Моделювання чисельності гризунів у лісових біотопах західного Поділля (на прикладі Myopes glareolus)

І.М. Грод, І.В. Загороднюк, Л.О. Шевчик, Н.Я. Кравець

Тернопільський національний педагогічний університет імені Володимира Гнатюка вул. М. Кривоноса, 2, Тернопіль

Національний науково-природничий музей НАН України вул. Богдана Хмельницького, 15, Київ, 01030

Тернопільський національний медичний університет імені І.Я. Горбачевського вул. Ю. Словацького, 2, Тернопіль, 46001

У роботі проаналізовано динаміку популяції нориці рудої у природних біотопах Західного Поділля. Об'єктом дослідження слугували матеріали, зібрані авторами протягом 2017 - 2019 рр. Період охопив одну фазу багаторічної динаміки чисельності населення популяцій, а саме збільшення чисельності. Виявлена річна та сезонна динаміка структурованості популяцій як за статевим, так і за віковим складом, без сумніву, забезпечує механізм регулювання чисельності та може стати підґрунтям для подальшого прогнозування кількості гризунів у природних біотопах. Це і обумовило вибір моделі, яку широко застосовують при аналізі динаміки чисельності популяцій як рослин, так і тварин - матричної моделі Леслі (Leslie). Алгоритм побудови матричної моделі, детально викладений у статті, налічує п'ять послідовних кроків. Виявлений у процесі аналізу експоненціальний характер фактичного і прогнозованого збільшення чисельності популяції нориці рудої протягом п' ятирічного циклу (2017 - 2019 рр. з прогнозом до 2023 р.), можна пояснити не стільки потужністю репродуктивного потенціалу виду, скільки відсутністю значних змін у середовищі існування, викликаних сталістю погодних умов, низькою індивідуальною смертністю від хижаків та незаразних захворювань чи інших випадкових чинників. Застосування матричної моделі прогнозу Леслі дозволило підтвердити ключову роль основних компенсаторних механізмів динаміки населення популяції, оскільки вони сприяють стабілізації чисельності і, як наслідок, служать важливою умовою існування виду.

Ключові слова: нориця руда, чисельність популяції, демографічна структура, матрична модель Леслі, коефіцієнт виживання, коефіцієнт плодючості, експоненціальна крива чисельності.

MODELING OF THE RODENTS ABUNDANCE IN FOREST HABITATS OF THE WESTERN PODILLIA (MYODES GLAREOLUS)

I.M. Grod, I.V. Zagorodniuk, L.O. Shevchyk, N.Ya. Kravets Ternopil Volodymyr Hnatyuk National Pedagogical University, Ukraine 2National Museum of Natural History of National Academy of Sciences of Ukraine 3I. Horbachevsky Ternopil State Medical University, Ukraine

Monitoring and predicting the dynamics of abundance of species living in natural habitats is an important component stability analysis of ecosystem as well as dynamics and direction of change of biotic communities under global climate change and pressure of the alien species. The aim of the work was to build a matrix model and study the state of stabilisation of the dynamics of the bank vole population within the Leslie model. The object of the study was the population dynamics of Myodes glareolus Schreber, 1780 = Clethrionomys glareolus auct. The study is based on materials obtained during 2017-2019. This period covered one phase of the long-term population dynamics of the bank vole, named “population growth”. The research was carried out according to generally accepted methods. A total of 6400 trap-days were processed, and 358 forest fistulas were collected and studied. The intensity of harmful activity of rodents is due to the variability of the number of animals in the population. The quantitative population changes are the result of three factors: births, deaths, and migrations. The main condition for the existence of the species is the stability of the population, which is determined by the action of thecompensatory mechanisms. The growth phase of the bank vole lasted all three years of the research, the quantitative indicators were respectively: 2017 - 1.8 individuals per 100 trap-days; 2018 - 2.0 individuals per 100 trap-days; 2019 - 2.7 individuals per 100 trap-days. Low levels of the abundance in the spring of each year of the study, namely at the beginning of the breeding season (3.7 - 2.6 - 8.9 individuals per 100 trap-days). Favourable for the abundance growth was the sex ratio of the population (approximately 1:1), with some rise in the share of females, which decreases on the period of spring 2018 to autumn 2019). Some decrease in the share of immature individuals (4.5 - 3.9 - 3.1%) is an indirect confirmation of the stability of puberty of animals with subsequent replenishment of the "stock", which led to accelerated reproduction and, consequently, provided prerequisites for further population growth. The causal mechanisms of population control established by us, without a doubt, can serve as a basis for further prognosis, of the number of pests in natural habitats. To predict population changes, the Leslie model, which is widely used in mathematical analyses of the abundance of both plant and animal groups, was chosen. The algorithm for building a matrix model, detailed in the article, has five following steps. The exponential nature of the actual and projected growth of the bank vole population during the five-year cycle (2017-2019 with a prognosis until 2023) revealed in the analysis can be explained not so much by the power of the species' reproductive potential as by the lack of the significant changes in habitat, caused by constant weather conditions, low individual mortality from predators and non- communicable diseases or other accidents. The application of the matrix model allowed to confirm the key role of the main compensatory mechanisms of population dynamics, as they contribute to the stabilisation of the population and, as a consequence, are an important condition for the existence of the species.

Key words: Myodes glareolus, population quantity, demographic structure, Leslie model, survival rate, fertility rate, exponential population curve.

Не викликає сумніву той факт, що життєдіяльність мишоподібних гризунів не співпадає з інтересами людини, а, отже, обумовлює сприйняття їх як шкідників господарської діяльності людини [14, 16]. Проте і поза прямим господарським інтересом моніторинг та прогнозування динаміки чисельності популяцій видів, що мешкають у природних екосистемах, є важливим компонентом аналізу стійкості екосистем, а також динаміки і напрямків зміни біотичних угруповань в умовах глобальних кліматичних змін і тиску чужорідних видів. матричний моделювання популяція гризун

Розглядаючи проблему з позицій біоцентризму, корифеї української теріології відзначали позитивну роль звірів за історичний період, що зводилася до ґрунтотвірної діяльності, проявлялася у сприянні змішуванню різних типів лісу та забезпеченню розростання їх на великих площах [2, 14]. Неоціненною є й роль лісових видів гризунів у процесі аерації ґрунту [3]. Крім того, у біоценозах гризуни є незамінною ланкою ланцюгів живлення багатьох хижих хребетних. Визначною є й їхня роль у функціонуванні низки зоонозів - туляремії, лептоспірозу, гемологічної пропасниці, нефрозо-нефриту, кліщового енцефаліту, бруцельозу [4, 13]. Ці особливо небезпечні для людей і свійських тварин захворювання, маючи природні джерела у біоценозах, характеризуються опосередкованим типом існування, що пов'язано з наявністю локальних високочисельних і одночасно стабільних популяцій. Проте у разі значного популяційного росту мишовидих, зокрема сірих полівок та лісових нориць, формуються так звані розлиті природні вогнища, що дозволяє вважати останніх резервуаром інфекції [5, 6].

Фази збільшення і зменшення чисельності нориці лісової в Україні вивчали К. Татаринов (1973), М. Рудишин, та Б. Пилявський (1988), а також в умовах Карпат і в цілому західного регіону України - В. Межжерін та В. Наглов. Вивчення цього процесу в лісостепових ділянках Поділля, попри своє центральне положення у системі біогеографічних виділів на території України, дотепер залишалося поза увагою. Окрім того, не проводили і моделювання, хоча були цікаві дослідження з описом феноменології популяційної динаміки в багаторічних рядах даних [8]. Власне це і стало мотивами дослідження.

Метою роботи є побудова матричної моделі та вивчення стану стабілізації динаміки популяції нориці лісової у рамках моделі Леслі.

Матеріал і методи досліджень

Об'єктом дослідження стала динаміка чисельності популяцій нориці рудої (Myodes glareolus Schreber, 1780; = Clethrionomys glareolus auct.) [7].

В основу дослідження покладені матеріали, отримані упродовж 2017-2019 рр. Цей період охопив одну фазу багаторічної динаміки чисельності населення нориці рудої, а саме ріст чисельності популяції.

Відловлювання і опрацювання мишоподібних гризунів відбувалось за загальноприйнятими методиками. Відлови проводили шляхом виставляння мишоловок у лінії по 10 - 10 пасток у кожній, розміщених на віддалі 5 м одна від одної [11].

Обліки чисельності гризунів проводили протягом цілого року в листяних та мішаних лісах, в агроценозах та на присадибних ділянках. Перевірку робили щоранку, один раз на добу. Експонування однієї лінії пасток тривало 5 діб.

Всього відпрацьовано 6400 пастко-діб. Матеріал дослідження складає 358 нориць лісових. З метою оцінки чисельності населення популяцій проводили перерахунок кількості виловлених особин на 100 пастко-діб. Визначення віку нориць проводили за екстер'єрними ознаками з використанням методу, запропонованого Н. В. Тупіковою та ін. (1970) і успішно застосованого при дослідженнях в Україні [10].

Комп'ютерне моделювання екологічного процесу здійснювали в системі програмування C++. Алгоритм моделювання, який є основним змістом цієї роботи, викладено в основній частині статті.

Результати досліджень та їх обговорення

Інтенсивність шкодочинної діяльності гризунів обумовлюється мінливістю чисельності популяції. Популяційні механізми регулювання чисельності є строго видоспецифічними [15], у тому числі й для близьких видів, як-от дрібних представників родини щурових (Arvicolidae), відомих під загальною назвою «полівки», або «нориці», до яких відноситься і наш об'єкт дослідження.

Не викликає сумніву той факт, що кількісні популяційні зміни є результатом дії трьох факторів: народжуваності, смертності та міграції (або еміграції) [9].

Головною ж умовою існування виду є певна стабілізація чисельності популяції, що визначається дією певних компенсаторних механізмів. Найбільш важливими серед яких є швидкість росту та дозрівання, біотичний потенціал виду, статевий та віковий склад популяції [12]. Ще В. Риккер (1954), аналізуючи динаміку чисельності певних видів тварин, сформував важливе поняття «запасу» або статевозрілої частини популяції, що приймає участь у процесі розмноження та «поповнення» - тої частини молодих особин, котра дозріває у поточному році і поповнює «запас» популяції.

Фаза росту чисельності нориці рудої тривала всі три роки спостережень, а чисельні показники її склали: 2017 рік - (1,8 екз на 100 пастко-діб), 2018 - (2,0 екз. / 100 п.д.), 2019 - (2,7 екз. / 100 п.д.)

Цей процес можна пояснити накладанням впливу сприятливих екзогенних факторів на загальний стан популяції нориці.

Невисока чисельність у весняний період кожного року дослідження, а саме на початку сезону розмноження (3,7 - 2,6 - 8,9 екз. / 100 п./д.), без сумніву, позитивно вплинула на репродуктивну активність звірят (рис.1, б). Сприятливим для росту чисельності був і статевий склад популяції (приблизно 1 : 1), із деяким зростанням частки самок, що припадає на період весни 2018 - осені 2019 рр. (табл. 1). Деяке зниження частки нестатевозрілих особин (4,5 - 3,9 - 3,1 %%) є непрямим підтвердженням стабільності статевого дозрівання звірят із подальшим поповненням «запасу», що спричинило пришвидшення процесів розмноження і, як наслідок, забезпечило передумови для подальшого зростання чисельності популяції.

Таблиця 1

Сезонна зміна статевої структури популяції нориці рудої у природних біотопах Західного Поділля

Встановлені нами причино-наслідкові механізми регулювання чисельності, без сумніву, можуть служити підґрунтям для подальшого прогнозування кількості шкідника у природних біотопах. При цьому виходимо з переконання у стратифікованості популяцій виду за статевим складом та віковими групами [11]. Це і обумовило вибір, широко застосовуваної у математичних аналізах динаміки чисельності як рослинних, так і тваринних угруповань - матричної моделі Леслі (Leslie) [1].

Суть моделі. В кожний фіксований момент часу (наприклад, t0) популяцію можна описати вектор-стовпцем (1),

де Xj(to) -- чисельність (to) і-ї вікової групи (1--і--п). Вектор-стовпець X(t2), який характеризує популяцію у наступний момент часу t1, пов'язаний з вектором X(t0) через матрицю переходу L: X(t1)=L X(t0) наступного вигляду (2).

У першій стрічці цієї матриці стоять коефіцієнти народжуваності для i-го віку(к<і<к+р), під діагоналлю - коефіцієнти виживання для j-го віку (), а інші елементи рівні нулю.

Такий вигляд матриці базується на припущенні, що за одиничний проміжок часу особини j-ї вікової групи переходять в j+1-у, при цьому частина із них гине, а у особин i-ї групи за цей час народжується потомство. Тоді першу компоненту вектора X(t1) можна обчислити за формулою (1):

де aixi(t0) (k<i<k+p) - число особин, які народилися від г-ї вікової групи, а друга і наступні - xi(t1)=Яi-1xi-1(t0) (2<l<n, 0<Я-1<1), де Яi-1 - коефіцієнт виживання при переході від l-1-го віку до 1-го.

Таким чином, знаючи структуру матриці L і початковий стан популяції - вектор-стовпець X(t0), - можна прогнозувати стан популяції в будь-який наперед заданий момент часу ti :

При вивченні демографічної структури популяцій нориці рудої (табл.2), нестатевозрілих самок розглядали як «поповнення», що у наступному сезоні переходить у ранг «запасу».

Таблиця 2

Демографічна структура популяції (на прикладі нориці рудої у природних біотопах Західного Поділля)

Алгоритм побудови матричної моделі Леслі (Leslie) математичного аналізу та прогнозування динаміки чисельності нориці рудої у природних біотопах Західного Поділля передбачає:

1) Обчислення коефіцієнта виживання та аналіз його динаміки. Як зазначено, одним із трьох найбільш важливих факторів регулювання динаміки чисельності є смертність. У нашому ж прогнозі значно більший інтерес викликає виживання, а саме частка особин, що вижили у популяції за період дослідження [9].

Використовуючи дані таблиці 2, обчислюємо коефіцієнт виживання за формулою (5):

Для отримання результатів моделювання було використано систему програмування C++. Завдяки чому було отримано перелік значень коефіцієнта виживання (табл. 3).

Таблиця 3