Динамика фауны куликов котловины озера Байкал и ее связь с современными изменениями климата (конец XVIII — начало XXI в.)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Динамика фауны куликов котловины озера Байкал и ее связь с современными изменениями климата (конец XVIII -- начало XXI в.)

Мельников Юрий Иванович, кандидат биологических наук, Байкальский музей Иркутского научного центра пос. Листвянка

В работе рассматривается динамика фауны куликов котловины оз. Байкал в зависимости от современных изменений климата (потепление) за длительный период наблюдений (конец XVIII -- начало XXI в.). До середины XX в. в Восточной Сибири развивался влажно-холодный период многовекового цикла климата продолжительностью около 2000 лет, относимый к позднеледниковью [Мухина и др., 1965; Леви и др., 2017]. В связи с этим видовой состав куликов в это время был бедным -- 45 видов, хотя некоторые из них достигали высокого обилия. Со второй половины XX в. и началом выраженного потепления климата видовой состав куликов в котловине озера Байкал значительно увеличивается (с 45 до 57 видов, всего в Восточной Сибири насчитывается 63 вида). Резкое увеличение видового состава и численности птиц этой группы является следствием выселения к северу ряда типично южных видов куликов. Доказано, что массовые выселения к северу птиц данной группы инициируются крупными, часто катастрофическими засухами в Центральной Азии, сопровождающимися длительными маловодными периодами [Мельников, 2002; 2004].

В первую очередь выселяются птицы влажных и заболоченных лугов, площадь которых в результате сильного иссушения резко сокращается. В связи с этим начало второй половины XX в. отличалось массовыми выселениями лугово-болотных видов куликов, проникшими до Центральноякутской низменности (чибис, поручейник, большой улит, фифи). На втором этапе выселений (конец XX в.), обусловленном сильным обсыханием влажных лугов юга Восточной Сибири, наблюдались сдвиги оптимумов ареалов далеко к северу -- на 500 км и более у наиболее массовых видов куликов этой группы -- бекас, азиатский бекас, лесной дупель, турухтан. Именно в это время резко сокращается обилие наиболее многочисленных видов куликов, типичных для влажно-холодного периода климата позднеледниковья (XIX -- первая половина XX в.).

Южные границы их ареалов остались практически неизменными, но плотность населения птиц сократилась в два-три и более раз. У некоторых видов (большой улит, фифи) на местах прежнего высокого обилия сейчас регистрируются только отдельные гнездовые пары. Третья волна выселений, пришедшаяся на начало XXI в., включает пустынные, степные и высокогорные виды. Из наиболее широко распространенных видов предыдущего периода, покидающих даже север Восточной Сибири, необходимо отметить черныша. Увеличение видового состава происходит преимущественно за счет залетных и единично гнездящихся южных видов куликов, северные границы ареалов которых ранее находились близ границ России. Необходимо отметить, что речь идет о группе птиц, осваивающих исключительно водно-болотные экосистемы, являющиеся интразональными местообитаниями, встречающимися во всех природных зонах и горных поясах, что облегчает широкие перемещения таких птиц.

Ключевые слова: озеро Байкал, климат, фауна куликов, видовой состав, численность, динамика ареалов.

Dynamics of the fauna of warders in the lake Baikal basin and its correlation with current climatologically changes (the end of the 18^th -- the beginning of the 21^st centuries)

Yu. I. Melnikov; Yuriy I. Melnikov, Cand. Sci. (Biol.), Baikal Museum of Irkutsk Scientific Center

The article discusses the dynamics of the fauna of waders in the Lake Baikal basin depending on climatological changes (warming) over a very long period of observations (end of the 18^th -- the beginning of the 21^st centuries). Until the middle of the 20^th century Eastern Siberia was in a humid and cold period of a centuries-old climate cycle, related to the late Glacial, which lasted about 2000 years. In this regard, the species composition of waders at that time was very poor -- 45 species, although some of them reached a very high abundance. From the second half of the 20^th century due to the pronounced climate warming, the species composition of warders in Lake Baikal basin significantly increased (from 45 to 57 species), in total in Eastern Siberia there are 63 species.

The sharp increase in the species composition and the number of birds of this group are a consequence of the relocation of a number of typically southern species of waders to the north. It has been proven that mass relocation of these birds to the north is initiated by large, often catastrophic droughts in Central Asia, accompanied by long low-water periods. Birds of wet and marshy meadows which area sharply decreases as a result of a very strong drying out are relocated first. So, the beginning of the second half of the 20^th century was characterized by mass relocations of meadow-marsh wader species that penetrated to the Central Yakut Plain (northern lapwing, marsh sandpiper, common greenshank, wood sandpiper).

At the end of the 20^th century due to a very strong drying of wet meadows in the south of Eastern Siberia, there were shifts of the optimums of ranges far to the north -- the most common species of waders of this group, such as common snipes, pintail snipes, forest snipes, and ruffs, moved 500 km or more to the north. At that time the abundance of the most numerous species of waders which were typical for wet-cold period of the Late Glacial climate (19^th -- the first half of the 20^th centuries) had been sharply reduced. The southern borders of their ranges remained almost unchanged, but the density of the bird population decreased by 2-3 times or more. Only separate breeding pairs of some species (common greenshank, wood sandpiper) are found in the places, where earlier there was high abundance of them. At the beginning of the 21^st century the relocation concerned desert, steppe and alpine species of waders.

The green sandpiper -- one of the most widespread species of the previous period -- leaves even the north of Eastern Siberia. The species composition increases mainly due to vagrant and single-nesting southern species of waders, the northern limits of their ranges were previously located near the borders of Russia. It should be noted that we are talking about a group of birds that naturalize in wetland ecosystems, which are intrazonal habitats of almost all natural zones and mountain belts, and it facilitates extensive movements of such birds.

Keywords: Lake Baikal; climate; wader fauna; species composition; number, range dynamics.

Введение

Фауна куликов Восточной Сибири изучалась достаточно долго, ее видовой состав выявлен практически полностью [Дыбовский, Годлевский, 1870; Тачанов- ский, 1877; Туров, 1923; Воробьев, 1927; Третьяков, 1934; Гусев, 1960; Гагина, 1961; 1974; Скрябин, 1967; Попов, Матвеев, 2006; Доржиев, 2011; Мельников, 2011в; Рябицев, 2014; Georgi, 1775; Maak, 1859; Radde, 1863; Stegmann, 1929; 1936]. Однако видовой состав куликов озера Байкал как самостоятельного зоо- географического региона долгое время никем специально не рассматривался. Такая попытка впервые сделана в середине прошедшего столетия, авторы данной работы достаточно подробно рассмотрели их фауну на Байкале [Толчин и др., 1977]. Несколько позднее к данному вопросу вернулись и другие исследователи региона [Гагина, 1988; Болд и др., 1991; Фефелов и др., 2001; Попов, 2004; Мельников, 2010; Fefelov, Tupitsyn, 2004; Mlikovsky, 2009]. К этому времени уже четко просматривалась общая тенденция к потеплению климата и появлению новых видов, а также к значительному изменению численности многих птиц данной группы. Кроме того, эти авторы рассматривали фауну птиц озера Байкал и его бассейна, включающего значительную часть Восточной Сибири, а нередко и Китая с Монголией. Поэтому приведенные в них списки птиц не отражали состава фауны, включая и куликов, конкретно на данном озере.

В современный период имеется только одна поверхностная работа, в которой специально рассматривается фауна куликов Байкала [Преловский, 2011], и одна детальная статья по водоплавающим и околоводным птицам, однако не учитывающая многие специфические вопросы их статуса и распределения в разные временные периоды [Mlikovsky, 2009]. В более поздних работах анализируется весь состав фауны птиц котловины оз. Байкал, разумеется, включая и куликов [Мельников, 2016а; Мельников, Гагина-Скалон, 2016]. В то же время расположение этого громадного озера на пересечении нескольких миграционных потоков птиц Юго-Восточной и Северной Азии требует более тщательного изучения и анализа данной проблемы. В связи с этим в представленной работе нами проведен специальный анализ динамики фауны куликов озера Байкал, а временной интервал, на протяжении которого рассматривается проблема, охватывает период с конца XVIII по начало XXI в.

Район работ, материал и методика

Озеро Байкал -- один из наиболее крупных пресноводных водоемов континентальной части Северной Азии (длина 635 км, ширина от 25 до 79,5 км, площадь водного зеркала -- 31 500 км²). Для него характерны высокая сейсмичность (отдельные землетрясения в 10-11 баллов), сильные ветры, иногда достигающие мощности ураганов (40-50 м/с) и достаточно жесткий континентальный климат. С юга на север озера он становится более суровым -- коэффициент его жесткости (по Ценкеру) увеличивается с 62 до 64. В связи с огромной массой воды Байкал замерзает очень поздно и постепенно -- с севера на юг. Наиболее глубоководные районы, расположенные на юге озера, покрываются льдом только к середине зимы -- 11-14 января, а в настоящее время и значительно позже (первая пятидневка февраля). Сроки ледостава по годам различаются на 40 и более дней. Вскрытие ледового покрова на юге озера начинается 25-30 апреля, а в северной его части только в середине июня (9-14 июня). Хорошо прослеживается запаздывание почти на месяц сроков наступления сезонов года в прибрежных районах оз. Байкал [Байкал... 1993].

Горное обрамление озера, обрывистые скалистые берега и очень узкая полоса прибрежных мелководий резко сокращают площадь стаций, пригодных для обитания куликов. Основная часть озера (93,0% поверхности) имеет глубину более 10 м и не пригодна для обитания околоводных и водоплавающих птиц. Они используют только мелководные участки дельт и устьев рек, впадающих в Байкал, а также песчаные косы, формирующиеся по их кромке, и имеющие разные местные названия (дельта р. Селенги (карга), устья р. Верхней Ангары и Кичеры (ярки), устье р. Баргузин) и значительно более мелкие притоки (р. Голоустная, Бугульдейка, Сарма и др.). Здесь имеются стации, используемые всеми видами куликов, но более обычными являются местообитания, характерные для луговоболотных видов, хотя большие площади песчаных пляжей и обсохших после падения уровня воды иловых отмелей обеспечивают необходимые условия и для остальных птиц этой группы (зуйки, камнешарка, песочники и др.) [Мельников, 2013]. Поэтому кулики чаще всего формируют крупные послегнездовые концентрации и миграционные скопления именно на таких участках. Особенно это характерно для периодов их массовых миграций как весной, так и осенью.

Анализ фауны куликов проведен с учетом деления оз. Байкал на климатические округи: Южно-Байкальский, Средне-Байкальский и Северо-Байкальский. Характер распределения птиц, их статус и видовой состав описываются за два периода наблюдений: первый -- с конца XVIII по середину XX в. (1950 г. включительно); второй -- со второй половины XX по начало XXI в. (с 1951 г.) [Мельников, 2016а; Мельников, Гагина-Скалон, 2016]. Характеристика особенностей динамики летней фауны куликов на Байкале приведена с учетом их распределения на прилежащих территориях на основе обобщающих публикаций разных авторов [Швецов, Швецова, 1967; Липин и др., 1968; Толчин, 1975; Толчин и др., 1977; Мельников, 1982; 2016а; 2016б; 2017; Сафронов, 1983; 1984; Васильченко, 1987; Богородский, 1989; Сумъяа, Скрябин, 1989; Ананин, 1991; Болд и др., 1991; Журавлев и др., 1991; Фомин, Болд, 1991; Фефелов и др., 2001; Бадмаева, 2006; Оловянникова, 2006; Попов, Матвеев, 2006; Малеев, Попов, 2007; Пыжьянов, 2007; Рябцев, 2007; Рябицев, 2014; Доржиев, 2011; Доржиев, Бадмаева, 2016; Мельников, Гагина-Скалон, 2016; MacKinnon et al., 2000; Fefelov, Tupitsyn, 2004; Mlikovsky, 2009].

Методологические подходы к изучению фауны куликов изложены нами в предыдущих публикациях [Мельников, 2004; 2008; 2011а; 2011б; 2014а; Мельников, Трошкова, 2016]. В пределах озера Байкал, исходя из его климатического деления, выделено три участка, достоверно различающихся по фауне птиц [Мельников, 2016а; Мельников, Гагина-Скалон, 2016]. Оценка статуса и обилия разных видов в пределах конкретного участка позволяла избежать субъективности при определении общего статуса любого вида. Вероятность ошибки возрастает, когда вид отмечается только на одном из участков Байкала, а такие ситуации, судя по общему количеству видов по участкам и всему оз. Байкал, являются наиболее обычными. Другая проблема возникает при оценке численности разных видов. Их обилие может определяться не столько популяционными изменениями их численности, сколько качественным состоянием местообитаний, пригодных для остановки куликов на отдых и гнездование. В зависимости от уровня обводнения численность пролетных и гнездящихся куликов может меняться многократно. Поэтому для общей оценки их обилия (на больших территориях: много, мало и т. д.) использовались материалы по северным и южным территориям с несовпадающей ритмикой природных процессов: повышенный уровень обводнения в южных регионах, на севере, в т. ч. и на Байкале, часто сопровождается маловодностью и наоборот [Мельников, 2011б; 2011в].

Показатель обилия видов определялся по частоте их встречаемости на местах миграционных и гнездовых концентраций: многочисленный вид отмечается на 65,0-85,0% маршрутов или обследованных участков, обычный -- 35,0-64,0%, редкий -- 10,0-34,0% и очень редкий -- единичные встречи. Обилие видов определялось с учетом использования ими конкретных местообитаний и их площади. Более подробно методика изложена в предыдущей работе [Мельников, 2011б]. Определение статуса вида для каждого обследованного участка не вызывает затруднений. Для гнездящихся видов одновременно указывался и пролет, если он для них установлен. Это важно для южных видов, у которых часто фиксируется лишь прилет и только их появление в более северных районах указывает на пролет. В процессе обработки материала использовались стандартные методы его статистического анализа [Закс, 1976]. Порядок описания и систематика приведены по последним сводкам птиц России и Сибири [Коблик и др., 2006; Рябицев, 2014; Балацкий, 2018].

Результаты

За общий период изучения фауны куликов Восточной Сибири здесь было достоверно выявлено пребывание 63 видов [Мельников, 2011б], из них на оз. Байкал зарегистрировано 58 видов (табл.). Следовательно, фауна куликов этого озера фактически включает почти все виды данной группы, встречающиеся в Восточной Сибири. Отсутствуют только пять видов (морской песочник Calidris maritima, дупель Gallinago media, большой песочник Calidris tenuirostris, восточный веретенник Limosa melanuroides, украшенный чибис Lobivanellus indicus), отмеченных в этом огромном регионе исключительно в качестве очень редких залетных или эпизодически гнездящихся птиц (один-два раза за 50 лет). Указание на залет украшенного чибиса, возможно, является ошибочным [Фефелов, 2015; Мельников, 2017], однако он приводится в списке куликов Восточной Сибири [Гагина, 1974] и полностью отрицать его появление здесь нельзя, тем более что на Байкале встречаются птицы, обитающие в пределах основного ареала данного вида [MacKinnon et al., 2000]. Требуют уточнения и встречи восточного веретенника Limosa melanuroides, ранее относимого к восточному подвиду большого веретенника Limosa limosa melanuroides. На оз. Байкал отмечается номинативная форма данного вида либо переходная форма между западным и восточным подвидами [Фефелов и др., 2001; наши данные]. Однако далее на восток уже встречается восточный подвид, которому в настоящее время предложен статус вида восточный веретенник Limosa melanuroides Gould, 1846 [Балацкий, 2018].

В связи с этим трудно переоценить значение данного озера для формирования крупных остановочных пунктов куликов в периоды миграций. Озеро Байкал пересекают три крупных миграционных потока птиц, следующих на места гнездовий в Восточной Сибири, на п-ове Таймыр и Якутии и обратно на зимовки в Юго-Восточную Азию [Мельников, 2016а] (рис. 1). В устьях крупных рек (дельты р. Селенги, Верхней Ангары и Кичеры, устье р. Баргузин), впадающих в Байкал, формируются необходимые условия для крупных гнездовых концентраций куликов. Несмотря на это, их фауна и особенности ее формирования до сих пор описаны недостаточно подробно, а местами и поверхностно.

Рис. 1. Карта-схема основных путей миграций птиц Восточной Сибири [по Мельников, 2016а с дополнениями]: 1 -- Основные миграционные пути: I -- Байкало-Ангаро-Енисейский, II -- Торей- ско-Киренгско-Тунгуссукий, III -- Витимо-Патомский, IV -- Хингано-Аргуно-Алданский, V -- Торейско-Олекминский, VI -- Байкало-Ангаро-Тунгусский, YII -- Торейско-Байкало- Ангарский, VIII -- Селенгинский, IX -- Байкало-Ленский. 2 -- Второстепенные миграционные пути.

Основная причина этого заключается в труднодоступности многих практически не обжитых участков данного озера. Лишь во второй половине XX в. были предприняты реальные усилия для детального изучения фауны птиц региона. На Байкале под руководством канд. биол. наук Н.Г. Скрябина (лаборатория «Экология наземных позвоночных животных» НИИ биологии при Иркутском госуниверситете) были налажены полноценные долговременные исследования экологии околоводных и водоплавающих птиц. Кроме того, подобные же исследования, но в меньшем объеме выполнялись в Бурятском государственном университете им. Д. Банзарова под руководством д-ра биол. наук, профессора Ц.З. Доржиева и специалистами Института общей и экспериментальной биологии БНЦ СО РАН (руководитель -- известный паразитолог д-р биол. наук, профессор Н.М. Пронин). В результате специальных исследований были собраны обширные материалы по фауне и распределению птиц Байкала.

С конца XVIII по конец первой половины XX в. на Байкале было установлено пребывание 45 видов куликов. В то же время за второй период исследований (вторая половина XX -- начало XXI в.) выявлено 57 видов этой группы околоводных птиц (табл.). Они включали всех ранее зарегистрированных куликов, за исключением перепончатопалого песочника Calidris mauri, отмеченного в конце XIX в. в районе д. Култук (Южный Байкал). Его залет в данную местность подтверждается коллекционными сборами Б. Дыбовского и В. Годлевского в окрестностях этого населенного пункта [Colston, 1975; Попов, 2009; Mlikovsky, 2009].

Таблица 1. Видовой состав и обилие куликов котловины озера Байкал с конца XVIII по начало XXI в. с учетом их распределения по климатическим округам (по: Мельников, Гагина-Скалон, 2016, с уточнениями)

Примечание: статус вида: n. -- гнездящийся, (n). -- гнездование требует подтверждения, tr. -пролетный, err. -- залетный, aest. -- летующий, tr.aut. -- встречается только на осеннем пролете, forc.win. -- вынужденно зимующий обычный, ac.win. -- вынужденно зимующий случайный или очень малочисленный. Обилие вида: R -- очень редкий, r -- редкий, с -- обычный, C -- многочисленный.

По количеству куликов, зарегистрированных в разных климатических округах Байкала, хорошо выделяется Средне-Байкальский округ (55 видов). Это явно обусловлено большой площадью водно-болотных угодий в данном регионе, который включает дельту р. Селенги, Баргузинский залив и острова пролива Малое Море, а также несколько более мелких притоков, имеющих при впадении в Байкал мелководные устья рек. Несколько меньше куликов зарегистрировано в Северо-Байкальском климатическом округе (48 видов), также имеющем большую площадь мелководных прибрежных местообитаний: Чивыркуйский залив с озером Арангатуй и дельты рек Верхняя Ангара и Кичера. Южно-Байкальский округ имеет небольшую площадь прибрежных мелководий и здесь зарегистрировано наименьшее количество куликов (43 вида) (табл. и рис. 2). В общей структуре фауны куликов оз. Байкал в первый период исследований гнездящиеся виды составляли 37,8%, пролетные -- 42,2%, залетные -- 8,9%, летующие -- 6,7% и встречающиеся только на осеннем пролете -- 4,4% из зарегистрированных 45 видов. Во второй период исследований доля гнездящихся видов составляла 31,6%, пролетных -- 42,1%, залетных -- 22,8% и встречающихся только на осеннем пролете -- 3,5% из 57 видов, встреченных в данное время (рис. 2).

Изменения в количестве разных видов куликов, зарегистрированных по климатическим округам Байкала, как в первый, так и во второй периоды исследований наблюдаются во всех категориях данной группы птиц (рис. 2). Хорошо видно, что количество категорий куликов было явно выше в первый период исследований. Причина этого достаточно очевидна -- в это время обычными были категории летующих и встречающихся только во время осенней миграции куликов (рис. 2). Однако во второй период работ эти категории не встречались в Южно-Байкальском и Северо-Байкальском климатических округах, а в СреднеБайкальском их доля была минимальной (виды, встреченные только во время осенней миграции) (рис. 2).

Основная причина -- степень изученности фауны куликов и отчасти уровень видового разнообразия птиц конкретного района Байкала.

Рис. 2. Динамика структуры фауны куликов оз. Байкал в зависимости от изменений климата (конец XIX -- начало XXI в.). Климатические округа: I -- Южно-Байкальский, II -- Средне-Байкальский, III -- Северо-Байкальский. справа -- результаты I периода исследований, слева -- результаты II периода работ. Структурные категории фауны куликов, вид: 1 -- гнездящийся, 2 -- пролетный, 3 -- залетный, 4 -- летующий, 5 -- встречающийся только во время осенней миграции.

Большая часть птиц, зарегистрированных в двух последних категориях в первый период работ, перешла во второй период в категории с более определенным статусом -- чаще всего пролетных и залетных видов. Очевидно, их статус в начале исследований был выявлен неточно, что определенно может быть связано с интенсивностью обследования территории. В таких случаях очень малочисленные виды птиц обычно попадают в данные категории. По мере увеличения степени изученности фауны статус птиц уточняется, что приводит к их переводу в другие, более определенные категории. В районах с высоким видовым разнообразием птиц вероятность встреч таких видов явно выше, что подтверждается их регистрацией в Средне-Байкальском климатическом округе и во второй период исследований.

Наиболее очевидны существенные изменения в количестве гнездящихся и залетных видов куликов во второй период исследований. Их количество явно увеличилось у залетных видов (рис. 2), что подчеркивает специфическое влияние потепления климата на фауну птиц озера Байкал. Однако по разным округам эти изменения были различными. В Южно-Байкальском округе существенно увеличилась доля пролетных видов (в 1,5 раза), но сократилась доля залетных птиц (в 3,5 раза). Средне-Байкальский округ, имеющий высокую долю продуктивных водно-болотных угодий, отличается небольшим сокращением доли пролетных куликов (в 1,1 раза), но существенным ростом доли их залетных видов (в 4,2 раза). Однако в Северо-Байкальском округе доля пролетных видов по сравнению с предшествующим периодом увеличивается, но не очень сильно (в 1,3 раза), а доля залетных птиц резко возрастает (в 6,7 раза). Характерно, что доля гнездящихся птиц в оба периода по всем округам меняется очень мало (рис. 2). Явно прослеживается тенденция к уменьшению доли залетных видов с юга на север в первый период исследований, но сильное увеличение доли этой же категории куликов в данном направлении во второй период работы.

Выявленные различия в фауне куликов по разным периодам исследований и климатическим округам Байкала не вызывают сомнений -- мы имеем дело с генеральными совокупностями. Однако динамика количества видов в разных категориях птиц может интерпретироваться по-разному. Очевидно, нужна дополнительная статистическая проверка выявленных закономерностей, тем более что в таком случае нам необходимо рассматривать уже не полную совокупность видов, а отдельные их группы. Сравнение частот распределений видов по разным категориям птиц по округам (использовался критерий Брандта-Снедекора) [Закс, 1976] показало, что различия в фауне куликов за оба периода наблюдений в целом являются достоверными. По разным периодам работ они отсутствуют только в Южно-Байкальском округе -- %² = 8,9 < 9,5х²4; 0,05, хотя они здесь очень близки к критическому значению. В Средне-Байкальском округе различия уже достигают критических значений х² = 10,7 > 9,5х² 4; 0,05, а в Северо-Байкальском являются высокодостоверными X² = 15,6 > 13,3х² 4; 0,01. Отличия в составе фауны по различным категориям птиц возрастают с юга на север, так как между округами в этом направлении увеличивается достоверность различий. Очевидно, различия в составе категорий птиц разных климатических округов по периодам исследований во многом определяются жесткостью климатических условий. В то же время нельзя исключать и влияние расселения куликов с разных направлений, поскольку доля залетных птиц во второй период работ также явно увеличивается к северной оконечности озера Байкал.

Дополнительная проверка распределения количества видов птиц в общей фауне оз. Байкал по категориям, но в разных климатических округах на независимость и однородность с использованием таблиц сопряженности признаков типа г x с [Закс, 1976] показала, что в первом периоде наблюдений изменения с юга на север недостоверны -- х² = 5,6 < 15,5х²8; 0,05. Во второй период исследований различия между округами в количестве видов по разным категориям куликов достигают критических значений и достоверны -- х² = 15,8 > 15,5х² 8; 0,05. Следовательно, общая тенденция к увеличению доли залетных видов куликов на оз. Байкал с юга на север во второй половине XX -- начале XXI в., отмеченная нами выше, является несомненной и достоверной. Однако причины этого требуют дополнительного анализа, поскольку данная проблема явно не исчерпывается только потеплением климата. Необходимо отметить, что тенденции к изменению фауны куликов, выявленные среди различных их категорий в разные периоды исследований, в целом характерны для основной части птиц оз. Байкал [Мельников, 2016а; 2017; 2018].

Существование очень крупных потоков птиц, мигрирующих через оз. Байкал, подтверждается детальными многолетними наблюдениями [Мельников, 2016а]. Особой мощностью отличается Байкало-Ангаро-Енисейский пролетный путь (рис. 1), формирующийся в результате слияния двух миграционных путей -- Се- ленгинского и Торейско-Байкало-Ангарского. Здесь в связи с присутствием обширных лесостепных регионов и крупных водных артерий (р. Селенги и Ангары) миграция птиц весной начинается очень рано, а пролетный поток отличается высокой мощностью. Охватывая южные регионы Забайкалья, эти пролетные пути обеспечивают раннее начало миграции в обход крупных горных систем (Восточные Саяны, Икатский, Баргузинский и Байкальский хребты). Менее мощный То- рейско-Киренгско-Тунгусский поток проходит через Арангатуйские озера, Чи- выркуйский и Баргузинский заливы оз. Байкал. По северной оконечности этого озера проходит Витимо-Патомский пролетный путь, формирующийся из нескольких относительно небольших миграционных потоков. Он обеспечивает преодоление крупных горных систем Северного Байкала во второй половине миграции, когда она может идти через удобные перевалы (рис. 1). В связи с обширной сетью пролетных путей и огромными размерами озера выселяющиеся виды куликов попадали на Байкал с разных направлений (в зависимости от локализации крупных засух), чем и обусловлен их сложный и разнообразный видовой состав.

Обсуждение

При анализе собранных материалов прежде всего отмечается резкое различие в количестве видов куликов, зарегистрированных в котловине озера Байкал в разные периоды исследований (45 и 57 видов, общее количество куликов в Восточной Сибири в настоящее время -- 63 вида). Именно это послужило поводом считать, по мнению некоторых авторов, что недостаточно изучена фауна птиц, в т. ч. и куликов, в конце XIX -- первой половине XX в. [Преловский, 2011]. Между тем, как нами уже указывалось, обследование региона было вполне удовлетворительным. Его посетили многие известные путешественники и исследователи, собравшие обширный материал по фауне этой группы птиц и опубликовавшие крупные обзорные статьи и монографии [Дыбовский, Годлевский, 1870; Та- чановский, 1877; Туров, 1923; Воробьев, 1927; Третьяков, 1934; Georgi, 1775; Maak, 1859; Radde, 1863; Taczanowski, 1893; Stegmann, 1929; 1936; Гагина, 1961].

В данном случае мы считаем необходимым подчеркнуть, что, вопреки мнению В.А. Преловского (2011), собранный материал позволяет хорошо охарактеризовать общую динамику фауны куликов озера Байкал. Многолетние исследования показывают, что за 5-7 лет можно выявить основное ядро фауны птиц [Мельников, 2011б; 2011в]. За такой значительный период времени видовой состав куликов был выявлен достаточно полно. Другое дело, что численность многих птиц из-за суровых климатических условий была очень низкой и статус ряда видов определен неверно. Это подчеркивается присутствием таких категорий видов, как зарегистрированные только на весеннем или осеннем пролете, залетные, летующие и т. д. Необходимо обратить внимание и на то, что во второй половине исследований доля таких видов резко сократилась, а многие очень редкие птицы даже получили статус пролетных и гнездящихся видов (табл. 1).

Сравнительно небольшое количество видов куликов, зарегистрированных в первый период исследований, отражает не уровень их изученности, а суровые условия обитания птиц данной группы в это время в Северной Азии. Специальные исследования показали, что на первый период работ приходится третья фаза малого ледникового периода -- 1640-1840 гг., отличающаяся очень сильным похолоданием. По окончании наблюдается слабо выраженное потепление на суше. В то же время малый ледниковый период в ярко выраженной форме был характерен только для Западной Европы. При этом покровного оледенения в это время здесь не было (за исключением горных систем), но преобладали низкие температуры приземного слоя воздуха, а данный период отличался очень сильным увлажнением [Леви и др., 2017]. Разумеется, такое похолодание распространялось, правда в меньшей степени, и на прилежащие территории.

В Восточной Европе и азиатских странах (по некоторым из них имеются данные) выраженное похолодание наблюдалось несколько позже и было заметно короче [Леви и др., 2017], хотя прослеживалось по всему Северному полушарию Земли. На это время, вероятно, из-за снижения теплоотдачи Гольфстримом, а также недостатка инсоляции океана и земной поверхности, приходится постепенное нарастание площади ледового покрова всей Арктики, которое продлилось до конца первой половины 20-го столетия [Леви и др., 2017]. В связи с этим в континентальной части Сибири этот период не мог быть теплым, что отражалось и на составе фауны птиц. Некоторая часть видов, включая и куликов, перемещалась для гнездования из тундровой зоны в более южные районы, что приводило к существенным изменениям границ их ареалов.

Необходимо помнить, что вся первая половина XX в. в Восточной Сибири климатологами относилась к позднеледниковому [Мухина и др., 1965] и, следовательно, не могла отличаться богатством фауны прибрежных птиц. Это положение полностью подтверждается составом фауны куликов в этот период -- он значительно беднее по сравнению с современным, практически не содержит типично южных видов. Специальная работа, выполненная на примере куликов Оренбургских степей, также подчеркивает именно этот аспект проблемы -- в конце 19-го столетия здесь встречались на протяжении всего лета и с высокой вероятностью гнездились типично тундровые виды куликов (плосконосый и круглоносый плавунчики, кулик-воробей и грязовик) [Тарасов, Коршиков, 2018]. В данном случае необходимо отметить и летние встречи, возможно, и гнездование отдельных пар в Западной Сибири на северных окраинах лесостепи малого веретенника, также типично тундрового вида куликов [Словцов, 1892; Гладков, 1951]. Следовательно, такие различия в видовом составе куликов, выявленные в разные периоды наблюдений, отражают последовательное потепление климата, наблюдавшееся после окончания периода его существенного похолодания.

При анализе изменений приземной температуры воздуха и увлажненности за первую половину XX в. выявлено на территории СССР четыре крупных климатических очага [Афанасьев, 1967]. Восточная Сибирь как географический регион относится к этим очагам. Последнее подтверждается и современными данными. На фоне общего потепления климата северного полушария Земли озеро Байкал, следовательно, и прилежащие к нему территории отличаются более значительным повышением температуры воздуха. Потепление в этом регионе было более чем в два раза значительнее -- 1,9 °С за 100 лет, чем в среднем по северному полушарию Земли -- 0,7 °С за 100 лет [Шимараев и др., 2008; Шимараев, Старыгина, 2010; Жеребцов и др., 2011; 2013; Латышева и др., 2011; Бережных и др., 2012]. Резкое потепление во второй половине 20-го столетия на Байкале было выражено четко и прошло за более короткое время по сравнению с предшествующим периодом похолодания климата [Мельников, 2016а].

Влияние потепления климата на северные границы ареалов птиц, в т. ч. и куликов, на территории России было зафиксировано в самом начале второй половины прошедшего столетия [Сыроечковский-ст., 1960]. Основная часть куликов -- типичные животноядные виды (в основном зондировщики), а обилие бентоса зависит от факторов физической среды. В более теплых водах обилие животных кормов намного выше по сравнению с холодными [Кривенко, Виноградов, 2008]. Именно этими причинами обусловлены и высокие различия в общем составе фауны куликов, зарегистрированные в данные периоды исследований. Новые виды этой группы птиц, появившиеся на Байкале во второй половине 20-го столетия, представлены типичными птицами Центральной Азии (Монголия и Китай), включающими толстоклювого и морского зуйков, серого чибиса, ши- локлювку, ходулочника и восточную тиркушку. В результате расширения ареалов на восток отмечены на Байкале кулик-сорока и тонкоклювый кроншнеп. Находки последнего вида, в связи с его экстремально низкой численностью, интерпретировать довольно сложно. Это могли быть и случайные залеты, обусловленные резким изменением качества исходных гнездовых местообитаний как в результате естественных причин (обсыхание), так и интенсивного антропогенного воздействия [Мельников, 2017].

В то же время очень редкие регистрации некоторых малочисленных северных видов куликов могут быть обусловлены изменениями путей миграций в результате современной динамики ареалов (расширения их в тундровой зоне на восток или запад) (золотистая ржанка и американский бекасовидный веретенник) [Бадмаева, 2006; Мельников, 1998; 2004а; 2009; 2010; 2011б; Мельников, Гагина-Скалон, 2016; Yelayev, 2017]. В данном случае необходимо упомянуть и дупеля Gallinago media, не достигающего оз. Байкал, но временами гнездившегося под г. Иркутском [Мельников, 2011в]. Для некоторых видов с незначительной численностью на миграционных путях Восточной Сибири отмечены только единичные регистрации -- плосконосый плавунчик [Толчин и др., 1977]. Для ряда чрезвычайно редких видов куликов, эпизодически появляющихся на Байкале, наиболее вероятны климатические аномалии в тундровой зоне или на путях пролета, вплоть до случайных заносов сильными арктическими и североатлантическими воздушными потоками (Бэрдов и Бонапартов песочники, дутыш) [Мельников, 2011б; 2016а; 2017; 2018; Мельников, Гагина-Скалон, 2016; Доржиев и др., 2018]. В последних случаях это несомненный результат сильных изменений атмосферной циркуляции и увеличения частоты повторения экстремальных погодных ситуаций. Они наиболее характерны для последних десятилетий прошедшего и начала текущего столетий [Жеребцов и др., 2011; 2013].

Общая схема атмосферной циркуляции в Восточной Сибири в современный период изложена в специальных публикациях [Шимараев и др., 2008; Шимараев, Старыгина, 2010; Жеребцов и др., 2011; 2013; Бережных и др., 2012; Латышева и др., 2011; Мельников, 2016а]. Для северного полушария Земли характерно, что в середине прошедшего столетия в Африке и южных регионах Азии прошла серия сильных и обширных засух, постепенно перемещающихся с запада на восток [Кошеленко, 1983; Леви и др., 2003; Мельников, 2004а; 2009; 2010]. Во второй половине этого столетия частота их проявления заметно увеличилась, а в 60-х годах в восточных районах России и прилежащих к ним странах они стали повторяться ежегодно, постоянно перемещаясь по южным регионам Северной Азии и охватывая обширные их площади. Критическая ситуация сложилась в 1975-1977 гг. -- обширные засухи отмечены на значительной территории Китая, Монголии и южных районов Восточной Сибири [Кошеленко, 1983; Леви и др., 2003; Мельников, 2004а; 2009; 2010; 2011а; 2011б; 2011в; 2013; 2014; 2015; 2016а; 2016б; 2017; 2018]. В отдельные годы они охватывали практически всю Монголию и большую часть Китая [Кошеленко, 1983; Мельников, 2004а; 2009; 2016а; Cheng, 1978; Ofori-Sarpong, 1980].

Первые этапы выселения куликов из Центральной Азии зафиксированы в конце 50-х -- начале 60-х гг. прошедшего столетия. В это время на Южном и Среднем Байкале (дельта р. Селенги и Чивыркуйский залив) зафиксировано появление азиатского бекасовидного веретенника, а также массовые выселения поручейника, чибиса, белокрылой крачки Chlidonias leucopterus, серой утки Anas strepera и черной кряквы Anas poecilorhyncha [Скрябин, 1967; 1975; Измайлов, Боровицкая, 1973; Толчин, Мельников, 1974; 1977; Толчин, 1984; Толчин и др., 1977; Мельников, 2004а; 2009; 2010; Доржиев, 2011]. Несколько позже наблюдались массовые выселения далеко к северу азиатского бекасовидного и большого веретенников, большого и дальневосточного кроншнепов, а также регистрировались единичные встречи редких и малочисленных южных, преимущественно степных, лугово-болотных видов куликов: шилоклювка, ходулочник, травник [Толчин, Мельников, 1974; 1977; Мельников, 2000; 2004а; 2009; 2010; 2011а; 2011в; Доржиев, Елаев, 1999; Доржиев, 2011].

В середине 70-х гг. прошлого столетия на Байкале зафиксировано значительное повышение плотности населения и численности массовых луговоболотных видов куликов и продвижение к северу оптимумов ареалов чибиса, турухтана, фифи, поручейника, большого улита, большого веретенника, большого кроншнепа, бекаса, азиатского бекаса, лесного дупеля и др. [Липин и др., 1968; Толчин, Мельников, 1974; 1976; Толчин, 1976а; 1976б; 1984; Мельников, 1998; 2004а; 2009; 2011б; 2011в; 2014; 2015; 2016а; 2016б; 2017; Доржиев, Елаев, 1999; Фефелов и др., 2001; Малеев, Попов, 2007; Рябцев, 2007; Мельников, Гагина-Скалон, 2016; Fefelov, Tupitsyn, 2004]. Плотность их населения на Байкале и прилежащих районах Прибайкалья резко увеличилась (в 3-4, иногда в 10 раз). Некоторые виды продвинули северные границы ареалов вплоть до Центральноякутской низменности (чибис, поручейник, большой веретенник и др.) и пошли далее к северу, где они в благоприятных местах достигали достаточно высокой плотности населения [Дегтярев, 2007; Лаппо и др., 2012; Романов, 2013].

Однако уже в 80-х годах прошедшего столетия интенсивность засух и частота их повторения заметно снизились -- отмечались небольшие по площади засухи в гобийских аймаках Монголии, автономной области Внутренняя Монголия (КНР) и прилежащих районах России. Однако за прошедшие 10 лет здесь шло формирование новых лугово-болотных местообитаний, пригодных для гнездования птиц при другом (значительно более низком) уровне воды водно-болотных экосистем [Мельников, 2009; 2010; 2015; Mel'nikov, 2005; 2016]. Значительная часть птиц стала оставаться на прежних местах гнездования, и интенсивность выселений (миграций) снизилась (Мельников, 2009). В то же время сохранившаяся тенденция к потеплению климата привела к постепенному установлению в Центральной Азии очень длительного маловодного периода [Новороцкий, 2006; Бережных и др., 2012; Кирилюк и др. 2012; Обязов, 2012; Mel'nikov, 2005; 2016].

Данный период отличался значительными выселениями к северу водоплавающих птиц и массовых видов куликов. Особенно ярко данная тенденция проявилась в начале 21-го столетия [Мельников, 2014]. Характерно резкое снижение плотности гнездования всех массовых видов лугово-болотных куликов в Прибайкалье и на оз. Байкал. Это обусловлено практически полным обсыханием заболоченных лугов и пойм степных рек вплоть до северной границы лесостепи и южной тайги [Кирилюк и др., 2012; Мельников, 2014а]. В частности, в Даурском экорегионе в период максимального развития тепло-сухой фазы климата обсохло 90,0-98,0% мелких степных озер, а крупные речные водотоки лишились большинства притоков [Ткаченко, Обязов, 2003; Кирилюк и др., 2012]. Кроме того, эта тенденция сопровождалась выселениями к северу (до Байкала и далее) птиц типичных пустынь и степей, а также высокогорных экосистем, которые не отличались массовостью -- основная часть видов встречалась только залетами (зуйки, жаворонки, каменки, грифы и стервятники), но ранее в волнах выселений данные группы птицы отмечались чрезвычайно редко [Мельников, 2017; 2018]. Некоторые виды степных видов куликов стали гнездиться в Прибайкалье, в т.ч. и северном (шилоклювка, ходулочник, восточный зуек), хотя на Байкале их гнездование до сих пор не было установлено [Бадмаева, 2006; Мельников, 2015; Доржиев и др., 2018]. Возможно, это связано с резким снижением интенсивности орнитологических исследований в современный период.

Особый интерес вызывает реакция птиц, гнездившихся на Байкале в первой половине 20-го столетия (позднеледниковье), на современную климатическую ситуацию. Наиболее показательны в этом отношении виды, имевшие ранее в Восточной Сибири обширные ареалы. Прежде всего это относится к большому улиту, встречавшемуся повсеместно [Гагина, 1961]. Последние находки его гнездовых пар и птенцов в дельте р. Селенги относятся к 1981 г. [Мельников, 1984]. В настоящее время он гнездится только на северном Байкале в поймах Кичеры и Верхней Ангары на болотах подгорного шлейфа, но на его побережье не выходит, во всяком случае он здесь до сих пор в гнездовое время обнаружен не был. В небольшом количестве большой улит встречается на гнездовье в северных регионах Восточной Сибири. Практически исчезла и фифи -- на Байкале не ежегодно отмечаются только единичные гнездовые пары этого вида. Редка она и на других участках ареала данного региона, даже там, где ранее нами отмечались десятки пар этого вида. Для основной части массовых видов, прежде всего чибиса, черныша, бекаса, азиатского бекаса и лесного дупеля, характерно резкое снижение плотности населения на южных участках ареалов, также как и для турухтана, поручейника, большого веретенника и большого кроншнепа [Мельников, 2004; 2009; 2014а; 2016б].

В настоящее время степные и южные лугово-болотные виды куликов регистрируются на гнездовье, преимущественно в лесостепи, хотя есть и определенная тенденция к поддержанию северных новых гнездовых очагов. Однако основная часть таких видов резко изменила положение оптимумов ареалов. На юге Восточной Сибири и на Байкале встречаются только отдельные гнездящиеся пары и небольшие группы этих видов, даже в тех местах, где они ранее были массовыми и фоновыми видами птиц. В настоящее время у этих видов просматривается хорошо выраженное смещение оптимумов ареалов к северу, в некоторых случаях за пределы Восточной Сибири. В ее южных регионах сохранились отдельные очаги их гнездования с низкой плотностью населения, которая постепенно увеличивается к северу, по мере повышения численности гнездящихся птиц. Ареалы этих видов сейчас имеют вид шлейфов, идущих к местам массового гнездования на севере, с постепенно повышающейся плотностью населения, подобно современному ареалу турухтана в Западной Сибири, описанному несколько ранее [Тарасов, Коршиков, 2018].

К случайному гнездованию на миграционном пути следует отнести находку нелетных птенцов щеголя в дельте р. Селенги в 1981 г. [Мельников, 1984]. Это сезон резкого обмеления дельты в весенний период из-за снижения уровня воды на р. Селенге. Обнажившиеся нижние участки дельты имели вид тундроподобных ландшафтов, а численность щеголя, державшегося здесь в течение всего лета, была аномально высокой -- 100-120 особей (ранее встречались отдельные пары и группы из 3-5 птиц) [Мельников, 1984]. Случаи гнездования у типично тундровых видов птиц на путях миграций и их причины детально рассмотрены в специальной публикации [Тарасов, Коршиков, 2018] и нами здесь не рассматриваются.

Чрезвычайно интересным является неожиданное появление азиатского бекасовидного веретенника далеко на севере в среднем течении р. Вилюй (Сунтарский улус). Численность птиц была достаточно высокой (в двух стаях в середине лета 48 и 86 птиц), они явно здесь или где-либо поблизости гнездились [Афанасьев, 2018]. Из какой части ареала они попали сюда -- вопрос проблематичный. Однако необходимо отметить, что в верховьях Вилюя и в его средней части обычно встречаются птицы, летящие через Западно-Сибирскую равнину, что подтверждается и результатами массовых кольцеваний, в т. ч. и куликов [Мельников, 1999]. Поэтому не исключено, что это азиатские бекасовидные веретенники степных районов Западной Сибири, выселившиеся далеко на север. Восточные очаги гнездования данного вида на территории России в настоящее время полностью деградировали. Более вероятно гнездование этого вида из этой части ареала где-либо на новых благоприятных участках основного ареала в Монг...