Состояние и динамика биологических сообществ Рыбинского водохранилища в условиях изменения климата

2004-2014 гг. относились к многоводной фазе гидрологического цикла, который характеризовался большим объемом притока речных вод (в среднем 34,41 км ³ в год) и преимущественно высоким (среднее за май- октябрь >101 м БС) уровнем наполнения водохранилища (Законнова, Литвинов, 2016). Только в 2014 г. приток был аномально низким (17,4 км ³ в год) с крайне низким летним уровнем водохранилища (<100,3 м БС).

К 2015 г. в водохранилище зарегистрировано значимое повышение температуры (Т) воды в поверхностном горизонте летом (0,9 °С в июле-августе) и осенью (0,7 °С в октябре) по сравнению с нормой (1947-1975 гг.). Средняя скорость ее увеличения для безледного периода составила 0,76 °С/10 лет, а максимальная (июль) - 1 °С/10 лет (Законнова, Литвинов, 2016). Продолжительность периода, свободного ото льда, возросла на 20 сут преимущественно за счет более поздних сроков начала ледостава (конец ноября). Во все годы с 2004 по 2014 средняя за май-октябрь Т поверхности воды (15,2±0,2 °С) превышала норму (14,2 °С) для периода 1976-2014 гг. (Законнова, Литвинов, 2016). В разные годы степень прогрева водной толщи водохранилища была не одинакова. Наиболее теплыми (средняя Т поверхности воды за май-октябрь >16 °С) оказались 2010, 2011 и 2013 гг., близкий к норме прогрев отмечен в 2008 г. (14,3±0,6 °С). Аномально жарким летом 2010 г. максимальная Т поверхности воды (27,9 °С) на 7,6 °С превышала таковую в 2008 г.

Средняя прозрачность воды (1,2±0,07 м), которая служит показателем подводных световых условий, была близка к наблюдавшейся до 1976 г. (до начала потепления) (1,4±0,04 м) (Романенко, 1985). Однако отмечено резкое снижение минимальной прозрачности летом в период массового развития планктона с 1,0±0,02 в 2004-2009 гг. до 0,5±0,05 м в 20102014 гг., что могло отрицательно влиять на фотосинтез водорослей.

До начала потепления в открытой части водохранилища недостаток растворенного О ₂ летом обнаруживали крайне редко (Рыбинское водохранилище..., 1972). Впервые тотальное ухудшение летнего кислородного режима зарегистрировано в аномально жаркое лето 2010 г., когда Т воды у дна достигала 25 °С. В последующие пять лет процесс развивался по пути увеличения слоя воды с недостатком О ₂. Летом 2011-2015 гг. обнаруживали снижение О ₂<4 мг/л (<50 % насыщения) в слое 1--2 м над дном на >50 % точек отбора проб при прогреве придонных вод до 18-19 °С. Наиболее мощный слой (1-7 м над дном) с О ₂ 1-4 мг/л почти ежегодно в июле-августе регистрировали в озеровидной части водохранилища вдоль затопленного русла рек Волги, Мологи и Шек- сны, обычно в течение ~2 нед., на отдельных участках - 1-3 мес.

Исследования фитопланктона Рыбинского водохранилища на шести стандартных станциях с 1954 по 1981 г. показали, что его сезонная динамика характеризовалась тремя подъемами биомассы - весной, летом и осенью - и обусловлена развитием диатомовых водорослей (рис. 1). В летний период к ним присоединялись цианобактерии. До 1977 г. в сезонной периодичности фитопланктона водохранилища был хорошо выражен весенний максимум диатомей (Корнева, 2015). С 1977 г. летний пик начал достигать весеннего максимума за счет интенсивного развития цианобактерий и потом даже превышать его. После достоверного увеличения суммарной биомассы фитопланктона с 1954 по 1999 г. в последнее десятилетие она стала заметно снижаться. В 1954-1999 гг. ее среднее многолетнее значение составляло 1,91±0,13 г/м ³, а в 2001- 2014 гг. - 1,36±0,23 г/м ³. Среднее многолетнее соотношение численности и биомассы (х 10^-3), как показателя размерности клеток, в 1954-1981 гг. составляло 6,84±0,48, а в 20012014 гг. - 9,07±0,46. В соотношении основных таксономических групп фитопланктона в последние два десятилетия произошли существенные изменения: в биомассе значительно увеличилась доля цианобактерий и снизилась таковая диатомовых (табл. 1). Помимо этого, в структуре планктонного сообщества Рыбинского водохранилища наблюдалось увеличение пропорции миксотрофных фитофлагеллят (Korneva, Solovyeva, 2017) и, прежде всего, криптофитовых водорослей (Корнева,

Рис. 1. Сезонная динамика биомассы фитопланктона Рыбинского водохранилища в разные годы: 1 - прочие; 2 - криптофитовые; 3 - зеленые; 4 - цианобактерии; 5 - диатомовые

Fig. 1. Seasonal dynamics of phytoplankton biomass in the Rybinsk Reservoir in different years: 1 - others; 2 - cryptophytes; 3 - greens; 4 - cyanobacteria; 5 - diatoms

Таблица 1. Изменение биомассы (г/м ³) диатомовых водорослей и цианобактерий в Рыбинском водохранилище в 1954-2014 гг.

Table 1. Change in biomass (g/m³) of diatoms and cyanobacteria in the Rybinsk Reservoir during 1954-2014

2015) . Кроме того, обнаружено появление и распространение эвригалинных чужеродных видов диатомовых водорослей: Skeletonema subsalsum (Cleve-Euler) Bethge и Actinocyclus normanii (Gregory ex Greville) Hustedt.

По данным 1954-1981 гг. получена достоверная отрицательная связь биомассы фитопланктона с уровнем и положительная ее связь с температурой воды (Корнева, 2015). В 1969-2010 гг. наиболее тесная корреляция с температурой воды (Я = 0,81, Я = 51) прослеживалась у цианобактерий.

За период исследования 2009-2014 гг. суммарное содержание хлорофилла а (ЕХл) в воде водохранилища изменялось на три порядка величин (табл. 2). Концентрации менее

Таблица 2. Содержание хлорофилла в Рыбинском водохранилище в различные годы (над чертой пределы, под чертой средние со стандартной ошибкой; п - число наблюдений)

Table 2. Chlorophyll concentration in Rybinsk Reservoir in different years (above the line -limits, below the line - average values with standard error; n - number of observations)

1-3 мкг/л составили ~14 % общего числа наблюдений, от 10 до 30 мкг/л - 40-50 %, более высокие величины --20 %. Преобладающие концентрации типичны для умеренно эвтрофных и эвтрофных водоемов. Максимальные величины, отмеченные в эвфотной зоне, в 2010, 2011, 2013 и 2014 гг. превышали 100 мкг/л. Такие высокие показатели в единичных случаях регистрировались в водохранилище и раньше (Минеева, 2004).

В фонде ЕХл преобладал хлорофилл цианобактерий (Хл_Суап) и диатомовых (Хл_Вас) водорослей (табл. 2), что согласуется с фактическим таксономическим составом фитопланктона водохранилища (Корнева, 2015). Минимальные концентрации Хл_Суап и Хл_Вас были ниже 1 мкг/л. Максимум Хл_Вас в разные годы достигал 18,4-92,0 мкг/л, а преобладающие концентрации (85 % величин) ограничены 10 мкг/л. Максимальные концентрации Хл_Суап составили 25,1-135 мкг/л при превалировании величины до 30 мкг/л (90 %). Содержание хлорофилла зеленых водорослей (Хл_сы) в основном было ниже 1 мкг/л (Минеева, 2016). Содержание Хл_Вас составляло высокую долю ЕХл в период весенней (май-начало июня), а в 2014 г. - летней и осенней вспышки диатомей. Встречаемость таких ситуаций равнялась 20 %. В 62 % случаев, обычно в июле-сентябре, в период массового развития цианобактерий, фонд ЕХл формировался за счет Хл_Суап, составлявшего более 80 % этого фонда. Однако с 2011 г. вклад Хл_Суап стал заметным уже в начале вегетационного сезона (рис. 2). В 17 % случаев, как правило, в июне при сезонной смене сообществ, а в 2010 и 2012 гг. осенью относительное содержание Хл_Вас и Хл_Суап было одинаковым.

Анализ сезонной динамики показывает, что в 2009 г. общий фонд хлорофилла был низким, в июле-сентябре отмечен незначительный летний подъем ЕХл за счет подъема Хл_Суап. В 2010 г. интенсивный рост концентрации Хл_Вас и Хл_Суап начался в конце июня при увеличении температуры водной толщи. Однако при Т 25 °С и более в июле содержание Хл_Суап не превышало уровня предыдущего года, а в конце августа, когда температура воды вернулась к многолетней норме, максимум ЕХл был обусловлен подъемом Хл_Вас. В 2011 и 2012 гг. концентрации ЕХл существенно выросли по сравнению с двумя предшествующими годами, весенний пик в основном формировался за счет Хл_Вас, летний - за счет Хл_Суап. В 2013 г. содержание хлорофилла оставалось высоким и летний максимум значительно превысил весенний. В 2014 г. при чрезвычайно низком уровне водохранилища в сентябре-октябре единственный раз за период наблюдения был зафиксирован мощный осенний максимум ЕХл, превосходивший летний, при высоком содержании Хл_Вас (рис. 2).

Растительные пигменты в донных отложениях глубоководных участков Рыбинского водохранилища находятся преимущественно (~ 80 %) в деградированном виде. Главные факторы содержания осадочных пигментов - продуктивность фитопланктона и условия формирования грунтового комплекса (Сигарева, 2012; Sigareva et al., 2013; Sigareva, Timofeeva, 2011, 2014). Содержание пигментов в донных отложениях водохранилища варьирует во времени и пространстве (коэффициент вариации C_v = 13-275 %). При этом изменчивость концентраций на станциях (C_v = 30-125 %) выражена сильнее, чем по годам (C_v = 34-89 %). Для участков с интенсивной циркуляцией водных масс (ст. Наволок, Измайлово) характерны низкие суммарные концентрации хлорофилла и фе- опигментов (Хл+Ф), значительная их вариабельность и отсутствие четко выраженной сезонной и многолетней динамики (рис. 3). На участках илонакопления концентрации пигментов (Хл+Ф) достигают высоких значений: в Волжском плесе - 431, в Главном - 493 мкг/г сухого осадка. Средняя за все годы концентрация Хл+Ф (240±14 мкг/г сухого осадка) максимальна на ст. Средний Двор, где преобладают торфогенные илы. Характер распределения пигментов по станциям повторяется из года в год, отражая своеобразие биотопов (рис. 3).

Рис. 2. Сезонная динамика хлорофилла а в планктоне Рыбинского водохранилища в 2009-2014 гг.: 1 - ЕХл; 2 - Хл_Суап; 3 - Хл_Вас; 4 - Хл_сы (средние величины)

Fig. 2. Seasonal dynamics of chlorophyll a in plankton of the Rybinsk Reservoir in 2009-2014: 1 - EChl; 2 - Chlcy_an; 3 - ChW; 4 - Chlchl (average values)

Рис. 3. Сезонная динамика концентрации растительных пигментов (хлорофилл а в сумме с феопигментами, мкг/г сухого осадка) в донных отложениях на постоянных станциях Рыбинского водохранилища в безледные периоды 2009-2014 гг. Станции: а - Коприно; б - Молога; в - Наволок; г - Измайлово; д - Средний Двор; е - Брейтово

Fig. 3. Seasonal dynamics of plant pigments concentration (chlorophyll a with pheopigments, ^g/g dry sediment) in bottom sediments at permanent sampling sites of the Rybinsk Reservoir in ice-free periods of 2009-2014. Sites: а - Koprino; б - Mologa; в - Navolok; г - Izmailovo; д - Srednyi Dvor; е - Breytovo

Количество осадочных пигментов в зонах илонакопления согласуется с концентрацией хлорофилла в воде. В исследуемые годы содержание хлорофилла в водной толще достоверно коррелирует с концентрацией осадочных пигментов (Хл+Ф, мкг/г сухого осадка) на участках илонакопления (г = 0,31-- 0,53; Р<0,05; п=51). Наиболее тесная связь (Я ² = 0,57) установлена между среднегодовыми для станций концентрациями хлорофилла в водном столбе (мг/м ²) и содержанием Хл+Ф в верхнем слое отложений (мг/м ²мм) (Сигаре- ва и др., 2016).

Межгодовая динамика содержания осадочных пигментов в зонах формирования илов, проанализированная по данным вертикального распределения в кернах и в поверхностном слое отложений, различается на станциях, что свидетельствует о преимущественном влиянии локальных условий на накопление и сохранение осевшей взвеси (Sigareva et а 1., 2013; Сигарева и др., 2016). Ди-

Таблица 3. Содержание хлорофилла с феопигментами (мкг/г сухого грунта) в донных отложениях на различных станциях Рыбинского водохранилища в разные годы

Table 3. Concentration of chlorophyll and pheopigments (^g/g dry sediments) in the bottom sediments at various sites of the Rybinsk Reservoir in different years

Примечание: * - средние концентрации пигментов в кернах по: (Sigareva е 1 а 1., 2013), остальные - средние за безледный период на станциях в верхнем слое отложений, прочерк - отсутствие данных, п - число наблюдений.

Динамика концентраций Хл+Ф за время существования водохранилища (с 1941 по 2014 г.) характеризовалась периодическими подъемами и спадами с тенденцией к увеличению их уровня. При этом в год с аномально жарким летом (2010 г.) концентрации пигментов в донных отложениях, как и в планктоне, не достигали самых высоких значений (табл. 3). Заметное возрастание концентраций Хл+Ф произошло в 2011-2014 гг., которые характеризовались повышенной температурой в период открытой воды.

Среднее для водохранилища содержание растительных пигментов (Хл+Ф) в донных отложениях, рассчитанное с учетом площадей грунтов разного типа, с 2009 по 2014 г. увеличилось почти в 2 раза - от 26,6±7,6 до 51,3±11,4 мкг/г сухого грунта. Такие концентрации соответствуют мезотрофии, а в последние годы они приблизились к значениям эвтрофной категории (60-120 мкг/г сухого грунта по: Mцller, Scharf, 1986). Несмотря на возрастание концентраций растительных пигментов, содержание Хл+Ф в годовом слое донных отложений, пересчитанное на условную биомассу водорослей, составляет небольшую долю (<1 %) от первичной продукции фитопланктона водохранилища (Си- гарева, 2012; Sigareva, Timofeeva, 2011, 2014), что дает основание считать утилизацию новообразованного органического вещества в трофических сетях достаточно полной.

В 2004-2013 гг. средняя за вегетационный период численность зоопланктона (Ж_зоо) сильно варьировала год от года (табл. 4). Межгодовые вариации Ы_зоо определялись уровнем развития микропланктона (Rotifera) и меро- планктона (велигеры Dreissenidae). Заметный подъем численности коловраток и, соответственно, пиковой Ы_зоо зарегистрирован в 2009-2011 гг. Количество ракообразных было наибольшим (>70 тыс. экз/м ³) в аномально жарком 2010 г. и последующих теплых 2011 и 2013 гг. Обилие велигеров дрейссенид снизилось в три раза (<6 тыс. экз/м ³) после летнего замора 2010 г. За период 1956-2009 гг. не выявлено направленных изменений Ы_зоо водохранилища (Лазарева, 2010). Также не отмечено достоверных отличий современной Ы_зоо (105±6 тыс. экз/м ³) по сравнению с таковой

Таблица 4. Средние численность и биомасса крупных таксонов зоопланктона и меропланктона в пелагиали Рыбинского водохранилища в 2004-2013 гг. (стандартные станции, n = 483)

Table 4. The average abundance and biomass of major taxa of zooplankton and meroplankton in pelagic zone of the Rybinsk Reservoir in 2004-2013 (standard sites, n = 483)

Примечание: Rot - Rotifera, Clad - Cladocera, Cop - Copepoda, Vel - Veliger Dreissenidae.

(86±14 тыс. экз/м ³) до 1976 г. (Лазарева, Соколова, 2013).

В новом веке выявлена тенденция к смещению сроков фенологических событий сезонного цикла ракообразных, для некоторых (Daphnia galeata Sars) установлен достоверный сдвиг сроков на 1-2 нед. относительно 1960-1970-х гг. (Лазарева, Соколова, 2013). Направленность изменения структуры зоопланктона определялась непропорциональным ростом численности копепод (в 1,8 раза) и их доли (на 14 %) в сообществе, подобное отмечено для западно-европейских озер (Wagner, Adrian, 2009). К 2010 г. в три раза увеличилась численность крупных (длина тела 0,6-1,8 мм) фильтраторов Cladocera (роды Bosmina и Daphnia). В совокупности с высоким обилием циклопоидных копепод это привело к изменению сезонной динамики биомассы сообщества (В_зоо), появлению мощного второго летнего пика в июле-августе (Lazareva, Sokolova,

2015) . В 1950-х годах, напротив, в середине лета наблюдали продолжительную депрессию (<1 г/м ³) биомассы зоопланктона (Рыбинское водохранилище..., 1972). Средняя за май-октябрь В_зоо в пелагиали водоема составила 1,0±0,05 г/м ³, многолетние ее вариации определялись обилием ракообразных, особенно кладоцер (табл. 4). Установлена положительная корреляция (г = 0,70-0,82, p < 0,05) биомассы зоопланктона, численности кладоцер и копепод с Т воды водохранилища.

Появление придонного дефицита растворенного О ₂ в период массового развития цианобактерий привело к изменению вертикального распределения зоопланктона. В дневное время в центре водохранилища (О ₂ >6 мг/л) обычны скопления фильтраторов (род Daphnia) в слое 5-6 м над дном водохранилища (75 % численности вида под 1 м ²) под основной массой водорослей (рис. 4а), при обилии D. galeata выше 200 тыс. экз/м ². Миграция глубже 5 м в меньшей степени выражена у циклопоидных копепод. На участках водоема, где регистрировали снижение О 2 менее 5 мг/л в слое до 4 м над дном.

Рис. 4. Вертикальное распределение численности доминантных видов зоопланктона в пелагиали Рыбинского водохранилища в норме (а) и в условиях придонного дефицита растворенного кислорода (б).

1 - Daphnia galeata, 2 - Eudiaptomus gracilis et graciloides, 3 - Mesocyclops leuckarti

Fig. 4. Vertical distribution of abundance of zooplankton dominant species in pelagic zone of the Rybinsk Reservoir under normal conditions (a) and dissolved oxygen deficit near bottom (б). 1 - Daphnia galeata,

2 - Eudiaptomus gracilis et graciloides, 3 - Mesocyclops leuckarti 1,2-3,6 мг/л), отмечен подъем ракообразных в верхний 7-метровый горизонт, особенно фильтраторов Daphnia (~90 % численности) и Eudiaptomus (~80 % численности) (рис. 46).

Общее количество дафний (<80 тыс. экз/м ²) снижалось более чем вдвое. Придонный дефицит О ₂ приводил к миграции фильтраторов в верхний слой воды водохранилища, в котором их жизнедеятельность угнетали цианобактерии (биомасса 0,5--1,8 г/м ³). Формирование летнего дефицита растворенного кислорода служит важнейшим следствием потепления (Лазарева, 2014; Wilhelm, Adrian, 2008), однако его влияние на вертикальное распределение и обилие фильтраторов в крупных водохранилищах зарегистрировано впервые.

Обсуждение результатов

Как показали исследования на озерах и реках (Трифонова, 1986; Охапкин, 1997), по мере увеличения трофии вод наблюдается постепенное нарастание числа пиков биомассы фитопланктона и замещение весеннего максимума (олиготрофный тип) на летний (эвтрофный тип). То же самое прослеживалось и в многолетнем изменении сезонной динамики биомассы фитопланктона Рыбинского водохранилища. Эти изменения были сопряжены со сроками (середина 1970-х гг.) начала повышения температуры воды и увеличения количества осадков (Второй оценочный..., 2014). Хотя суммарная биомасса фитопланктона в последние десятилетия снижалась, но, как показали литературные (Литвинов и др., 2014) и наши данные, концентрация хлорофилла в воде, наоборот, увеличивалась. Такое несоответствие может объясняться уменьшением размера клеток фитопланктона, что подтверждалось многолетним достоверным увеличением соотношения численности и биомассы. Увеличение обилия мелкоразмерных видов фитопланктона наблюдалось при увеличении трофии озер (Михеева, 1992). Поскольку мелкие клетки водорослей более фотосинтетически активны (Гутельмахер, 1986), то это могло способствовать росту концентрации хлорофилла и первичной продукции в Рыбинском водохранилище. Увеличение количества атмосферных осадков с середины 1970-х гг. (Второй оценочный..., 2014), повышение содержания аллохтонного органического вещества, цветности вод в Рыбинском водохранилище (Лазарева, Соколова, 2013; Степанова, 2015) и снижение их прозрачности создавали условия для конкурентного преимущества жгутиковых форм (криптофитовых и золотистых водорослей), способных как к автотрофии, так и фаготро- фии (Корнева, 2015; Korneva, Solovyeva, 2017). Миксотрофия обычно развивается в условиях слабой биодоступности минеральных питательных веществ и светового лимитирования. При этом дополнительным источником питания становятся бактерии (Olrik, 1998), что обеспечивает более эффективный перенос энергии с меньшим отвлечением на детритный путь (Stewart, Wetzel, 1986). Увеличение минерализации в Рыбинском водохранилище (Законнова, Литвинов, 2009) способствовало проникновению и распространению эвригалинных аллохтонных видов диатомовых водорослей (Корнева, 2015). Полученные статистические связи между суммарной биомассой фитопланктона и цианобактерий с гидрофизическим показателями свидетельствовали о четкой сопряженности их многолетнего изменения с уровенным и температурным режимами водоема, как интегральными показателями климатических изменений. Обилие цианобактерий обычно увеличивается с ростом температуры воды и трофии водоемов (Paerl, Huisman, 2009). Помимо увеличения пропорции цианобактерий и миксотрофных видов в биомассе фитопланктона наблюдалось снижение числа диазотрофных видов (Корнева, 2015). Все это свидетельствует о том, что климатические изменения приводят к трансформации соотношения функциональных групп фитопланктона.

Среднее содержание хлорофилла в водной толще водохранилища, отражающее уровень трофии водоема (Винберг, 1960 и др.), в 2009-2014 гг. представлено величинами, которые характерны для вод умеренно эвтрофного (10-15 мкг/л) и эвтрофного (15-30 мкг/л) типа. Как и в других водохранилищах Волги (Kopylov et al., 2012), оно стало выше, чем в предшествующие периоды. Это увеличение происходит высокими темпами, так как ежегодный прирост ЕХл, который аппроксимируется уравнением y = 4,79х (R² = 0,91, F = 56,5), вчетверо выше, чем в 1969-1984 гг. Параллельно со среднесезонной концентрацией ЕХл увеличивается ее дисперсия (г = 0,88, p = 0,02), что отражает снижение устойчивости системы. В сезонной динамике ЕХл его летний максимум (45,6±2,0 мкг/л) увеличился в 1,4 раза по сравнению с аналогичным показателем 1969-1984 гг. (Минеева, 2004) и стал существенно преобладать над весенним. Выросло содержание хлорофилла цианобактерий, что особенно наглядно прослеживается в 2013 г. Возросшие концентрации и одновершинная кривая ЕХл с продолжительным летним подъемом служат признаком повышения уровня трофии водохранилища.

В год с аномально жарким летом (2010 г.) концентрации пигментов как в воде, так и в донных отложениях не достигали самых высоких значений, как можно было бы ожидать. Очевидное повышение концентраций произошло в последующие 2011 и 2013 гг. Вероятной причиной, ограничивающей развитие растительных сообществ в 2010 г., можно считать продолжительную штилевую погоду (снижение гидродинамической активности), препятствующую поступлению биогенных элементов со дна в воду. Ранее предполагалось, что в 2010 г. благоприятные условия (в виде накопления доступных для водорослей элементов минерального питания) для повышения продукционных показателей только создавались (Сигарева, Тимофеева, 2012; Sigareva, Timofeeva, 2014), а их реализация происходила позднее. Настоящая работа подтверждает правильность этого предположения. Кроме этого, анализ температурной зависимости позволил выявить диапазон температуры с максимальными концентрациями хлорофилла цианобактерий, который составил 20-25 °С (Минеева, 2016). При повышении температуры содержание Хл_Суап снижается, что, вероятно, и объясняет невысокое общее содержание хлорофилла в водохранилище летом 2010 г. при экстремальном прогреве, не свойственном водоемам умеренных широт.

Тесная связь между содержанием пигментов в воде и донных отложениях отражает взаимодействие новообразования и деструкции органического вещества. Тренды многолетней динамики хлорофилла в воде согласуются с таковыми в отложениях в зонах илонакопления (Сигарева и др., 2016). В условиях интенсивного потепления увеличение концентрации осадочных пигментов свидетельствует о повышении продуктивности экосистемы водохранилища в пределах мезотрофного состояния. Однако в дальнейшем следует ожидать очередное уменьшение значений всех трофических показателей, поскольку динамике продукционных процессов в водохранилище свойственна цикличность. Именно цикличность показателей первичной продукции, отмечаемая в связи с климатическими условиями, способствует сохранению устойчивого функционирования экосистемы водохранилища. Устойчивость экосистемы поддерживается сменой видового состава и динамикой структуры биологических сообществ, в частности фито- и зоопланктона.

В озерах увеличение Т воды и продолжительности вегетационного периода обычно сопровождается ростом количества зоопланктона, особенно видов рода Daphnia (Shindler et al., 2005), то же отмечено для водохранилищ Волги (Kopylov et al., 2012). В Рыбинском водохранилище с 1970-х гг. по 2010 г. более чем вдвое возросла численность большинства доминантных видов зоопланктона, биомасса и продукция за вегетационный период увеличились в 1,7 раза по сравнению с периодом до потепления (Лазарева, Соколова, 2013; Lazareva, Sokolova, 2015). В 2004-2010 гг. уровень суточной продукции сообщества (0,340,52 ккал/м ²) был близок к наблюдаемому в эв- трофных водоемах (Lazareva, Sokolova, 2015), тогда как в 1960-1970-х гг. (0,21 ккал/м ²) соответствовал наблюдавшемуся в олиготрофных и мезотрофных озерах (Владимирова, 1974). В 2004-2013 гг. значения индексов трофности по зоопланктону Е и Е/О - (1,3-3,0) на всей акватории водохранилища соответствовали уровню эвтрофных вод. В речных плесах число индикаторов эвтрофии было выше в 1,6-1,8 раза, показатели Е и Е/О в 1,3-2 раза, а встречаемость коловраток рода Brachionus - в 3-6 раз по сравнению с Главным плесом водохранилища. В целом, по зоопланктону Главный плес менее эвтрофирован (умеренно эвтрофный), чем речные, которые можно отнести к эвтрофным, особенно эвтрофированы Волжский и Шекснинский. Таким образом, потепление климата способствовало росту обилия и продуктивности зоопланктона, а также эвтрофированию экосистемы водохранилища.

Пошаговый регрессионный анализ влияния на характеристики зоопланктона (В_зоо, численность Cladocera, Copepoda и Rotifera) показателей развития фитопланктона (концентрация в воде хлорофилла и биомасса цианобактерий, диатомовых и зеленых водорослей) и Т воды свидетельствовал о том, что в период 2009-2013 гг. наиболее важными факторами, стимулирующими развитие пелагического зоопланктона водохранилища, являлись Т воды (F = 11-22) и обеспеченность доступной пищей (зеленые и диатомовые водоросли, F = 6-10). Эти факторы определяли ~40 % дисперсии биомассы зоопланктона и ~30 % численности основных групп фильтраторов (Cladocera, Rotifera). Значимое отрицательное влияние на консументов (F = 5-6) оказывало массовое развитие цианобактерий (в основном роды Aphanizomenon и Microcystis), которое определяло 7-9 % изменчивости характеристик зоопланктона. Эти водоросли образуют крупные колонии (>300 мкм), которые недоступны фильтраторам. Размеры частиц, потребляемых фильтраторами зоопланктона, составляют 5-30 мкм (Lampert et al., 1986). К тому же в большом количестве цианобактерии мешают нормальной работе фильтрующего аппарата ракообразных. При достаточном содержании в воде растворенного О ₂ ракообразные-фильтраторы концентрируются ниже основной массы водорослей (глубже 5-7 м) и у дна водоема (рис. 4). В водохранилищах Волги отмечено достоверное снижение в три раза численности Daphnia galeata в скоплениях водорослей (Хл а >40 мкг/л), среди которых преобладали цианобактерии (Lazareva et al., 2014).

Заключение