Эколого-фаунистический анализ гельминтов водно-болотных птиц Байкальской Сибири: утиные Anatidae
Установление систематического разнообразия гельминтофауны и эколого-фаунистический анализ гельминтов утиных птиц Байкальской Сибири. Влияние особенностей местообитаний и характера питания на специфичность фауны гельминтов уток Байкальской Сибири.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | статья |
Язык | русский |
Дата добавления | 09.04.2022 |
Размер файла | 215,6 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ГЕЛЬМИНТОВ ВОДНО-БОЛОТНЫХ ПТИЦ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ: УТИНЫЕ ANATIDAE
Доржиев Цыдыпжап Заятуевич доктор биологических наук, профессор,
Бадмаева Евгения Николаевна кандидат биологических наук,
Дугаров Жаргал Нимаевич
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник
Аннотация
Проведен эколого-фаунистический анализ гельминтов утиных птиц Байкальской Сибири. Установлено систематическое разнообразие гельминтофауны, которая насчитывает 92 вида из 4 классов. У утиных птиц преобладают цестоды и трематоды, которые насчитывают более 80% видового состава паразитов, нематоды и скребни -- менее 20%. Соотношение цестод и трематод примерно одинаковое, чуть преобладают трематоды.
Наибольшее разнообразие видов паразитов обнаружено у речных уток (76 видов), затем у нырков (50) и далее крохалей (17). У речных уток общее количество видов паразитов больше в 1,5 раза, чем у нырков, и в 4,5 раза, чем у крохалей; по цестодам больше соответственно в 1,4 и 5,2 раза; по трематодам -- в 1,6 и 4,1 раза; по нематодам -- в 3,0 и 4,5 раза. Скребней у всех видов уток выявлено 1-3 видов. Большинство видов гельминтов паразитирует на одном или двух видах хозяев, чуть реже -- на 3-5, дальше уже очень редко. Максимально некоторые виды гельминтов могут иметь 8-9 хозяев.
Установлено, что подавляющее большинство гельминтов специфично для утиных птиц. Некоторые виды паразитов обнаружены у других водоплавающих птиц -- поганок, чаек и лысухи. Зараженность утиных птиц достигает 90 и более процентов. Выявлено, что каждая группа утиных птиц имеет специфический комплекс паразитов, хотя некоторые виды гельминтов имеют широкий круг хозяев, но таких относительно немного. Каждый вид утки внутри подсемейства содержит специфический комплекс паразитов, поэтому коэффициент сходства паразитофауны разных видов уток оказался низким. Во многом специфичность фауны гельминтов уток определяется особенностями их местообитаний и характером питания.
Ключевые слова: гельминты; птицы; утки; бассейн озера Байкал.
Annotation
гельминт утка сибирь фаунистический
ECOLOGICAL AND FAUNISTIC ANALYSIS OF HELMINTHS IN WETLAND BIRDS OF BAIKAL SIBERIA: 1. ANATIDAE
Tsydypzhap Z. Dorzhiev Dr. Sci. (Biol.), Prof.,
Evgeniya N. Badmaeva Cand. Sci. (Biol.),
Zhargal N. Dugarov Cand. Sci. (Biol.),
An ecological and faunistic analysis of helminths in the Anatidae of Baikal Siberia was carried out. We have established a systematic diversity of helminthofauna, which consists of 92 species from 4 classes. Cestodes and trematodes predominate in ducks and amounts to more than 80% of species composition of parasites. Nematodes and acanthocephalans make up less than 20%. The ratio of cestodes and trematodes is roughly the same, the last slightly dominate.
The greatest diversity of parasite species was found in Anas (76 species), then in Netta (50), and Mergus (17). The total number of parasite species in Anas is 1.5 times greater than in Netta, 4.5 times -- than in Mergus: a number of cestodes in Anas is 1.4 times greater than in Netta and 5.2 times -- than in Mergus; a number of trematodes is 1.6 and 4.1 times greater than in Netta and Mergus respectively; a number of nematodes is 3.0 and 4.5 times greater. The number of acanthocephalans is small in all species of ducks -- 1-3 species. Most species of helminths parasitize on one or two types of hosts, a little less -- on 3-5. Certain types of worms can have maximum 8-9 hosts.
It is established that the vast majority of helminths are specific for Anatidae. Some species of parasites are found in other Anseriformes -- grebes, gulls, and common coots. The infection rate of ducks reaches 90% or more.
It has been revealed that each group of Anatidae has a specific complex of parasites, although there are a number of worm species with a wide range of hosts, but they are relatively few. Also, each species of Anatidae inside subfamilies is infected with a specific complex of parasites. Therefore, the similarity coefficient of parasitophauna in different species of ducks turned out to be low. To a large extent the specificity of helminthofauna in ducks is determined by their habitual area and feeding habits.
Keywords: helminths; birds; ducks; Lake Baikal basin.
Введение
Озеро Байкал является одним из районов Сибири, где сконцентрировано огромное количество водно-болотных птиц, которые привлекают особое внимание исследователей, в том числе паразитологов. Гельминтофауна гидрофильных птиц Байкала и сопредельных территорий изучается с 20-х годов прошлого столетия [Витенберг, Подьяполская, 1927; Ошмарин, 1948, 1965; Мамаев, 1959, 1960; Рыжиков, Судариков, 1951; Скрябина, 1962; Шабаев, 1966; Масарновский, Скрябин, 1979; Некрасов, Жатканбаева, 1982; Некрасов и др., 1982; 1985; 1988; 1993; 1995; 1999; 2000: 2001; Тимошенко и др., 1982; 1984; 1987; 1990; Санжиева, 2000, 2001; Тупицын, Тимошенко, Сафронова, 1994; Тупицын, Тимошенко, 1996; и др.]. На сегодня накоплен огромный материал.
Все эти разрозненные сведения не были обобщены. В 2000 г. вышел аннотированный список гельминтов птиц бассейна озера Байкал, составленный А. В. Некрасовым (2000), который должен был послужить основой для дальнейшего анализа с учетом экологии хозяев. К этой работе А. В. Некрасовым был привлечен орнитолог Ц. З. Доржиев (соавтор данной статьи) для совместной обработки и обобщения имеющихся материалов. Авторами был подготовлен черновой вариант монографии (А. В. Некрасов, Ц. З. Доржиев «Гельминты птиц Байкальской Сибири»). К сожалению, работа в 2005 г. была приостановлена из-за преждевременной кончины А. В. Некрасова. Многие разделы рукописи остались неопубликованными, поэтому мы сочли нужным доработать часть имеющихся материалов и опубликовать, чтобы они стали достоянием специалистов.
Настоящая работа является первой из серии статей по гельминтам гидрофильных птиц Байкальской Сибири. В них мы будем обращать внимание только на эколого-систематические особенности фауны гельминтов. В связи с тем, что состав паразитов, экстенсивность и интенсивность инвазии хозяев во многом зависят от трофических особенностей хозяев [Белопольская, 1952; Догель и др., 1962; Куклин, Куклина, 2005; и др.], мы приводим характер питания птиц и связываем его с видовым разнообразием гельминтов.
Цель статьи -- выявление эколого-фаунистических особенностей гельминтов утиных птиц Байкальской Сибири.
Материал и методика
Основой написания работы послужили литературные сведения, а также неопубликованные данные А. В. Некрасова и его коллег по гельминтам утиных птиц, собранные им в 1971-2003 гг. в разных районах оз. Байкал (дельты рек
Верхней Ангары и Кичеры, Северобайкальский сор, Чивыркуйский и Баргузин- ский заливы, оз. Арангатуй, дельта р. Селенги, Истоминский сор, Малое Море) и сопредельных территорий (оз. Гусиное, Цайдамские озера и Белые озера в долине р. Боргой). Вскрытие птиц проведено по методике полного и неполного гельминтологического вскрытия по К. И. Скрябину. Материалы А. В. Некрасова мы заново рассмотрели, обработали и внесли некоторые изменения и дополнения. Видовую принадлежность цестод определяли по Л. П. Спасской (1966), нематод и трематод -- по А. А. Шевцову, Л. Н. Заскинду (1960).
В Байкальской Сибири зарегистрировано 23 вида утиных птиц, из них 17 -- гнездящиеся, 3 -- пролетные и 3 -- залетные [Доржиев, 2011; Доржиев, Бадмаева, 2016]. Приводятся данные по 17 гнездящимся видам утиных птиц из 4 подсемейств (пеганковые -- 1 вид, речные утки -- 9 видов, нырковые утки -- 4 вида и крохалиные -- 3 вида). Всего обследовано 342 особи утиных птиц, в т. ч. пеган- ковых птиц -- 6 особей, речных уток -- 209, нырковых уток -- 75, крохолиных птиц -- 52. Число обследованных экземпляров каждого вида указано в табл. 1. По видам объем материала сильно отличается (табл. 1). Некоторые виды (серая утка, чирок-свистунок, кряква, красноголовый нырок) представлены 40 и более особями, другие (чирок-трескунок, горбоносый турпан, обыкновенный гоголь) -- единичными экземплярами.
Таблица 1
Количество исследованных видов и зараженность гельминтами у утиных птиц Байкальской Сибири
Нырковые утки |
|||||||
Красноголовый нырок Aythya ferina |
49 (45) |
16 |
12 |
3 |
0 |
32 |
|
Хохлатая чернеть Aythya fuligula |
24 (24) |
12 |
16 |
3 |
1 |
31 |
|
Г орбоносый турпан Melanitta deglandi |
1 (1) |
0 |
1 |
0 |
0 |
1 |
|
Гоголь Bucephala clangula |
1 (1) |
3 |
3 |
0 |
2 |
8 |
|
Всего |
75 (71) |
- |
- |
- |
- |
- |
|
Крохалиные птицы |
|||||||
Луток Mergus albellus |
6 (6) |
8 |
2 |
3 |
1 |
14 |
|
Длинноносый крохаль Mergus serrator |
12 (5) |
2 |
3 |
0 |
0 |
5 |
|
Большой крохаль Mergus merganser |
34 (31) |
1 |
3 |
0 |
0 |
4 |
|
Всего |
52 (42) |
- |
- |
- |
- |
- |
|
Итого |
342 (292) |
- |
- |
- |
- |
- |
|
Названия птиц |
Изучено (заражено) особей |
Число видов гельминтов |
|||||
Тре мато ды |
Це- стоды |
Нема тоды |
Акан- тоце- фалы |
Всего |
|||
Пеганковые птицы |
|||||||
Огарь Tadorna ferrugi- nea |
6 (5) |
0 |
2 |
1 |
0 |
3 |
|
Всего |
6 (5) |
- |
- |
- |
- |
- |
|
Речные утки |
|||||||
Свиязь Anas penelope |
5 (5) |
4 |
2 |
1 |
1 |
4 |
|
Касатка Anas falcata |
3 (3) |
0 |
3 |
0 |
0 |
3 |
|
Серая утка Anas strep- era |
39 (32) |
9 |
13 |
4 |
2 |
28 |
|
Чирок свистунок Anas crecca |
60 (46) |
13 |
16 |
5 |
2 |
36 |
|
Кряква Anas platyrhynchos |
60 (55) |
21 |
18 |
5 |
0 |
44 |
|
Черная кряква Anas zonorhyncha |
4 (3) |
3 |
0 |
0 |
0 |
3 |
|
Шилохвость Anas acuta |
12 (6) |
2 |
0 |
0 |
1 |
3 |
|
Чирок-трескунок Anas querquedula |
3 (3) |
2 |
0 |
0 |
0 |
2 |
|
Широконоска Anas clypeata |
23 (21) |
5 |
9 |
2 |
3 |
19 |
|
Всего |
209 (174) |
- |
- |
- |
- |
- |
Результаты и обсуждение
Всего у утиных птиц Байкальской Сибири выявлено 92 вида гельминтов, из них цестод -- 37, трематод -- 40, нематод -- 11, акантоцефал -- 4. Общая картина зараженности утиных птиц показана в табл. 1.
Остановимся более подробно на разных подсемействах уток.
Пеганковые птицы в Байкальской Сибири представлены 2 видами (огарь и пеганка). Исследован только огарь. По характеру питания он является растительноядной птицей, при этом не пренебрегает водными и наземными беспозвоночными. Всего вскрыто 6 особей огаря. Обнаружено 3 вида гельминтов: цестод -- 2 вида (Fimbriaria faciolaris, Diorchis elisae) и нематод -- 1 вид (Echinuria uncinata). Экстенсивность заражения составляла 83,3% (5 из 6 особей).
Речные утки. Приводятся материалы по 9 видам речных уток. Питаются эти птицы чаще на мелководье, собирают различных беспозвоночных, иногда едят вегетативные части и семена водных и околоводных растений. Выявлено у этих уток 76 видов гельминтов: цестод -- 31, трематод -- 33; нематод -- 9, акантоцефал -- 3 (табл. 2). Общая зараженность птиц составляла 82,9%.
Гельминты речных уток Байкальской Сибири
Filicollis anatis (Schrank, 1788) |
+ |
+ |
+ |
+ |
||||||
Всего видов |
7 |
2 |
28 |
37 |
49 |
2 |
3 |
2 |
21 |
|
Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802) |
+ |
+ |
||||||||
Plagiorchis arcuatus Strom, 1924 |
+ |
+ |
||||||||
Prosthogonimus cuneatus (Rudolphi, 1809) |
+ |
|||||||||
P. ovatus Rudolphi, 1803 |
+ |
|||||||||
Dendritobilcharzia pulveru- lenta (Braun, 1901) |
+ |
|||||||||
Bilharziella polonica (Kow- alewski, 1895) |
+ |
|||||||||
Opisthorchis simulans (Looss, 1896) |
+ |
|||||||||
Apatemon gracilis (Rudolphi, 1819) |
+ |
+ |
+ |
+ |
||||||
Cotylurus cornutus (Rudolphi, 1808) |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
||||
Parastrigea anati Bychow- skaja-Pawlowskaja et Zhukov, 1953 |
+ |
|||||||||
Diplostomum gavium (Gu- berlet, 1922) |
+ |
|||||||||
Diplostomum pusillum (Dubois, 1928) |
+ |
|||||||||
Cyathocotyle prussica Mьh- ling, 1896 |
+ |
|||||||||
Нематоды Nematoda |
||||||||||
Thominx contorta (Creplin, 1839) |
+ |
|||||||||
Thominx anatis (Schrank, 1790) |
+ |
|||||||||
Amidostomum acutum (Lundahl, 1848) |
+ |
|||||||||
Amidostomum anseris (Zeder, 1800) |
+ |
+ |
||||||||
Epomidiostomum anatinum Skrjabin, 1915 |
+ |
+ |
+ |
|||||||
Epomidiostomum uncinatum (Lundhal, 1848) |
+ |
|||||||||
Porrocaecum crassum (De- slongschamps, 1824) |
+ |
+ |
+ |
+ |
||||||
Tetrameres fissispina (Diesing, 1861) |
+ |
+ |
+ |
|||||||
Tetrameres ryjikowi Chuan, 1961 |
+ |
|||||||||
Акантоцефала Acanthacephala |
||||||||||
Polymorphus minutus (Zeder, 1800) |
+ |
+ |
+ |
+ |
||||||
Polymorphus magnus Skrjabin, 1913 |
+ |
+ |
Таблица 2
Виды |
Свиязь |
Касатка |
Серая утка |
і о м я о >*> & у F g (J |
Кряква |
Черная кряква |
Шилохвость |
Чирок- трескунок |
о я § св о w &. я а |
|
Цестоды Cestoidea |
||||||||||
Lateriporus clerci (Johnston, 1912) |
+ |
|||||||||
Lateriporus skrjabini |
+ |
+ |
||||||||
Sobolevicanthus octacantha (Krabbe, 1869) |
+ |
+ |
||||||||
Myxolepis collaris (Batsch, 1786) |
+ |
|||||||||
Unciunia ciliate (Fuhrmann, 1913) |
+ |
|||||||||
Cloacotaenia megalops (Nitzsch in Creplin, 1829) |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
|||||
Трематоды Trematoda |
||||||||||
Cyclocoelum microstomum (Creplin, 1829) |
+ |
+ |
||||||||
Typhlocoelum sisowi (Skrjabin, 1913) |
+ |
|||||||||
Tracheophilus sisowi Skrjabin, 1913 |
+ |
|||||||||
Echinostoma revolutum (Froelich, 1802) |
+ |
+ |
+ |
|||||||
Echinostoma paraulum Dietz, 1909 |
+ |
+ |
||||||||
Echinoparyphium clerci Skrjabin, 1915 |
+ |
+ |
||||||||
Echinoparyphium recurvatum (Linstow, 1873) |
+ |
+ |
||||||||
Echinoparyphium aco- niatum Dietz, 1909 |
+ |
+ |
||||||||
Echinoparyphium baculus (Diesing, 1850) |
+ |
+ |
+ |
|||||||
Hypoderaeum conoideum (Bloch, 1782) |
+ |
|||||||||
Petasiger megacanthum (Kotlan, 1922) |
+ |
|||||||||
Psilochasmus oxyurus (Creplin, 1825) |
+ |
|||||||||
Psilotrema simillimum (Mьhling, 1898) |
+ |
|||||||||
Psilotrema spiculigerum (Mьhling, 1898) |
+ |
|||||||||
Psilotrema mediopora Os- chmarin, 1963 |
+ |
|||||||||
Sphaeridiotrema globulus (Rudolphi, 1819) |
+ |
|||||||||
Notocotylus attenuatus (Rudolphi, 1809) |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
|||||
Notocotylus linearis (Rudolphi, 1819) |
+ |
+ |
+ |
|||||||
Notocotylus gibbus (Mehlis, 1846) |
||||||||||
Catatropis verrucosa (Froelich, 1789) |
+ |
+ |
||||||||
Mathevossian, 1946 |
||||||||||
Lateriporus teres (Krabbe, 1869) |
+ |
|||||||||
Platyscolex ciliata (Fuhrmann, 1913) |
+ |
|||||||||
Aploparaksis furcigera (Ru- dolphi, 1819) |
+ |
+ |
+ |
|||||||
Aploparaksis larina (Fuhrmann, 1921) |
+ |
+ |
+ |
|||||||
Dicranotaenia coronula (Dujardin, 1845) |
+ |
+ |
+ |
+ |
||||||
Dicranotaenia sp. |
+ |
|||||||||
Diorchis bulbodes Mayhew, 1929 |
+ |
+ |
+ |
|||||||
Diorchis ransomi Schultz, 1940 |
+ |
+ |
+ |
+ |
||||||
Diorchis lintoni Johri, 1939 |
+ |
+ |
||||||||
Diorchis stefanskii Czaplin- ski, 1956 |
+ |
+ |
||||||||
Diorchis sobolevi Mayhew, 1929 |
+ |
|||||||||
Diorchis elisae (Skrjabin, 1914) |
+ |
+ |
||||||||
Diploposthe laevis (Bloch, 1782) |
+ |
+ |
||||||||
Echinocotyle clerci Mathevossian et Krotov, 1949 |
+ |
+ |
||||||||
Echinocotyle rosseteri Blanchard, 1891 |
+ |
|||||||||
Fimbriaria fasciolaris (Pallas, 1781) |
+ |
+ |
+ |
|||||||
Gastrotaenia dogieli (Gyne- zinskaja, 1944) |
+ |
+ |
||||||||
Microsomacanthus abortiva (Linstow, 1904) |
+ |
+ |
+ |
|||||||
Microsomacanthus parvula (Kowalewski, 1904) |
+ |
|||||||||
Microsomacanthus compressa (Linton, 1892) |
+ |
+ |
+ |
|||||||
Retinometra longocirrosa (Fuhrmann, 1906) |
+ |
+ |
+ |
|||||||
Retinometra skrjabini Mathevossian, 1945 |
+ |
|||||||||
Skrjabinoparaksis tatianae Krotov, 1949 |
+ |
|||||||||
Sobolevicanthus gracilis (Zeder, 1803) |
+ |
+ |
+ |
+ |
||||||
Sobolevicanthus krabbella (Hughes, 1940) |
+ |
+ |
Систематическое разнообразие гельминтов зависело от количества исследованных видов птиц. Поэтому у представленных небольшим (до 5) числом вскрытых особей отмечено всего несколько видов гельминтов, что явно не отражает реальную картину зараженности гельминтами этих птиц. Так, в организме 5 свиязей выявлено 7 видов гельминтов, 3 касаток -- 2 вида, 4 черных крякв -- 2 и 3 чирков-трескунков -- 2. Все виды паразитов зарегистрированы у других видов уток.
У птиц, вскрытых в большем объеме, число видов гельминтов было значительно выше. Так, у серой утки (n=39) выявлено 28 видов гельминтов: цестод -- 15, трематод -- 9, нематод -- 3 и акантоцефал -- 1. У данной утки обнаружен один вид цестоды (Unciunia ciliata), который не был отмечен у других речных уток региона, но его фиксировали у хохлатой чернети. Зараженность серой утки составляла 82,1%.
Чирок-свистунок исследован в количестве 60 особей, у которых установлено 37 видов паразитов: цестод -- 18, трематод -- 10, нематод -- 7, акантоцефал -- 2. Из цестод 2 вида рода Lateriporus (L. cleric и L. teres) не обнаружены у других утиных птиц, хотя они имели широкий круг хозяев среди чайковых птиц региона. Только у этого вида среди речных уток выявлены трематоды Psilotrema similli- mum, P. mediopora P. spiculigerum и Sphaeridiotrema globulus. И вообще, представители рода Psilotrema не найдены у других водно-болотных птиц Байкальской Сибири. Вероятно, заражение этими паразитами произошло во время пролета или в местах зимовок. Один вид нематоды Tetrameres ryjikowi выявлен только у чирка-свистунка, у других гидрофильных птиц Байкальской Сибири он не обнаружен. Его нашли как облигатного паразита утиных птиц в Приамурье и в низовье р. Енисей [Рыжиков и др., 1973].
Большое разнообразие гельминтофауны чирка-свистунка, очевидно, связано с местами ее обитания и характером питания. Обычно чирки заселяют различные водоемы, но местообитания их на Байкале и в других районах региона несколько отличаются от других уток [Скрябин, 1975; наши данные]. Выбирают для кормления самые мелководные участки, где другие утки питаются реже. Даже небольшой материал, имеющий в нашем распоряжении, свидетельствует о видовом богатстве рациона. В желудках, добытых в мае птиц, встречались как растительная, так и животная пища, но преобладала последняя. Отмечались моллюски, амфиподы, жуки-плавунцы, личинки хирономид и другие беспозвоночные. Интенсивность инвазии чирка-свистунка равнялась 76,7%.
Кряква (n=60) -- один из хорошо исследованных видов в регионе, у него выявлено самое большое число гельминтов -- 50 видов: цестод -- 19, трематод -- 23, нематод -- 5, акантоцефал -- 3. Большинство трематод кряквы в отличие от цестод не отмечено у других речных уток, но они (Prosthogonimus cune- atus, P. ovatus, Diplostomum gavium) оказались обычными для многих видов чайковых птиц, поганок. Вероятно, это объясняется относительно частым питанием крякв моллюсками, которых другие речные утки употребляют меньше. Видовой состав гельминтов у кряквы связан с разнообразием их рациона, в том числе животной пищи. Экстенсивность инвазии кряквы -- 91,7%.
Шилохвость (n=12) оказалась слабо зараженной гельминтами (всего 3 вида): трематод -- 2, акантоцефал -- 1. Экстенсивность инвазии ее -- 50%.
У широконоски (n=23) выявлено 21 вид гельминтов: цестод -- 12, трематод -- 6, нематод -- 1, акантоцефал -- 2. Цестоды Retinometra skrjabini, Skrjabi- noparaksis tatianae не встречались у других водно-болотных птиц Байкальской Сибири, а трематода Petasiger megacanthum не обнаружена у речных уток, но паразитировала у поганок, чаек и красноголового нырка. Экстенсивность инвазии широконоски этой трематодой равна 91,3%.
Таким образом, из приведенных данных видно, что гельминтофауна разных видов речных уток заметно отличается. Коэффициент их видового сходства, рассчитанный по Серенсену, подтверждает вышесказанное. Сравнение фауны гельминтов 5 видов уток, которые были представлены в нашей выборке несколькими десятками особей (шилохвость только 12 птицами), показывает, что видовое сходство их паразитов максимально доходит 30%, колеблется от 0 до 31,1% (табл. 3). Относительно большое сходство выявлено у серой утки и кряквы, чир- ка-свистунка и кряквы, чирка-свистунка и широконоски (у них коэффициент сходства около 30%), меньшее -- у пары серая утка и чирок-свистунок. Уостальных пар уток (серая утка и шилохвость, чирок-свистунок и шилохвость и т. д.) этот показатель низкий.
Таблица 3
Коэффициент видового сходства гельминтов речных уток Байкальской Сибири
Сравниваемые виды уток |
Коэффициент сходства видового состава гельминтов, % |
|||||
общее |
цестод |
трематод |
нематод |
скребней |
||
Серая утка Чирок-свистунок |
23,5 |
37,5 |
26,7 |
42,9 |
50,0 |
|
Серая утка Кряква |
31,1 |
61,9 |
28,0 |
33,3 |
33,3 |
|
Серая утка Шилохвость |
2,0 |
0,0 |
10,0 |
0,0 |
0,0 |
|
Серая утка Широконоска |
13,3 |
12,5 |
15,4 |
33,3 |
0,0 |
|
Чирок-свистунок Кряква |
27,9 |
37,0 |
10,0 |
33,3 |
66,6 |
|
Чирок-свистунок Шилохвость |
2,6 |
0,0 |
9,1 |
0,0 |
0,0 |
|
Чирок-свистунок Широконоска |
28,9 |
36,4 |
14,3 |
33,3 |
100,0 |
|
Кряква Шилохвость |
1,9 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
33,3 |
|
Кряква Широконоска |
14,5 |
19,3 |
16,0 |
20,0 |
66,6 |
|
Шилохвость Широконоска |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
По видовому разнообразию цестод и трематод близки следующие пары: серая утка и кряква, серая утка и чирок-свистунок; по цестодам -- чирок свистунок и кряква, чирок-свистунок и широконоска. Однако из этих групп только у пары серая утка и кряква коэффициент сходства по цестодам превышает 60%, у остальных меньше 40%. По трематодам этот показатель меньше 30%. У шилохвости из-за низкой зараженности гельминтами со всеми сравниваемыми другими видами уток коэффициент видового сходства оказался очень низким. Нематод и скребней разных видов уток не стали сравнивать из-за малого числа их видов.
Нырковые утки. Исследовано 4 вида нырковых уток, из них несколько десятков особей красноголового нырка и хохлатой чернети, только по одной птице горбоносого турпана и гоголя (табл. 4). Эти виды в отличие от речных уток питаются в более глубоких частях водоемов и добывают корм нырянием. Добычей становятся различные беспозвоночные, обитающие на дне, на водных растениях и в толще воды. Растительной пищи (семена, вегетативные части водных растений) в рационе меньше, чем животной пищи, хотя по сезонам года у разных видов их доля может заметно отличаться. Растительную пищу поедают там же, где охотятся на беспозвоночных. Всего отмечено у нырков 50 видов гельминтов: цестод -- 23, трематод -- 21, нематод -- 3, акантоцефал -- 3.
У горбоносого турпана выявлен один вид цестоды Diorchis ransomi, который оказался характерным для многих нырковых уток и других водоплавающих птиц региона.
У единственной особи гоголя обнаружено три вида цестод и один вид трематод. Один из видов цестод Sobolevicanthus fragilis оказался специфичным для этой утки, у остальных водно-болотных птиц Байкальской Сибири он не обнаружен. В других регионах его фиксировали у некоторых видов гусей и утиных [Федорович и др., 2010; Marinova et. al., 2013]. Остальные паразиты гоголя имели широкий круг хозяев среди утиных птиц бассейна Байкала.
Таблица 4
Гельминты нырковых уток Байкальской Сибири
Виды |
Красноносый нырок |
Хохлатая чернеть |
Горбоносый турпан |
-Q Ц О о [-Н |
|
Цестоды Cestoidea |
|||||
Lateriporus skrjabini Mathevossian, 1946 |
+ |
||||
Lateriporus teres (Krabbe, 1869) |
+ |
||||
Platyscolex ciliata (Fuhrmann, 1913) |
+ |
||||
Aploparaksis furcigera (Rudolphi, 1819) |
+ |
+ |
|||
Aploparaksis larina (Fuhrmann, 1921) |
+ |
+ |
|||
Dicranotaenia coronula (Dujardin, 1845) |
+ |
||||
Diorchis bulbodes Mayhew, 1929 |
+ |
+ |
|||
Diorchis ransomi Schultz, 1940 |
+ |
+ |
+ |
||
Porrocaecum crassum (Deslongschamps, 1824) |
+ |
||||
Акантоцефала Acanthacephala |
|||||
Polymorphus minutus (Zeder, 1800) |
+ |
+ |
+ |
||
Polymorphus acutus (Pallas, 1771) |
+ |
||||
Filicollis anatis (Schrank, 1788) |
+ |
||||
Всего видов |
31 |
29 |
3 |
7 |
|
Diorchis lintoni John, 1939 |
+ |
||||
Diorchis stefanskii Czaplinski, 1956 |
+ |
+ |
|||
Diorchis sobolevi Mayhew, 1929 |
+ |
+ |
|||
Diorchis elisae (Skrjabin, 1914) |
+ |
||||
Diploposthe laevis (Bloch, 1782) |
+ |
+ |
|||
Echinocotyle clerci Mathevossian et Krotov, 1949 |
+ |
||||
Echinocotyle rosseteri Blanchard, 1891 |
+ |
||||
Fimbriaria fasciolaris (Pallas, 1781) |
+ |
||||
Gastrotaenia dogieli (Gynezinskaja, 1944) |
+ |
+ |
|||
Microsomacanthus abortiva (Linstow, 1904) |
+ |
||||
Microsomacanthus parvula (Kowalew- ski, 1904) |
+ |
||||
Sobolevicanthus gracilis (Zeder, 1803) |
+ |
+ |
|||
Sobolevicanthus fragilis (Krabbe, 1869) |
+ |
||||
Unciunia ciliate (Fuhrmann, 1913) |
+ |
||||
Cloacotaenia megalops (Nitzsch in Creplin, 1829) |
+ |
+ |
+ |
||
Трематоды Trematoda |
|||||
Typhlocoelum sisowi (Skrjabin, 1913) |
+ |
||||
Echinostoma revolutum (Froelich, 1802) |
+ |
||||
Echinostoma turkestanica Kurova, 1926 |
+ |
||||
Echinostoma paraulum Dietz, 1909 |
+ |
||||
Echinoparyphium clerci Skrjabin, 1915 |
+ |
+ |
|||
Echinostoma recurvatum (Linstow, 1873) |
+ |
+ |
+ |
||
Echinostoma aconiatum Dietz, 1909 |
+ |
||||
Echinostoma baculus (Diesing, 1850) |
+ |
||||
Petasiger megacanthum (Kotlan, 1922) |
+ |
||||
Sphaeridiotrema globulus (Rudolphi, 1819) |
+ |
||||
Notocotylus attenuatus (Rudolphi, 1809) |
+ |
+ |
|||
Notocotylus linearis (Rudolphi, 1819) |
+ |
||||
Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802) |
+ |
||||
Plagiorchis maculosus (Rudolphi, 1802) |
+ |
||||
Plagiorchis nyrocae Ryjikov et Timofeeva, 1962 |
+ |
||||
Plagiorchis sudarikovi Oschmarin, 1946 |
+ |
||||
Opisthorchis simulans (Looss, 1896) |
+ |
||||
Apatemon gracilis (Rudolphi, 1819) |
+ |
+ |
+ |
||
Apatemon fuligulae Yamaguti, 1933 |
|||||
Cotylurus cornutus (Rudolphi, 1808) |
+ |
+ |
|||
Cyathocotyle prussica Mьhling, 1896 |
+ |
||||
Нематоды Nematoda |
|||||
Amidostomum anseris (Zeder, 1800) |
+ |
+ |
|||
Epomidiostomum anatinum Skrjabin, 1915 |
+ |
Красноголовый нырок (n=49) в Байкальской Сибири в большом количестве встречается в период миграций, в гнездовое время численность значительно падает. У данного вида в регионе выявлен 31 вид гельминтов, из них цестод -- 12, трематод -- 15, нематод -- 2 и акантоцефал -- 2. Экстенсивность инвазии равнялась 91,6%.
Хохлатая чернеть (n=24) -- обычный вид различных водоемов региона. Обнаружено 30 видов паразитов: цестод -- 19, трематод -- 10, нематод -- 1, акантоцефал -- 0. Степень зараженности гельминтами оказалась 100%.
Сравнение видового сходства гельминтов красноголового нырка и хохлатой чернети показало, что коэффициент его невысокий -- 29,8%. При этом показатели видового сходства по цестодам равнялись 40,9%, по трематодам -- 25,0%.
Крохалиные птицы. Изучены все три вида крохалиных птиц, обитающие в Байкальской Сибири. Эти птицы населяют преимущественно реки и озера, хотя видовые особенности четко выражены. В отличие от предыдущих групп утиных крохали питаются в основном рыбой и водными беспозвоночными. Луток предпочитает беспозвоночных, а другие два вида крохалей -- рыбу. Материал по лутку и длинноносому крохалю небольшой, а больших крохалей вскрыто более 30 особей.
Всего у крохалиных птиц региона обнаружено 17 видов гельминтов: цестод -- 6, трематод -- 8, нематод -- 2, акантоцефал -- 1 (табл. 5). По видам они распределились следующим образом.
Луток (n=6) был заражен 10 видами паразитов: цестод -- 1, трематод -- 7, нематод -- 1, акантоцефал -- 1. Экстенсивность инвазии оказался 100%.
У длинноносого крохаля (n=12) обнаружено всего 5 видов гельминтов: цестод -- 4 и трематод -- 1. Экстенсивность инвазии по сравнению с другими кро- халиными птицами относительно не высокая -- 71,4%.
Большой крохаль (n=34) оказался зараженным 7 видами паразитов: цестод -- 5, трематод -- 1, нематод -- 1. Были заражены 91,2% обследованных птиц.
Как видно, у этих трех видов крохалей существенное различие замечено по зараженности цестодами и трематодами. Луток оказался больше зараженным трематодами, а другие крохали -- цестодами. При этом общих видов паразитов у них почти не обнаружено, за исключением трематоды Diplostomum mergi, которая выявлена у лутка и большого крохаля.
Таблица 5
Гельминты крохалиных птиц Байкальской Сибири
Виды |
Луток |
Длинно носый крохаль |
Большой крохаль |
|
Цестоды Cestoidea |
||||
Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) |
+ |
+ |
||
Ligula intestinalis (Linnaeus, 1758) |
+ |
+ |
||
Schistocephalus solidus (Mьller, 1776) |
+ |
+ |
||
Schistocephalus nemachili Dubinina, 1959 |
+ |
|||
Fimbriaria fasciolaris (Pallas, 1781) |
+ |
+ |
||
Microsomacanthus paramicrosoma (Gasowska, 1931) |
+ |
|||
Трематоды Trematoda |
||||
Notocotylus attenuatus (Rudolphi, 1809) |
+ |
|||
Notocotylus gibbus (Mehlis, 1846) |
+ |
|||
Prosthogonimus anatinus Markow, 1902 |
+ |
|||
Apatemon gracilis (Rudolphi, 1819) |
+ |
|||
Apatemon fuligulae Yamaguti, 1933 |
+ |
|||
Cotylurus cornutus (Rudolphi, 1808) |
+ |
|||
Diplostomum mergi Dubois, 1932 |
+ |
+ |
||
Diplostomum pusillum (Dubois, 1928) |
+ |
|||
Нематоды Nematoda |
||||
Eustrongylides mergorum (Rudolphi, 1809) |
+ |
|||
Porrocaecum crassum (Deslongschamps, 1824) |
+ |
|||
Акантоцефала Acanthacephala |
||||
Polymorphus minutus (Zeder, 1800) |
+ |
|||
Всего видов |
10 |
5 |
7 |
Коэффициент видового сходства гельминтов лутка и длинноносого крохаля равнялся 0, а лутка и большого крохаля -- 6,3% (общий только один вид). У длинноносого и большого крохаля количество общих видов гельминтов составило 50%. Столь большое различие в фауне гельминтов лутка и крохалей, вероятно, связано, с одной стороны, с различием их местообитаний и, с другой -- с питанием. Лутки обычно держатся в устьях рек и на озерах, в поймах рек с заросшими травой и ивняком берегами, богатыми животными кормами. В открытый Байкал их выводки не выходят [Скрябин, 1975]. Лутки обычно избегают горных рек с быстрым течением. Противоположность им длинноносый и большой крохали в гнездовое время держатся по берегам самого Байкала и по горным рекам.
Довольно хорошо отличаются лутки по питанию от двух других видов крохалей. В их рационе чаще встречаются водные насекомые (жуки, хирономиды, личинки стрекоз и т. д.), чем рыба. Питание длинноносого и большого крохалей в основном состоит из рыбы, беспозвоночные встречаются очень редко. Эти различия в их экологии, а также другие особенности биологии, несомненно, определяют видовое разнообразие паразитов.
Сравнение гельминтофауны разных подсемейств утиных птиц. Всего у утиных птиц обнаружено, как было указано выше, 92 вида гельминтов. По видовому разнообразию наибольшее число гельминтов выявлено у речных уток (76 видов), затем у нырков (50 видов) и далее крохалей (17 видов) (рис. 1). По классам паразитов наблюдается такая же последовательность -- речные утки, нырки и крохали. У речных уток общее количество видов паразитов больше в 1,5 раза, чем у нырков, в 4,5 раза, чем у крохалей; по цестодам соответственно -- в 1,4 и 5,2 раза; по трематодам -- в 1,6 и 4,1 раза; по нематодам -- в 3,0 и 4,5 раза. Скребней у всех видов уток выявлено 1-3 вида.
Рис. 1 Число гельминтов у утиных птиц Байкальской Сибири. Обозначения: 1 -- общее число видов гельминтов, 2 -- число видов цестод, 3 -- трематод, 4 -- нематод, 5 -- скребней
Обилие видов у этих систематических и экологических групп птиц, вероятно, в первую очередь связано с характером питания. У речные уток, кормящихся в мелководье, рацион богаче, поэтому они подвержены заражению разнообразными видами паразитов. Но, с другой стороны, в выборке их оказалось больше, поэтому и это, возможно, повлияло на обилие видов гельминтов.
Нырковые утки, как и речные утки, питаются разнообразной пищей с преобладанием животного корма, но их рацион беднее, чем у речных уток, поскольку кормовые местообитания их приурочены к более глубоким участкам водоемов. Вместе с тем питание речных и нырковых уток заметно отличается. У крохалей, как уже отмечали раньше, специфичны как места обитания, так и объекты питания, что отразилось на систематическом составе паразитофауны.
Соотношение разных классов гельминтов у утиных птиц в целом и в пределах их подсемейств в частности отличается немного. У утиных птиц соотношение цестод и трематод мало отличается, чуть преобладают трематоды. Нематоды и скребни составляют небольшую долю (рис. 2).
Рис. 2 Соотношение разных типов гельминтов у утиных птиц и их подсемейств в Байкальской Сибири, %
У речных уток соотношение всех групп паразитов такое же, как у утиных птиц в целом. У нырковых уток цестоды преобладают над трематодами, а у крохалей, наоборот, трематоды заметно доминируют над цестодами. У последних также хорошо видна доля участия нематод в фауне паразитов.
Рассмотрим, как ведут себя разные виды гельминтов по отношению к 17 видам хозяев -- утиным птицам. Как видно из табл. 6, один вид паразита может иметь от 1 до 9 хозяев. Большинство из них паразитирует на одном или двух видах хозяев, чуть реже на трех-пяти, дальше уже очень редко. Максимально некоторые виды гельминтов могут иметь 8-9 хозяев.
Таблица 6
Доля видов гельминтов, имеющих определенное число хозяев-уток в Байкальской Сибири
Классы гельминтов (число видов) |
Доля (%) видов гельминтов с указанным числом хозяев (число видов уток) |
|||||||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
||
Цестоды (37) |
21,6 |
27,0 |
18,9 |
10,8 |
10,8 |
8,1 |
- |
2,7 |
- |
|