыкающихся Юго-Восточной части Черноземного центра / А. С. Климов, Н. И. Простаков. Воронеж: ИПФ «Воронеж», 2007. 56 с.

17. Нумеров, А. Д. Полевые исследования наземных позвоночных: учеб. пособие / А. Д. Нумеров, А. С. Климов, Е. И. Труфанова. Воронеж: ИПЦ Воронежского государственного ун-та, 2010. 301 с.

18. Барабаш-Никифоров, И. И. Фауна наземных позвоночных Воронежского государственного заповедника / И. И. Барабаш-Никифоров, Н. К. Павловский // Труды Воронежского государственного заповедника. 1948. Вып. 2. С. 7-128.

19. Масалыкин А. И. Экология земноводных и пресмыкающихся Усманского бора / А. И. Масалыкин // Труды Биологической учебно-научной базы Воронежского государственного университета. Воронеж, 1993. Вып. 3. С. 12-16.

20. Масалыкин, А. И. Батрахо-герпетофауна Воронежского биосферного заповедника / А. И. Масалыкин // Развитие природных комплексов Усмань-Воронеж- ских лесов на заповедной и антропогенной территориях: тр. Воронежского биосферного государственного заповедника. Воронеж, 1997. Вып. 23. С. 152-160.

21. Огнев, С. И. Фауна позвоночных Воронежской губернии / С. И. Огнев, К. А. Воробьев. Москва: Новая деревня, 1924. 254 с.

22. Кирпичников, П. И. Наблюдения позвоночных животных у хут. Ступино в июле 2005 г. / П. И. Кирпичников, Д. И. Щеголев, А. Н. Химин // Павловская станция юных натуралистов. URL http://pvl-syn.ucoz.ru (дата обращения: 07.12.2018).

23. Репитунов, С. В. Земноводные и пресмыкающиеся / С. В. Репитунов, А. И. Масалыкин // Позвоночные животные Воронежского заповедника: аннотированный список. Воронеж, 2008. Вып. 2. С. 12-18.

24. Образцов, Б. В. Очерк фауны наземных позвоночных Теллермановского опытного лесничества (Борисоглебский лесной массив) / Б. В. Образцов // Труды Института леса АН СССР. 1951. Т. 7. С. 180-198.

25. Масалыкин, А. И. Батрахо-герпетофауна Хоперского заповедника / А. И. Ма- салыкин // Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов. Воронеж, 1995. С. 77-79.

26. Масалыкин, А. И. Земноводные и пресмыкающиеся / А. И. Масалыкин, Н. Ф. Марченко // Флора и фауна заповедников. Вып. 60. Позвоночные животные Хоперского заповедника. Москва, 1995. С. 9-12.

27. Епланова, Г. В. К эколого-морфологической характеристике разноцветной ящурки на северном пределе распространения / Г. В. Епланова, А. Г. Бакиев, С. В. Бэр // Третья конференция герпетологов Поволжья: материалы регион. конф. Тольятти, 2003. С. 16-18.

28. Табачишин, В. Г. Распространение и таксономический статус разноцветной ящурки (Eremias arguta) в северной части Нижнего Поволжья / В. Г. Табачишин, Е. В. Завьялов // Вестник зоологии. 1998. Т. 32, № 4. С. 51-59.

References

1. Lada G. A., Goncharov A. G. Sovremennye problemy zoologii pozvonochnykh i parazi- tologii: materialy II Mezhdunar. nauch. konf. «Chteniya pamyati prof. I. I. Barabash- Nikiforova» [Modern problems of zoology of vertebrates and parasitology: proceedings of II International scientific conference “Reading commemorating professor I. I. Bara- bash-Nikiforov”]. Voronezh, 2010, pp. 169-174. [In Russian]

2. Shcherbak N. N. Yashchurki Palearktiki [Desert lacerta of the Palaearctic]. Kiev: Nau- kova dumka, 1974, 296 p.

3. Raznotsvetnaya yashchurka [Stepperunner]. Ed. by N. N. Shcherbak. Kiev: Naukova dumka, 1993, 237 p.

4. Mel'nikov D. A. Sovremennaya gerpetologiya [Modern herpetology]. 2011, vol. 11, no. 3/4, pp. 157-172. [In Russian]

5. Ivanter E. V., Korosov A. V. Vvedenie v kolichestvennuyu biologiyu [Introduction into quantitative biology]. Petrozavodsk: Izd-vo Petrozavodskogo gosudarstvennogo un-ta, 2011, 302 p. [In Russian]

6. Giants S. Mediko-biologicheskaya statistika: per. s angl. [Biomedical statistics: translation from English]. Moscow: Praktika, 1998, 459 p. [In Russian]

7. Kotenko T. I., Shapovalov A. S. Zhivye ob"ekty v usloviyakh antropogennogo pressa: materialy 10-y Mezhdunar. nauch.-prakt. konf [Animate beings under anthropogenic press: proceedings of X International scientific and practical conference]. Belgorod, 2008, p. 100. [In Russian]

8. Kotenko T. I. Vestnik zoologii [Bulletin of zoology]. 1988, no. 6, pp. 67-71. [In Russian]

9. Arens L. E. Doklady AN SSSR [Reports of the USSR Academy of Sciences]. 1928, pp. 289, 290. [In Russian]

10. Kren A. K. Uchenye zapiski Leningradskogo gosudarstvennogo universiteta imeni A. A. Zhdanova [Proceedings of Leningrad State University named after A. A. Zhdanov]. 1939, no. 28, pp. 184-206. [In Russian]

11. Eplanova G. V., Bakiev A. G., Saksonov S. V., Lysenko T. M., Vekhnik V. P. Ekologi- cheskie problemy zapovednykh territoriy Rossii [Ecological problems of nature reserves of Russia]. Tolyatti, 2003, pp. 244-249. [In Russian]

12. Bashinskiy I. V., Leontyeva O. A. 12th Ordinary General Meeting Societas Europaea Herpetologica: Programme and Abstracts. Saint-Petersburg, 2003, p. 36.

13. Lada G. A., Mil'to K. D., Malashichev E. B. Sovremennaya gerpetologiya [Modern herpetology]. 2011, vol. 11, no. 1/2, pp. 40-47. [In Russian]

14. Zinenko A. I. Krasnaya kniga Belgorodskoy oblasti. Redkie i ischezayushchie rasteniya, griby, lishayniki i zhivotnye [The Red Book of Belgorod region. Rare and endangered plants, fungi, lichens and animals]. Belgorod, 2005, p. 455. [In Russian]

15. Tkachenko A. V., Khitsova L. N. Sostoyanie i problemy ekosistem Srednerusskoy leso- stepi: sb. st. [The condition and problems of ecosystems of the Central Russian forest- steppe: collected articles]. Voronezh, 2004, iss. 17, pp. 49-54. [In Russian]

16. Klimov A. S., Prostakov N. I. Opredelitel' zemnovodnykh i presmykayushchikhsya Yugo-Vostochnoy chasti Chernozemnogo tsentra [Identification guide of amphibians and vermigrades of the south-eastern part of the Balck-Earth center]. Voronezh: IPF «Voronezh», 2007, 56 p. [In Russian]

17. Numerov A. D., Klimov A. S., Trufanova E. I. Polevye issledovaniya nazemnykh poz- vonochnykh: ucheb. posobie [Field studies of ground vertebrates: teaching aid]. Voronezh: IPTs Voronezhskogo gosudarstvennogo un-ta, 2010, 301 p. [In Russian]

18. Barabash-Nikiforov I. I., Pavlovskiy N. K. Trudy Voronezhskogo gosudarstvennogo zapovednika [Proceedings of Voronezh State Nature Reserve]. 1948, iss. 2, pp. 7-128. [In Russian]

19. Masalykin A. I. Trudy Biologicheskoy uchebno-nauchnoy bazy Voronezhskogo gosudarstvennogo universiteta [Proceedings of the Biological training and research base of Voronezh State University]. Voronezh, 1993, iss. 3, pp. 12-16. [In Russian]

20. Masalykin A. I. Razvitie prirodnykh kompleksov Usman'-Voronezhskikh lesov na zapo- vednoy i antropogennoy territoriyakh: tr. Voronezhskogo biosfernogo gosudarstvenno- go zapovednika [Development of nature complexes of the Usman-Voronezh forests in reserve and anthropogenic territories: proceedings of the Voronezh biosphere state nature reserve]. Voronezh, 1997, iss. 23, pp. 152-160. [In Russian]

21. Ognev S. I., Vorob'ev K. A. Fauna pozvonochnykh Voronezhskoy gubernii [The vertebrate fauna of Voronezh province]. Moscow: Novaya derevnya, 1924, 254 p. [In Russian]

22. Kirpichnikov P. I., Shchegolev D. I., Khimin A. N. Pavlovskaya stantsiya yunykh natu- ralistov [Pavlovskaya station of young naturalists]. Available at: http://pvl-syn.ucoz.ru (accessed Dec. 07, 2018). [In Russian]

23. Repitunov S. V., Masalykin A. I. Pozvonochnye zhivotnye Voronezhskogo zapovednika: annotirovannyy spisok [Vertebrates of the Voronezh nature reserve: annotated list]. Voronezh, 2008, iss. 2, pp. 12-18. [In Russian]

24. Obraztsov B. V. Trudy Instituta lesa ANSSSR [Proceedings of the Forest Institute of the USSR Academy of Sciences]. 1951, vol. 7, pp. 180-198. [In Russian]

25. Masalykin A. I. Problemy izucheniya i okhrany zapovednykh prirodnykh kompleksov [Problems of nature reserve study and protection]. Voronezh, 1995, pp. 77-79. [In Russian]

26. Masalykin A. I., Marchenko N. F. Flora i fauna zapovednikov. Vyp. 60. Pozvonochnye zhivotnye Khoperskogo zapovednika [Flora and fauna of nature reserves. Issue 60. Vertebrates of the Khoper nature reserve]. Moscow, 1995, pp. 9-12. [In Russian]

27. Eplanova G. V., Bakiev A. G., Ber S. V. Tret'ya konferentsiya gerpetologov Povolzh'ya: materialy region. konf [Third conference of herpetologists of the Volga region: proceedings of a regional conference]. Tolyatti, 2003, pp. 16-18. [In Russian]

28. Tabachishin V. G., Zav'yalov E. V. Vestnikzoologii [Zoological bulletin]. 1998, vol. 32, no. 4, pp. 51-59. [In Russian]

Размещено на Allbest.ru