Географическая изменчивость биотопических предпочтений Sphagnum wulfianum girg в Северной Палеарктике

В Северной Палеарктике Sphagnum wulfianum в своем распространении охватывает, в основном, лесную зону. Вне лесной зоны он встречается только в лесостепи на юге и в южных тундрах, в Арктике. Однако, эти местонахождения его крайне редки (рис. 2; табл. 1). В табл. 1 представлено распределение всех точек находок (3061) Sphagnum wulfianum по биомам и экорегионам Северной Палеарктики. Как видно из таблицы, большая часть находок Sphagnum wulfianum сосредоточена в бореальных лесах (тайге), где на их долю приходится около 80.6% всего собранного материала, и в умеренных широколиственных и смешанных лесах - 18.2%. Таким образом, на долю равнинных лесов приходится 98.8% всех находок. Если к этой цифре добавить горные леса юга Сибири и Дальнего Востока, получается, что всего только на лесную зону приходится 99.2% всех находок.

По классификации (Olson et al., 2001) каждый биом делится на несколько экологических регионов. Так, биом бореальных лесов (тайги), где изучаемый вид сфагнума имеет самое широкое распространение, подразделяется на Скандинавскую и Русскую тайгу с 2314 находками Sphagnum wulfianum (75.3% от всех находок), Западно-Сибирскую тайгу с 92 находками (3%), на Уральские горные леса с 30 находками (1.0%), на Восточно-Сибирскую тайгу с 23 находками вида (0.7%), а также на Трансбайкальские горные леса (5 находок - 0.9%), Охотско-Маньчжурскую (2 находки - 0.1%) и Северо-Восточную тайгу (1 находка - 0.1%). Всего в зоне бореальных лесов насчитывается 2466 образцов (табл. 1).

Таблица 1. Представленность точек сборов Sphagnum wulfianum по биомам и экорегионам Северной Палеарктики.

Table 1. Number of samples of Sphagnum wulfianum by biomes and ecoregions of the Northern Palearctic.

Из 556 находок, принадлежащих к умеренным широколиственным и смешанным лесам, 516, или около 16.5% от общего количества (3061), приходится на Сарматские смешанные леса, расположенные в юго-западной части Скандинавского полуострова, Прибалтике и на юге лесной зоны Русской равнины, где они граничат с лесостепной зоной, а на севере плавно переходят в тайгу. Остальная часть приходится на Центрально-Европейские смешанные леса (0.7% от суммы всех находок), Западно-Сибирские смешанные леса (0.3%), Уссурийские широколиственные и смешанные леса (0.2%).

Единично вид встречается в Родопских смешанных горных лесах, Маньчжурских смешанных лесах и Южных Сахалино-Курильских смешанных лесах.

Таким образом, большая часть находок Sphagnum wulfianum сосредоточена в западных экорегионах, географически располагающихся в лесной зоне Восточной Европы и Фенноскандии. Здесь же этот вид достигает и наибольшей встречаемости.

Меньше всего местонахождений Sphagnum wulfianum отмечается в биомах умеренных лесостепей и горных тундр (всего 0.2 и 0.1%, соответственно). Он был найден в Восточно-Европейской, Казахской, Южно-Сибирской лесостепях - всего 5 находок. В Уральской горной тундре зафиксировано 4 образца Sphagnum wulfianum.

15 находок этого вида обнаружены в тундрах Гыданского и Тазовского полуостровов, на Ямале, Таймыре, в Большеземельской тундре. Наконец, на умеренные хвойные леса приходится 13 находок. Здесь его можно встретить только в Саянских горных хвойных лесах, в горных хвойных лесах Большого Хингана и Джагды, в Алтайских горных лесах и в Карпатах (табл. 1).

Sphagnum wulfianum, по данным анализа собранной базы данных, произрастает под пологом различных древесных пород - ели, сосны, березы, пихты, лиственницы, осины. Чаще всего его можно найти под пологом ели, чуть реже - сосны, а под пологом остальных пород из приведенного выше списка, он встречается довольно редко. Такая его верность ели и сосне может объясняться фитоценотическими связями, выработавшимися в ходе эволюции растительных сообществ. Если это так, то и в географическом пространстве ареалы Sphagnum wulfianum, Picea abies, Picea obovata и Pinus sylvestris должны если и не полностью совпадать, то в значительной степени перекрываться.

Простое наложение карт распространения перечисленных видов деревьев на карту точек сбора S. wulfianum показывает, что в значительной степени это справедливо, особенно для ели. Так, на карте, приведенной на рис. 3, видно, что западная граница распространения ели полностью совпадает с распространением местонахождений Sphagnum wulfianum. Сплошной ареал Picea abies заканчивается на востоке Польши, так же, как и сплошной массив точек распространения Sphagnum wulfianum. Далее, после некоторой дизъюнкции, ель образует анклавы в Карпатах и в Родопских горах. Здесь же встречены и отдаленные от основного ареала местонахождения Sphagnum wul- fianum (Erzberger et al., 2012; Laine et al., 2018) (рис. 2). На востоке, в районе Урала, ель европейская сменяется елью сибирской, а Sphagnum wulfianum «уходит» на восток вместе с этой последней. На Дальнем Востоке к Picea obovata добавляется Picea ajanensis, вместе с которыми Sphagnum wulfianum продвигается до Тихого океана в Приморье. С юга ареал Picea obovata заканчивается примерно на границе Монголии и России, ареал Picea ajanensis ограничен к востоку от Монголии рекой Амур, захватывает к югу от Амура (в окрестностях Хабаровска) небольшой кусок Маньчжурии до южных границ Приморья. Интересно, что и Sphagnum wulfianum тоже отсутствует в Монголии и Северном Китае, однако известна одна находка этого вида в северо-восточном Китае (Маньчжурия) (Vitt, Cao, 1989). В Японии, Корее и на Сахалине вид отсуствует (Li, He, 1999; Bakalin et al., 2012). Таким образом, распространение S. wulfianum в Восточной Сибири совпадает с южной границей ели. Однако, северная граница Picea obovata уходит значительно севернее, чем находки изучаемого вида (рис. 3). Возможно, это связано с более суровыми климатическими условиями.

С ареалом Pinus sylvestris распространение Sphagnum wulfianum совпадает не в столь значительной степени, как с видами ели, но все же ареалы сосны и изучаемого нами вида сильно перекрываются (рис. 4). С ареалами других древесных видов распространение Sphagnum wulfianum совпадает еще слабее (рис. 5). Как будет показано ниже, доля местонахождений Sphagnum wulfianum в еловых лесах составляет более 50% всех встреч его во всех остальных, в том числе и нелесных, биотопах.

Рис. 3. Ареалы видов ели, совмещенные с точками находок Sphagnum wulfianum. Fig. 3. Spruce species ranges combined with Sphagnum wulfianum localities.

Рис. 4. Ареал Pinus sylvestris, совмещенный с точками находок Sphagnum wulfianum. Fig. 4. Pinus sylvestris range, combined with Sphagnum wulfianum localities.

Рис. 5. Ареалы Betula pendula и B. pubescens, совмещенные с точками находок Sphagnum wulfianum.

Fig. 5. Areas of Betula pendula and B. pubescens, combined with the sites of Sphagnum wulfianum.

Таким образом, можно констатировать, что распространение Sphagnum wulfianum в значительной степени совпадает с ареалами трех видов ели - Picea abies, P. obovata и P. ajanensis, в несколько меньшей степени - сосны (Pinus sylvestris). С ареалами остальных древесных пород распространение Sphagnum wulfianum соотносится слабо, хотя иногда он и может быть обнаружен произрастающим под их пологом. Это, однако, происходит только в центре их ареалов, что только подтверждает предположение об эволюционно обусловленной ассоциированности Sphagnum wulfianum с хвойными - елью и сосной.

Географическая изменчивость биотопических предпочтений для изучения географической изменчивости ценотических предпочтений Sphagnum wulfianum была использована база данных меньшего объема, чем общая. Из 3061 находки только для 567 были указаны биотопы мест сбора, что составляет около 18.5%.

В табл. 2 представлено распределение точек находок Sphagnum wulfianum с указанием биотопа в биомах Северной Палеарктики. Из таблицы видно, что Sphagnum wulfianum встречается в 6 биомах, которым соответствует 37 биотопов, где он был обнаружен. Наиболее широкий спектр биотопов, в которых встречается Sphagnum wulfianum, приходится на лесную зону, а в зонах, расположенных к северу и югу от лесной, спектр биотопов значительно уже (табл. 2, 3). Другими словами, Sphagnum wulfianum в тундровой и лесостепной зонах проявляет себя как стенотопный вид, а в лесной зоне имеет более расширенный экологический ареал. Спектр биотопов, в которых встречается вид в таежных лесах (на севере лесной зоны) выше, чем в смешанных и широколиственных (на юге лесной зоны) (табл. 3). Из табл. 3 видно, что во всех биомах, кроме горных и равнинных тундр, Sphagnum wulfianum способен произрастать на переходных болотах.

На севере - это открытые осоково-сфагновые болота с Carex lasiocarpa и Sphagnum fallax, на юге, в лесостепной зоне - облесенные березой (Betula pubescens) сфагновые болота с теми же доминантами травяно-кустарничкового и мохового ярусов. Рямы и верховые болота являются общими местообитаниями изучаемого вида для равнинных тундр, тайги и смешанных лесов. Географически рямы находятся в Западной Сибири, а верховые болота - в Европейской части России. Верховые болота, на которых встречается Sphagnum wulfianum представляют собой торфяники разной мощности с основными эдификаторами Eriophorum vaginatum, Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Sphagnum angustifolium, Sphagnum divinum. На севере, в тайге, они, преимущественно, открытые (реже - облесенные сосной), на юге, в лесостепной зоне, облесены сосной (Ivchenko, 2019).

В бореальных лесах наиболее типичными биотопами изучаемого вида являются ельники долгомошные (194 находки из 567), что составляет 66% от всех встреч этого вида в биотопах еловых лесов, или 80.5% от встреч во всех еловых лесах, приходящихся на зону тайги. Всего на долю ельников бореальной зоны приходится 241 образец, или 42.5% находок во всех 6 биомах (табл. 2).

Таблица 2. Биотопическое распределение Sphagnum wulfianum в биомах Северной Па- леарктики.

Table 2. Biotopic distribution of Sphagnum wulfianum in biomes of the Northern Palearctic.

Достаточно часто в зоне бореальных лесов Sphagnum wulfianum встречается на болотах (59 находок, или 10.4%), в частности на переходных (31 образец) и верховых (23 образца), а также в сосняках (49 находок, или 8.6%), а именно в сосняках долгомошных (23 образца) и сфагновых (16 образцов). Значительно реже Sphagnum wulfianum в бореальных лесах распространен в березняках (27 находок, или 4.7%). Иногда он встречается в лиственничниках (9 находок), на вырубках (7 находок), в кедровниках (6 находок). Совсем редко встречается в кустарниковом типе растительности (4 образца), осинниках и пихтарниках (по 3 образца). Единичные находки относятся к лугам и редколесьям (табл. 2).

В умеренных широколиственных и смешанных лесах более всего Sphagnum wulfianum был также отмечен в ельниках долгомошных (всего 39 находок: 13.3% от находок во всех ельниках и 83% от находок в ельниках смешанных лесов). В целом, число образцов из ельников в зонах широколиственных и смешанных лесов составляет 47, или 8.3% от всех находок с известными биотопами. Помимо ельников он также встречается здесь и на болотах, где было зафиксировано 26 находок (4.6% от общего числа), причем преимущественно на переходных (18 образцов). В сосняках было найдено 25 образцов (4.4%), большая часть которых приходится на сосняки долгомошные (21 образец). Несколько меньше он распространен в березняках (15 находок, или 2.7%), а именно в березняках осоково-сфагновых (10 находок). В лиственничниках, пихтарниках, ольшаниках, осинниках и на вырубках его находки единичны.

В местах своего произрастания Sphagnum wulfianum никогда не имеет массового распространения, встречаясь отдельными дерновинками в заболоченных еловых, сосновых, реже - березовых лесах и по окрайкам болот в лесу (Kyrkjeeide et al., 2012). Таким образом, Sphagnum wulfianum в своем географическом распространении достаточно тесно связан с распространением бореальных лесов, а на их южных и северных границах его встречаемость резко падает.

Таблица 3. Распределение биотопов Sphagnum wulfianum по биомам.

Table 3. Distribution of Sphagnum wulfianum biotopes by biome.

Из табл. 2 также видно, что Sphagnum wulfianum изредка обнаруживается в относительно сухих местообитаниях (зеленомошные типы леса), а также в местах, расположенных в суровых климатических условиях. Примером могут служить горные осоковомоховые и кустарничково-сфагновые тундры, на которые приходится 3 и 1 находки, соответственно, что составляет 0.7% от общего количества образцов (табл. 2). Сюда же можно отнести и недостаточно увлажненные умеренные лесостепи, где он встречен только на переходных болотах (3 находки) и однажды в сосняке зеленомошном (всего 0.7%).

В тундрах он предпочитает верховые и переходные болота (2 и 1 образца соответственно), рямы (1 образец), ольховники осоково-сфагновые (2 образца). Встречается и в осоково-кустарничково-сфагновых тундрах (5 образцов). Все тундровые местообитания насчитывают 11 находок Sphagnum wulfianum (без учета горных тундр), составляющих 1.9% от общего количества.

Наконец, из 11 находок в умеренных хвойных лесах около половины приходится на ельники долгомошные - 5 находок, 2 образца найдено на переходных болотах и по 1 - в лиственничнике долгомошном, в ельнике сфагновом, кедровнике долгомошном и в лиственничном редколесье.

Таким образом, на долю всех еловых лесов приходится 51.9% находок, болот - 16.5%, сосняков - 13.2%, березняков - 7.4%, лиственничников - 2.8%, вырубок - 1.8%, тундровой растительности - 1.5%, кедровников - 1.2%, кустарниковой растительности - 1.1%, пихтарников и осинников - по 0.7%, ольшаников, луговой растительности и редколесий - по 0.4%.

Выводы

Sphagnum wulfianum в Северной Палеарктике встречается в шести биомах, где наибольшей встречаемости достигает в лесной зоне, а именно - в бореальных лесах.

Анализ географического распространения Sphagnum wulfianum показывает, что ареалы Picea abies, P. obovata, P. ajanensis практически полностью совпадают с ареалом Sphagnum wulfianum. Неполное, но достаточно сильное совпадение наблюдается и с ареалами Pinus sylvestris, P. sibirica, что говорит о ценотической приуроченности данного вида к лесам, состоящим из хвойных пород - ели и сосны.

Наиболее широкий спектр биотопов Sphagnum wulfianum наблюдается в лесной зоне. В центральных частях ареала чаще всего его биотопами являются ельники и сосняки долгомошные. К северу и югу от лесной зоны Sphagnum wulfianum встречается в виде исключения. Излюбленные биотопы на границах ареала и в биомах вне лесной зоны - это преимущественно болота.

Из всех типов растительности типичным для Sphagnum wulfianum является лесная. Наиболее часто он произрастает в еловых, сосновых лесах и на болотах. Вне лесной зоны встречается на болотах или сосняках (юг) или в тундрах (север). Sphagnum wulfianum имеет невысокую фитоценотическую значимость в сообществах, выступая в качестве ассектатора. Видимо, именно с этим связано то, что он является в растительных сообществах преимущественно спутником ели и сосны, реже - других пород, выступающих в качестве эдификаторов.

географический sphagnum wulfianum палеарктика

Список литературы

1. [Bakalin et al.] Бакалин В.А., Писаренко О.Ю., Черданцева В.Я., Крестов П.В., Игнатов М.С., Игнатова Е.А. 2012. Бриофлора Сахалина. Владивосток. 310 с.

2. [Ivchenko] Ивченко Т.Г. 2019. Растительность болот Южно-Уральского региона (в пределах Челябинской области): Автореф. дис.... д-ра биол. наук. СПб. 41 с.

3. [Ignatov, Ignatova] Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части Европейской России. Т. 1. М. 2003. 608 с.

4. [Shimanyuk] Шиманюк А.П. 1974. Дендрология. М. 264 с.

5. Daniels R.E., Eddy A. 1990. Handbook of European Sphagna. London. 263p.

6. Erzberger P., Hohn M., Pocs T. 2012. Contribution to the bryoflora of Cдlimani Mountains in the Eastern Carpathians, Romania, I. -- Acta Biologica Plantarum Agriensis. 2: 73-95.

7. Galka M. 2010. Sphagnum wulfianum Girgens in the Suwalki Landscape Park (NE Poland). -- Studia Limologica et Telmatologica. 4: 51-56.

8. Holmen K. 1964. Additions to the Sphagnum flora of Greenland. -- The Bryologist. 67: 458-460.

9. Humle L. 1984. A new find of Sphagnum wulfianum Girg. in Greenland. -- Lindbergia. 9: 199-200.

10. Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. -- Arctoa. 15: 1-130. DOI: 10.15298/arctoa.15.01

11. Ingerpuu N., Kalda A., Kannukene L., Krall H., Leis M., Vellak K. 1998. Handbook of Estonian bryophytes. Tartu. 239 p.

12. Ivanov, O.V., Kolesnikova M.A., Afonina O.M., Akatova T.V., Baisheva E.Z., Belkina O.A., Bezgodov A.G et al. 2017. The database of the mossflora of Russia. -- Arctoa. 26(1):1-10. DOI: 10.15298/arctoa.26.01.

13. Kyrkjeeide M.O., Hassel K., Flatberg K.I., Stenoien H.K. 2012. The rare peat moss Sphagnum wulfianum (Sphagnaceae) did not survive the last glacial period in northern European refugia. American Journal of Botany. 99: 677-689.

14. Kyrkjeeide M.O, Hassel K., Flatberg K.I., Shaw A.J., Brochmann C., Sten0ien H.K. 2016. Long-distance dispersal and barriers shape genetic structure of peatmosses (Sphagnum) across the Northern Hemisphere. -- Journal of Biogeography. 43:1215-1226.

15. Laine J., Flatberg K.I., Harju P., Timonen T., Minkkinen K., Laine A., Tuittila E.-S., Vasander H. 2018. Sphagnum mosses. -- The Stars of European Mires. Helsinki. 326 p.

16. Lapshina E.D., Muldiyarov E.A. 1998. The Bryophyte flora of the Middle Western Siberia. -- Arctoa. 7: 25-32.

17. Li P.J., He S. 1999. Sphagnaceae. In: Moss Flora of China, Vol. 1 (eds Gao C, Crosby MR), pp. 58-82. Science Press, Beijing/Missouri Botanical Garden, St Louis.

18. McQueen C.B., Andrus R.E. 2007. Sphagnaceae. Flora of North America. Bryophytes: Mosses. Part 1. N.Y. 45-101.

19. Olson D.M., Dinerstein E., Wikramanayake E.D., Burgess N.D., Powell G.V.N. et al. 2001. Terrestrial Ecoregions of the World: A New Map of Life on Earth: A new global map of terrestrial ecoregions provides an innovative tool for conserving biodiversity. -- BioScience. 51(11): 933-938.

20. Vitt D.H., Cao T. 1989. Mosses new to China from Heilongjiang and Jilin provinces. -- Cryptogamie. Bryologie, Lichenologie 10: 283-287.

References

1. Bakalin V.A., Pisarenko O.Yu., Cherdantseva V.Ya., Krestov P.V., Ignatov M.S., Ignatova E.A. 2012. Bryophytes of Sakhalin. Vladivostok. 310 p. (In Russ.)

2. Daniels R.E., Eddy A. 1990. Handbook of European Sphagna. London. 263 p.

3. Erzberger P., Hohn M., Pocs T. 2012. Contribution to the bryoflora of Cдlimani Mountains in the Eastern Carpathians, Romania, I. --Acta Biologica Plantarum Agriensis 2: 73-95.

4. Galka M. 2010. Sphagnum wulfianum Girgens in the Suwalki Landscape Park (NE Poland). --Studia Limologica et Telmatologica 4: 51-56.

5. Holmen K. 1964. Additions to the Sphagnum flora of Greenland. --The Bryologist 67: 458-460.

6. Humle L. 1984. A new find of Sphagnum wulfianum Girg. in Greenland. -- Lindbergia. 9: 199-200.

7. Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. -- Arctoa. 15: 1-130.

8. Ignatov M.S., Ignatova E.A. 2003. Moss flora of the Middle European Russia. Vol 1. Moscow. 608 p. (In Russ.).

9. Ingerpuu N., Kalda A., Kannukene L., Krall H., Leis M., Vellak K. 1998. Handbook of Estonian bryophytes. Tartu. 239 p.

10. Ivanov, O.V., Kolesnikova M.A., Afonina O.M., Akatova T.V., Baisheva E.Z., Belkina O.A., Bezgodov A.G et al. 2017. The database of the mossflora of Russia. -- Arctoa. 26(1):1-10.

11. Ivchenko T.G. Vegetation of bogs in the South Ural region (within the Chelyabinsk region): Avtoref. Doct. Diss. St. Peterburg: 41 p. (In Russ.)

12. Kyrkjeeide M.O, Hassel K., Flatberg K.I., Shaw A.J., Brochmann C., Sten0ien H.K. 2016. Long-distance dispersal and barriers shape genetic structure of peatmosses (Sphagnum) across the Northern Hemisphere. -- Journal of Biogeography. 43:

13. Kyrkjeeide M.O., Hassel K., Flatberg K.I., Stenoien H.K. 2012. The rare peat moss Sphagnum wulfianum (Sphagnaceae) did not survive the last glacial period in northern European refugia. -- American Journal of Botany. 99: 677-689.

14. Laine J., Flatberg K.I., Harju P., Timonen T., Minkkinen K., Laine A., Tuittila E.-S., Vasander H. 2018. Sphagnum mosses - The Stars of European Mires. Helsinki. 326 p.

15. Lapshina E.D., Muldiyarov E.A. 1998. The Bryophyte flora of the Middle Western Siberia. -- Arctoa. 7: 25-32.

16. Li P.J., He S. 1999. Sphagnaceae. In: Moss Flora of China, Vol. 1 (eds Gao C, Crosby MR), pp. 58-82. Science Press, Beijing/Missouri Botanical Garden, St Louis.

17. McQueen C.B., Andrus R.E. 2007. Sphagnaceae. Flora of North America. Bryophytes: Mosses. Part 1. N.Y. 45-101.

18. Olson D.M., Dinerstein E., Wikramanayake E.D., Burgess N.D., Powell G.V.N. et al. 2001. Terrestrial Ecoregions of the World: A New Map of Life on Earth: A new global map of terrestrial ecoregions provides an innovative tool for conserving biodiversity. -- BioScience 51(11): 933-938.

19. Vitt D.H., Cao T. 1989. Mosses new to China from Heilongjiang and Jilin provinces. -- Cryptogamie. Bryologie, Lichenologie. 10: 283-287.

Размещено на Allbest.ru