Эколого-фаунистический анализ гельминтов водно-болотных птиц Байкальской Сибири: ржанковые Charadrii

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Бурятский государственный университет имени Доржи Банзарова

Лаборатория паразитологии и экологии гидробионтов

Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН

Эколого-фаунистический анализ гельминтов водно-болотных птиц Байкальской Сибири: ржанковые Charadrii

Доржиев Цыдыпжап Заятуевич,

доктор биологических наук, профессор

Бадмаева Евгения Николаевна,

кандидат биологических наук, доцент

Дугаров Жаргал Нимаевич,

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

г. Улан-Удэ

Аннотация

Проведен эколого-фаунистический анализ гельминтов подотряда ржанковых птиц Байкальской Сибири. Основной материал собран на оз. Байкал. Установлено систематическое разнообразие гельминтофауны, которая насчитывает 88 видов из 4 классов и 17 семейств. В видовом отношении преобладали цестоды (40,9% видового богатства), трематоды составляли чуть более одной трети (34,1), нематоды - одна пятая часть (23,7), скребни - единицы (1,1).

Соотношение представителей разных классов паразитов в подсемействах ржанковых птиц заметно отличалось. У одних (ржанков, бекасовых и песочников) преобладали цестоды, у других (чибисовых, камнешарок, веретенниковых, улитов и плавунчиковых) - трематоды. Наибольшее видовое богатство паразитов отмечено у кулика - воробья, фифи, мородунки.

Широкий круг хозяев среди ржанковых птиц имели цестоды Aploparaksis sachalinensis, Anomotaenia tringae, Aploparaksis crassirostris, Anomotaenia citrus, трематоды Plagiorchis nanus, Cyclocoelum mutabile, Leucochloridium actitis, Echinoparyphium politum, Plagiorchis vitellatus, нематоды Tetrameres dubia Porrocaecum semiteres. Выявлено немало специфических для ржанковых птиц гельминтов (род Anomotaenia - A. citrus, A. globulus, A. tringae и др., Pseudanomotaenia paramicrorhyncha, Trichocephaloides megalocephala, Aploparaksis sachalinensis и др.).

Гельминтофауна разных подсемейств ржанковых птиц отличалась относительно небольшим сходством, что объясняется различиями в питании, кормодобывательном поведении и местах кормления разных видов.

Ключевые слова: гельминты; паразиты птиц; ржанковые птицы; оз. Байкал; Байкальская Сибирь; гельминтофауна.

Abstract

Ecological and faunistic analysis of helmints in wetland birds of Baikal Siberia: Charadrii

Ts. Z. Dorzhiev, E.N. Badmaeva, Zh. N. Dugarov

Tsydypzhap Z. Dorzhiev

Dr. Sci. (Biol.), Prof.,

Dorzhi Banzarov Buryat State University Ulan-Ude

Evgeniya N. Badmaeva

Cand. Sci. (Biol.), A/Prof.,

Dorzhi Banzarov Buryat State University Ulan-Ude

Zhargal N. Dugarov

Cand. Sci. (Biol.), Senior Researcher,

Laboratory of Parasitology and Ecology of Hydrobionts Institute of General and Experimental Biology SB RAS Ulan-Ude

An ecological and faunistic analysis of helminths in the Charadrii of Baikal Siberia was carried out. Majority of the material we collected on Lake Baikal. It has been established a systematic diversity of helminthofauna, which consists of 88 species from 4 classes and 17 families. In terms of species, cestodes predominate (40.9%), trematodes account for just over one third (34.1%), nematodes amount to one fifth (23.7%), and there are very few acanthocephalans (1.1%).

The ratio of different classes of parasites is noticeably different in subfamilies of charadriiformes. In plovers, sandpipers and Calidris cestodes prevailed, in lapwings, turnstones, pike smelts, Tringa and Haliplidae - trematodes. The greatest diversity of parasite species was found in little stints, wood sandpipers, and tereks.

A wide variety of hosts among Charadrii had cestodes Aploparaksis sachalinensis, Anomo - taenia tringae, Aploparaksis crassirostris, Anomotaenia citrus, trematodes Plagiorchis nanus, Cyclocoelum mutabile, Leucochloridium actitis, Echinoparyphium politum, Plagiorchis vitellatus, nematodes Tetrameres dubia Porrocaecum semiteres. We have revealed many helminths specific for charadriiformes (Anomotaenia - A. citrus, A. globulus, A. tringae, etc., Pseudanomotaeniaparamicrorhyncha, Trichocephaloides megalocephala, Aploparaksis sachalinensis, etc.).

Helminthofauna in different subfamilies of Charadriiformes has relatively small similarity, which is explained by differences in feeding habits, foraging behavior, and habitual area of different species.

Keywords: helminths; Charadriiformes; Lake Baikal; Baikal Siberia; bird parasites; helminthofauna.

Основная часть

Данная статья является продолжением публикаций о гельминтах разных систематических групп водно-болотных птиц Байкальской Сибири. Она посвящена паразитам подотряда ржанковых Charadrii. В предыдущей работе мы рассматривали гельминтов утиных птиц (Доржиев, Бадмаева, Дугаров, 2019). В этом плане ржанковые птицы Байкальской Сибири изучены слабо (Тупицын, Тимошенко, 1996; Некрасов, 2000).

Цель настоящей работы - выявление эколого-фаунистических особенностей гельминтов подотряда ржанковых птиц Charadrii в Байкальской Сибири.

Работа написана на основании анализа литературных сведений и неопубликованных данных А.В. Некрасова и его коллег о гельминтах ржанковых птиц, собранных ими в 1971-2003 гг. в разных районах Байкальской Сибири - оз. Байкал (дельты рек Верхняя Ангара и Кичера, Северобайкальский сор, Чивыркуйский и Баргузинский заливы, оз. Арангатуй, дельта р. Селенги, Истоминский сор, Малое море) и Юго-Западное Забайкалье (оз. Гусиное, Цайдамские озера и Белые озера в долине р. Боргой). Вскрытия птиц были проведены по методике полного и неполного гельминтологического вскрытия по К.И. Скрябину. Видовая принадлежность цестод определена по Л.П. Спасской (1966), нематод и трематод - по А.А. Шевцову, Л.Н. Заскинду (1960).

В Байкальской Сибири зарегистрировано 58 видов подотряда ржанковых птиц, из них 21 - гнездящиеся, 22 - пролетные и 15 - залетные (Доржиев, 2011; Доржиев, Бадмаева, 2016). В данной работе представлен 31 вид, относящийся к двум семействам (ржанковые Charadriidae и бекасовые Scolopacidae) и 8 подсемействам. Исследованные птицы - это 16 перелетных гнездящихся, 14 - пролетных и 1 - залетного вида. Из семейства ржанковых изучено 5 видов, принадлежащих к 3 подсемействам, из семейства бекасовых - 26 видов из 5 подсемейств (табл. 1). Дана краткая характеристика экологии питания хозяев, поскольку, как известно, рацион определенным образом влияет на видовое разнообразие гельминтов.

Всего вскрыта 261 особь ржанковых птиц. Объем материала в целом по видам небольшой, лишь по некоторым из них (чибис, большой веретенник, поручейник, большой улит, фифи, кулик-воробей) число обследованных птиц превышает 10 и более особей (табл. 1).

Таблица 1. Число исследованных видов подотряда ржанковых птиц и характер их пребывания в Байкальской Сибири

Рассмотрим более подробно зараженность гельминтами приведенных птиц по таксономическим группам.

Семейство ржанковые птицы. В Байкальской Сибири данная группа представлена 13 гнездящимися, пролетными и залетными видами. Из них исследовано на зараженность гельминтами 5 видов: чибис и малый зуек - перелетные гнездящиеся, остальные 3 вида - бурокрылая ржанка, галстучник и камнешарка - пролетные.

Относительно полную картину зараженности гельминтами получили по чибису (вскрыто 50 особей), по остальным видам объем выборки небольшой. В табл. 2 показано разнообразие гельминтов 3 подсемейств данного семейства - чибисов, ржанок и камнешарок.

Подсемейство чибисов в регионе представлено только одним видом - чибисом. Рацион этих птиц очень разнообразный, но преимущественно - насекомые. Анализ питания, проведенный в летнее время в дельте р. Селенги, показал преобладание насекомых (97%), другие виды корма встречались заметно меньше: моллюски - 39%, семена растений - 30%, гаммариды - 15%, растительные остатки - 12% и пауки - 12% (Фефелов и др., 2001). Встречаемость последних весной бывает выше. В желудках двух птиц, добытых нами в начале июня на лугу вблизи оз. Камышовое (Гусиноозерская котловина), обнаружены остатки взрослых жужелиц, немного саранчовых, гусениц насекомых, пауков (вместе около 80% содержимого желудка), молодые побеги травянистых растений (8-10%), семена (5-8%), несколько экземпляров моллюсков и гаммарид. В другом случае в желудке одного чибиса, добытого в июне в том же месте, семена и побеги растений составляли почти половину содержимого желудка, различные виды беспозвоночных - остальную часть.

Выявлено у чибисов 25 видов гельминтов, в том числе цестод - 6, трематод - 15 и нематод - 4 вида (табл. 2). Лентец Anomotaenia stentorea был зарегистрирован только у чибиса, у других исследованных видов птиц Байкальской Сибири его не встречали. В других регионах он отмечается у разных видов куликов (Валуев, 2006). Echinocotyle magnisaccis зарегистрирована в регионе, помимо чибиса, у большого веретенника. Цестода Wardium fusa отсутствовала у других ржанковых, ею были заражены только некоторые виды чаек. Трематода Echinostoma paraulum и нематода Tetrameres fissispina среди ржанкообразных птиц не попадались, они обнаружены в поганках и утках, также как и в других регионах (Пенкина и др., 2017). В то же время такие обычные для ржанковых птиц гельминты, как Anomotaenia citrus, Aploparaksis sachalinensis, Cyclocoelum mutabile и другие, не обнаружены у чибисов. Количество зараженных чибисов составило 88%.

Таблица 2. Гельминты семейства ржанковых птиц в Байкальской Сибири

В подсемействе ржанки было исследовано только три вида - бурокрылая ржанка, галстучник, малый зуек. Первые два вида отмечаются в регионе в период миграций, а малый зуек является гнездящейся птицей. Питание их в регионе не изучено. Обычно бурокрылые ржанки во время пролета кормятся в открытых местах, чаще в степи и на лугу. На осеннем пролете в районе Малого моря на Байкале они питались в основном наземными формами насекомых, из которых наиболее существенное значение имели жуки-долгоносики, саранчовые и жужелицы (30,3; 22,7 и 13,6% по объему соответственно) (Пыжьянов, Соколовская, Дубешко, 2013). Гастучники держатся по берегам водоемов. Малые зуйки собирают корм на песчаных и галечниковых берегах рек и озер, редко на песчаных почвах в степи. Рацион всех видов преимущественно состоит из наземных насекомых. По местам кормления, как видно, представители ржанок хорошо дифференцированы. Добыто и вскрыто очень мало особей, поэтому материала для выявления реальной картины видового разнообразия гельминтов явно не хватает.

У единственно добытой бурокрылой ржанки обнаружено 6 видов гельминтов: цестод - 4, нематод - 2 вида. Из них лентецы Nototaenia brevis, Liga brevis и круглый червь Thominx limicolae - только у этого вида, у других ржанок региона не зарегистрированы. В Монголии у этой ржанки зарегистрирован круглый червь Oxyspirura lobipluvia (Danzan, 1964).

У 4 вскрытых галстучников были заражены гельминтами три птицы (75%), у которых выявили 9 видов паразитов: цестод - 2, трематод - 4, нематод - 3. Виды были обычными для многих других ржанковых.

Малых зуйков обследовано всего три особи, только одна из них была зараженной (33,3%), причем довольно большим числом видов гельминтов. Из нее извлечено 15 видов, в том числе цестод - 10, трематод - 4 и нематод - 1. Только у этого вида среди ржанкообразных региона выявлен лентец Panuwa guiarti. Он также не был обнаружен среди других водно-болотных птиц Байкальской Сибири. Остальные виды гельминтов малого зуйка отмечены у отдельных видов ржанковых в регионе.

Подсемейство камнешрок представлено в Байкальской Сибири одним видом - камнешаркой, которая отмечается на пролете. Исследована единственная особь, у которой обнаружили 2 вида трематод, 1 - нематод. Все они найдены у других ржанкообразных региона.

Семейство бекасовые птицы. Данное семейство среди ржанкообразных птиц Байкальской Сибири самое богатое, отмечен 41 вид: гнездящихся - 16, пролетных - 17 и залетных - 8.

Подсемейство бекасов в исследуемом регионе представлено 6 видами, из них обследовано 5 гнездящихся видов (табл. 1). Вальдшнеп, как известно из других районов ареала, преимущественно питается дождевыми червями и личинками насекомых, остальные исследованные нами виды - азиатский бекас, лесной дупель и обыкновенный бекас - водными насекомыми и их личинками, реже моллюсками. В табл. 3 показана зараженность гельминтами бекасовых птиц Байкальской Сибири.

У единственной особи вальдшнепа обнаружено 2 вида цестод, 4 - нематод. Среди них выявлен лентец Kowalewskiella cingulifera, известный как паразит лесных куриных птиц. Видимо, вальдшнеп, обитая в лесных биотопах, имеет опосредованный контакт с некоторыми из них. Этот вид цестоды, как ни странно, обнаружен у куликов - длиннопалого песочника. Остальные виды гельминтов вальдшнепа обычны для некоторых ржанковых.

Из 5 азиатских бекасов 3 были заражены цестодами - 10 видов, трематодами - 7 и нематодами - 4. Из них лентецы Аnomotaenia ancora и Echinocotyle nitida встречены только у этого вида, у других птиц региона они не обнаружены.

У единственного вскрытого лесного дупеля выявлен один вид трематоды Echi - nostoma stantschinskii, которая паразитировала только у него и обыкновенного бекаса. У других видов птиц региона она не отмечена.

Обыкновенный бекас представлен 8 особями, из них 5 были заражены гельминтами. Всего выявлено 15 видов гельминтов, в том числе цестод - 6, трематод - 6 и нематод - 3. Большинство паразитов были обычными для других видов ржанковых Байкальской Сибири, только Aploparaksis spinosus обнаружена у обыкновенного бекаса, у остальных исследованных птиц в регионе она не выявлена, хотя этот вид встречается в других районах ареала у разных видов ржанковых птиц. Другой вид из рода Aploparaksis mamaevi оказался кроме бекаса у фифи.

Таблица 3. Гельминты подсемейств бекасовых и веретенниковых птиц в Байкальской Сибири

Подсемейство веретенниковых в Байкальской Сибири насчитывает 8 видов, из них обследовано 6, среди них 3 - гнездящиеся и 3 - пролетные. Особенности питания веретенниковых птиц в регионе изучены недостаточно. Известно, что эти птицы обычно поедают животный корм (преимущественно беспозвоночных), а также семена и стебли растений, но у разных видов рацион хорошо отличается, поскольку кормовые стации и способы добывания корма видоспецифичны. Азиатский бекасовидный веретенник и большой веретенник обычно добывают пищу на сыром мягком грунте или в иле в мелководье. Большую часть рациона большого веретенника в дельте р. Селенги составляют различные наземные и водные насекомые, более 20% объема корма-семена растений и несколько меньше (16%) - моллюски (Фефелов и др., 2011). Средние кроншнепы во время пролета часто кормятся на лугу и в степи. В желудке одной добытой нами 23 мая птицы в степи - окр. с. Гурульба (недалеко от г. Улан-Удэ), обнаружили жужелиц и других жуков, остатки паука, небольшое количество семян растений. Большой кроншнеп преимущественно питается на лугу, где, видимо, ловит различных беспозвоночных. В желудках трех птиц, добытых осенью на Малом море, обнаружены в основном саранчовые (45% по объему), жужелицы (35%), листоеды (около 15%) и другие жесткокрылые (5%) [Пыжьянов, Соколовская, Дубешко, 2013]. В табл. 3 представлена зараженность гельминтами веретенниковых птиц Байкальской Сибири.

Азиатский бекасовидный веретенник вскрыт в единственном экземпляре. Обнаружен один вид нематоды Cosmocephalus obvelatus, которая у других видов веретенников отсутствовала, но паразитировала в регионе у щеголя, большого улита и фифи.

Большой веретенник среди веретенниковых представлен в сборе большим количеством. Из 28 исследованных особей 17 (60,7%) были заражены гельминтами. Обнаружено всего 8 видов паразитов, из них 1 вид - цестоды и 7 - трематоды. Лентец Echinocotyle magnisaccis зарегистрирован в Байкальской Сибири, как отмечали ранее, только у данного вида и чибиса. Трематода Cyclocoelum tringae в регионе обнаружена только у большого веретенника, она может паразитировать и у других видов куликов [Кириллов, Кириллова, 2013]. Два вида сосальщиков (Uvitellina vanelli, Echinostoma paraulum) не выявлены у прочих веретенниковых, но первая паразитировала у чибиса и большого улита, а вторая была обычной у многих водоплавающих птиц. Из нематод Cosmocephalus obvelatus помимо данного вида была зарегистрирована у некоторых видов улитов. Из скребней обнаружен один вид, которого не удалось определить, в соседнем регионе на Хубсугуле из данного рода обнаружена Poymorphus magnus (Danzan, 1964; Ganzorig, Danzan, 1990). Остальные виды гельминтов широко были распространены у других веретенниковых.

Малый веретенник в сборе представлен единственным экземпляром. У него обнаружено 4 вида гельминтов, в том числе 3 - цестоды и 1 - трематода. Все паразиты были отмечены, за исключением Passerilepis crenata (выявлена еще у перевозчика), у других веретенниковых.

Кроншнеп-малютка обследована в количестве трех особей. Все они были заражены, зарегистрировано 7 видов гельминтов: 3 - цестоды, 4 - трематоды. Цестода Dilepis undula отмечена среди веретенниковых только у этого вида и обнаружена в регионе также у тетерева. Обычно заражение этим гельминтом происходит через дождевых червей, поэтому он встречается у разных систематических групп птиц, поедающих их [Дзармотова, Плиева, 2012]. В личиночной форме Dilepis undula паразитирует у насекомоядных млекопитающих (Меркушева, Бобкова, 1981; Юшков, 1995; Аниканова и др., 2001). Среди сосальщиков Echinostoma re - volutum обнаружен у кроншнепа-малютки, у других веретенниковых не было, хотя паразитировал в Байкальской Сибири у многих видов чаек, крачек, поганок и уток.

Средний кроншнеп изучен в единственном числе, у него выявлен один вид цестоды Anomotaenia nymphaea, характерный паразит у многих куликов региона.

Большой кроншнеп вскрыт в количестве трех особей, и все они были заражены. Найдено 7 видов гельминтов, в том числе цестод - 1, трематод - 4, нематод - 1 и акантоцефал - 1 вид. Среди них интересна редкая трематода Schistogonimus ra - rus, которая не обнаружена у прочих видов птиц региона. Она считается специфическим видом паразита у гусеобразных, но, кроме того, найдена у некоторых рыбоядных птиц [Рыжиков, 1967; Сонин, 1985; Сербина, 2008]. У большого кроншнепа обнаружена не определенная до вида акантоцефала Polymorphus gen. sp.

Подсемейство улитов в фауне Байкальской Сибири насчитывает 10 видов, большинство которых гнездится (7 видов), другие отмечаются на пролете. Все виды улитов держатся исключительно около воды, добывают корм по берегам водоемов или в мелководье. При этом места кормления и питание отдельных видов заметно отличаются (Бадмаева, 2014). В осеннем рационе щеголя в устье р. Сармы на Малом море содержалось значительное количество моллюсков - 36,3% от объема пищевого комка. Среди насекомых ведущее место принадлежит плавунцам, имаго и личинкам. Они в сумме составляют почти половину рациона. Сухопутные насекомые - долгоносики - представлены в незначительном количестве (8,7%) по объему [Пыжьянов, Соколовская, Дубешко, 2013]. Перевозчик обычно держится около берегов быстро текущих рек и речек, остальные виды питаются чаще у берегов озер и иногда около медленно текущих рек. Добычей их становятся в основном различные насекомые и их личинки, реже пауки, черви и моллюски. Растительная пища встречается в исключительных случаях. В дельте р. Селенги в желудках больших улитов, добытых в конце сентября, в основном обнаружены моллюски (80-90% по объему), остатки насекомых и позвонки мелкой рыбы. У фифи насекомые составляли 100% объема пищи в желудке, пауки и моллюски - 36%. Из насекомых преобладали водомерки, водолюбы, плавунцы и их личинки, мухи, личинки хирономид и комаров-долгоножек. Близкий к фифи рацион зарегистрирован у поручейника - насекомые (хирономиды, плавунцы, мухи, водомерки, жужелицы и их личинки) составляли 92% объема пищи в желудке, часто встречались моллюски и редко - пауки (Фефелов и др., 2011).

Вскрыто 8 видов, среди которых щеголь, поручейник, большой улит и фифи были представлены достаточно большим числом особей. Зараженность птиц данной группы отражена в таблице 4.

Щеголь был представлен 21 экземпляром, но зараженными оказались всего две особи (9,5%). Это, пожалуй, самая низкая интенсивность зараженности у исследованных птиц. Обнаружено 8 видов паразитов: цестод - 2, трематод - 3, нематод - 3. Из трематод Cyclocoelum brasilianum и С. microstomum не выявлены у других птиц региона. Остальные виды паразитов были обычными у многих видов ржанковых птиц.

Таблица 4. Гельминты подсемейства улитов в Байкальской Сибири

Поручейников было вскрыто 44, из них с гельминтами было 5 (11,4%) особей. Они были заражены 9 видами гельминтов: цестоды - 2, трематоды - 5, нематоды - 1. Из цестод не обнаружена у других исследованных видов птиц региона Dichoanotaenia tringae, а из трематод - Cyclocoelum orientale. Паразит Cyclocoelum tringae найден еще у чибиса и большого веретенника.

Исследовано 14 особей большого улита, из них зараженными оказались 8 (57,1%) экземпляров. Состав гельминтов был достаточно богат (18 видов): цестоды - 6, трематоды - 5, нематоды - 7. Все виды были обычными для многих улитов и других ржанковых, за исключением сосальщика Uvitellina vanelli, который обнаружен еще у чибиса и большого веретенника.

Черныш был представлен тремя особями, и все они были заражены гельминтами (18 видов): цестоды - 2, трематоды - 14, нематоды - 2. Только у черныша из ржанковых отметили Diplostomum gasterostei. Трематода Echinoparyphium recurvatum встречена еще только у чибиса. Остальные виды имели более широкий круг хозяев.

Фифи вскрыто 32 особи, экстенсивность инвазии равнялась 84,4%. Выявлено 25 видов паразитов, в том числе цестод - 7, трематод - 11, нематод - 7. Все они встречаются у многих других видов ржанковых птиц.

У трех особей сибирского пепельного улита, которые оказались все зараженными, установлено 12 видов гельминтов: цестод - 8, трематод - 3, нематод - 1. Из них два вида - Anamotaenia mollis и Parorchis gedoelsti - не обнаружены у других улитов, но редко встречались у некоторых ржанковых птиц.

Перевозчиков вскрыто 6 экземпляров, из них 5 (83,3%) были заражены 24 видами гельминтов: цестод - 13, трематод - 6, не...