Рост и развитие интродуцированных видов Larix Mill. в таежной зоне (Карелия)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Петрозаводский государственный университет

Рост и развитие интродуцированных видов Larix Mill. в таежной зоне (Карелия)

И. Т. Кищенко

Growth and Development

of Introduced Larix Mill. Species in the Taiga Zone (Karelia)

Ivan T. Kishchenko

Petrozavodsk State University Petrozavodsk, Russian Federation

Abstract

The study reports results of research carried out from April to October during 1988-2016 at the Botanical Garden of Petrozavodsk State University (South Karelia, middle taiga subzones). Three introduced species of the genus Larix (Larix sibirica Ledeb., L. leptolepis (Sieb. et Zucc.) Gord, and L. dahurica Turcz. ex Trautv.) were studied. The growth of shoots and needles in different species begins, reaches its culmination, and ends almost simultaneously, differing by no more than one week across the species. L. sibirica shows the highest growth rate. The timing of growth, culmination, and the dynamics of growth of shoots and needles are largely determined by variations in precipitation, temperature, and humidity. The direction and strength of such an effect may vary from year to year. The dates of phenological phases of the Larix species studied here are chiefly determined by the air temperature in the current growing season and the dates of formation of wintering buds in the previous growing season. Bud swelling and opening begins almost simultaneously in the studied species. Most of the other phenological phases begin and end earliest in L. sibirica and latest in L. leptolepis. All the studied species, primarily L. sibirica, are promising for residential landscaping and creation of artificial plant communities in Karelia.

Keywords: introduction, Larix, growth, development, Karelia.

Аннотация

Приведены результаты исследований, выполненных с апреля по октябрь в 1988-2016 гг. в Ботаническом саду Петрозаводского государственного университета (Южная Карелия, подзона средней тайги). Объектами исследований служили представители трех интродуцированных видов рода Larix (Larix sibirica Ledeb., L. leptolepis (Sieb. et Zucc.) Gord, L. dahurica Turcz. ex Trautv.). Рост побегов и хвои у разных видов начинается, достигает кульминации и заканчивается почти одновременно, сроки различаются по видам не более чем на одну неделю. При этом наибольшая величина прироста характерна для L. sibirica. Сроки начала роста, кульминации и динамики прироста побегов и хвои в значительной степени определяются изменчивостью атмосферных осадков, температуры и влажности воздуха. Направление и сила такого влияния из года в год могут изменяться. Сроки прохождения фенологических фаз у изучаемых видов рода Larix в наибольшей степени определяются температурным режимом воздуха текущей вегетации, а также периода заложения зимующих почек предшествующей вегетации. Набухание и разверзание почек у исследуемых видов начинаются почти одновременно. Большинство остальных фенофаз начинаются и заканчиваются раньше всего у L. sibirica, а позже всего - у L. leptolepis. Все изученные виды, и в первую очередь L. sibirica, перспективны для озеленения населенных пунктов и создания культурценозов в Карелии.

Ключевые слова: интродукция, larix, рост, развитие, Карелия.

larix тайга фенологический

Введение

Изучению сезонного роста и развития растений, в том числе древесных видов, уделяется большое внимание, как в России, так и за рубежом. И это понятно, так как познание этих важнейших биологических процессов имеет решающее значение в теории и практике выращивания растений. При этом объектами исследований служат аборигенные и интродуцированные древесные растения, в частности хвойные.

Известно, что большинство аборигенных видов древесных растений таежной зоны России плохо переносят прогрессирующее загрязнение окружающей среды. Между тем многие виды хвойных растений, в т. ч. и представители рода Larix, других географических районов устойчивы к загазованности и задымленности и отличаются долговечностью (Встовская, 1983; Плотникова, 1983; Паутова, 2011; Гончарова, Полоскова, 2014; Попова и др., 2016). Кроме того, многие из них более продуктивны, чем местные виды, и нередко способны к натурализации (Лукин, 1977; Калуцкий, Болотов, 1983; Мамаев, Махнев, 1996; Ботенков, Попова, 1997; Гаврилова, Юрьева, 2014; Карасева, 2016; Попова и др., 2016; Мерзленко и др., 2017). Повышение биологического разнообразия естественных и искусственных фитоценозов, по мнению многих исследователей (Мамаев, Махнев, 1996; Bradshаw, 1995; Исаев и др., 1997; Бу- данцев, 1999; Морякина, 1998; Сикура, 1998; Esper et al., 2010; Koropachinskii et al., 2011; Мухина и др., 2014; Фирсов, 2016), возможно только через интродукцию древесных растений. Все это свидетельствует о необходимости интродукции хвойных растений и оценки их перспективности. Последняя может быть установлена лишь на основе всестороннего изучения адаптаций, происходящих у испытуемых растений в новых условиях (Ворошилов, 1960; Базилевская, 1964). Главнейшими процессами, характеризующими состояние интродуцированных растений, являются особенности их роста и развития, которые определяются не только генотипом, но и динамикой экологических факторов (Булыгин, 1979; Встовская, 1983; Плотникова, 1983; Тру- левич, 1991; Шкутко, 1991; Esper et al., 2010; Koropachinskii et al., 2011).

Между тем выяснилось, что вопросы роста и развития хвойных интродуцентов изучены далеко не полно и нуждаются в уточнении и дальнейшем изучении. Характер и степень влияния экологических факторов на рост и развитие многих интродуцированных растений до сих пор не установлены. В Карелии такие детальные исследования до настоящего времени не проводились.

Целью данной работы являлось выяснение особенностей роста и развития некоторых интродуцированных видов Larix Mill. под влиянием главнейших климатических факторов и оценка их перспективности.

Материалы и методы

Изучение интродуцированных видов хвойных растений проводили в Ботаническом саду Петрозаводского государственного университета. Объектами исследований служили три вида рода Larix: Larix sibirica Ledeb., L. leptolepis (Sieb. et Zucc.) Gord [L. kaempferi (Lamb.) Carriere], L. dahurica Turcz. ex Trautv. [L. gmelinii (Rupr.) Rupr.]. Посадки граничат с сосняком черничным. Характеристика объектов исследований приведена в табл. 1.

Наблюдения за развитием растений проводили с 1988 по 2016 г., а за ростом - в 1989-- 1991 гг. (рост L. dahurica не изучали в связи с гибелью в 1990 г.). Каждый изучаемый вид представлен групповой посадкой из 10--25 деревьев. Условия водного, минерального и светового режимов у всех изучаемых видов одинаковые. Размещение и густота посадок в каждой группе идентичны.

L. sibirica имеет обширный евроазиатский ареал: в европейской части России она распространена к востоку от Онежского озера (Карелия) и Белого моря, захватывает Урал, спускаясь до южных его предгорий; в Сибири ее ареал простирается до низовьев Енисея на севере и до Южного Забайкалья на востоке, а на юге - по всему Алтаю. Широкий ареал L. sibirica обусловлен ее довольно широкой экологической амплитудой. У северной границы ареала и в высокогорьях она переносит весьма низкую температуру зимы, мирится с недостатком тепла летом и коротким безморозным периодом. L. dahurica имеет ареал, охватывающий Восточную Сибирь и Дальний Восток. Его западная граница совпадает с восточной границей ареала лиственницы сибирской, северная от р. Пяси- ны идет в низовья р. Хатанги (на 72°40' с. ш. находится самый северный остров редколесий этого вида, как и хвойных вообще) и далее на восток по границе с тундрой. Восточная граница ареала L. dahurica проходит к побережью Охотского моря. В целом ареал L. dahurica охватывает район России с наиболее суровым континентальным климатом. L. leptolepis растет на солнечных сухих склонах гор острова Хонсю (Япония) на высоте 1600-2700 м над ур. моря с прохладным и сухим климатом.

Таблица 1. Характеристика объектов исследований

Table 1. Characteristics of research objects

Наблюдения за ростом побегов и хвои L. sibirica и L. leptolepis проводили по методике А. А. Молчанова и В. В. Смирнова (1967). С помощью линейки измеряли длину осевых побегов (ауксибластов второго порядка ветвления) с юго-западной части кроны на высоте около 2 м с момента набухания почек до заложения зимующих почек через каждые 2-3 сут. По каждому виду выбирали по 10 учетных деревьев, у каждого из них промаркировали по 25 побегов. Таким образом, объем выборки по каждому сроку наблюдения составлял 250 побегов. Рост промаркированной хвои с помощью линейки изучали в верхней части тех же побегов, с тем же временным интервалом. Объем выборки тот же, что и для побегов. Величину суточного прироста побегов и хвои определяли как разницу в их длине (среднеарифметической) между последующим и предшествующим наблюдениями, деленную на число суток этого периода.

Фенологические наблюдения проводили, используя методические указания Н. Е. Булыгина (1979), через каждые 2-3 сут. Фиксировали время прохождения таких фенофаз, как набухание и разверзание вегетативных почек, начало и окончание линейного роста побегов, опробковение ростовых побегов, обособление хвои на побегах, завершение роста и вызревание, расцвечивание и опадение хвои, обособление на побегах почек возобновления, набухание и разверзание репродуктивных почек, обособление на побегах стробилов, начало и окончание пыления, смыкание семенных чешуй, созревание шишек и высыпание семян из шишек. Фенофаза считалась наступившей, если она отмечалась не менее чем у 30 % побегов всех особей исследуемого вида.

Оценку перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений проводили по методике П. И. Лапина и С. В. Сидневой (1973). При этом учитывали такие показатели, как степень ежегодного вызревания побегов, зимостойкость, сохранение габитуса, побегообразовательная способность, регулярность прироста осевых побегов, способность к генеративному развитию, возможность размножения в культуре, общая оценка перспективности.

Климатические данные (суммарная солнечная радиация; атмосферные осадки; среднесуточная, минимальная и максимальная относительная влажность воздуха; среднесуточная, минимальная и максимальная температура воздуха) регистрировались на Сулажгорской метеостанции (Карельская гидрометеорологическая обсерватория), расположенной в 3 км к юго-западу от Ботанического сада. Сумму положительных температур рассчитывали как сумму среднесуточных температур с момента перехода температуры через 0 °C до начала или прекращения какой- либо фенофазы.

Статистическая обработка материалов наблюдений за интродуцентами показала, что при определении среднеарифметической величины прироста побегов ошибка среднего значения составляет 3-6 %, а коэффициент вариации - 15-22 %; хвои - соответственно 4-5 и 12-18 %; фенодат - 5-6 и 20-26 %.

По результатам наблюдений за ростом и развитием растений, а также метеорологических условий сформировали банк данных, обработанный с помощью рекомендуемых для этих целей корреляционного и регрессионного методов анализа (Зайцев, 1981). Длина корреляционного ряда при изучении роста побегов и хвои (число наблюдений за вегетацию) от 25 до 35, а при изучении развития (число лет) - 28.

Результаты и обсуждение Рост растений

Линейный рост побегов. Проведенные исследования позволили установить, что сроки начала роста побегов изучаемых видов рода Larix могут варьировать по годам в пределах 10 сут (табл. 2). Еще большую изменчивость (2-3 недели) в сроках начала роста побегов в разные годы наблюдал Н. В. Шкут- ко (1991). При сравнении отдельных видов лиственницы выяснилось, что рост их побегов начинается в третьей декаде мая - начале июня (23 V-3 VI) почти одновременно. Максимальные различия при этом не превышают 2 сут (табл. 2).

Установлено, что время кульминации прироста побегов довольно существенно меняется по годам (16 VI-5 VII). Однако различия между видами при этом не превышают 8 сут. Величина максимального прироста у разных видов почти одинакова (табл. 3). Его наибольшая величина (в среднем 5,9 мм/ сут) обнаружена у L. 8іЬігіса. У L. leptolepis этот показатель на 17-42 % меньше. Следует подчеркнуть, что погодичная изменчивость величины максимального прироста побегов может достигать 30-80 % (табл. 3).

Таблица 2. Температура воздуха в период роста побегов у различных видов рода Larix

Table 2. Air temperature in the period of growth of shoots of different Larix species

Таблица 3. Основные характеристики линейного прироста побегов у различных видов рода Larix

Table 3. The main characteristics of the growth of shoots in different Larix species

Оказалось, что сроки прекращения роста побегов также незначительно варьируют за годы исследований и различаются не более чем на 1 неделю. При этом разница в сроках у отдельных видов лиственницы может составлять от 3 до 7 сут. По среднемноголетним данным, ранее всего рост побегов прекращается у L. sibirica (13-20 VII). У L. leptolepis эта фенофаза заканчивается на неделю позже.

Вполне понятно, что незначительная по- годичная вариация в сроках начала и окончания роста побегов определяет и небольшие различия в продолжительности их формирования. В зависимости от вида растения она варьирует от 47 до 54 сут (табл. 3). Наиболее длительный рост характерен для L. leptolepis (51-54 сут).

Обнаруженная изменчивость в продолжительности и интенсивности роста побегов обусловливает и соответствующие различия в величине их годичного прироста. При этом погодичная вариабельность длины побегов у изучаемых видов средняя и не превышает 25 %. Из данных табл. 3 следует, что более длинные побеги (в среднем 115 мм) формируются у L. sibirica. У L. leptolepis они на 30 % короче. При этом скорость роста побегов у первого вида на 20 % больше, а продолжительность их роста даже на неделю меньше, чем у второго вида. Поэтому различия в величине годичного прироста побегов связаны главным образом с различиями в интенсивности их роста.

По данным 3-летних наблюдений, рост побегов у изучаемых видов рода Larix начинается при среднесуточной температуре воздуха 8,4-10,7 °C (табл. 2). Кроме того, начало этой фенофазы зависит и от температуры воздуха предшествующего периода. На это указывают и довольно стабильные значения суммы положительных температур (СПТ) начала роста побегов (274-405 °C). Связь сроков начала роста побегов рода Larix с температурой воздуха 6-10 °C была отмечена ранее (Гроздо- ва, Кабанова, 1979; Верзунов, 1982). Выяснилось, что период кульминации прироста побегов может наступать при широком диапазоне температуры воздуха (13-16 °С). Однако для L. sibirica она должна быть не менее 13 °С, а для L. leptolepis - не менее 15 °С. Между тем сумма положительных температур этого периода варьирует незначительно (528-805 °C), что указывает на возможное влияние данного параметра на сроки кульминации прироста у двух изучаемых видов рода Larix.

Исследования показали, что в период прекращения роста побегов температура воздуха остается вполне благоприятной для его продолжения (14,5-17,6 °C). К этому времени теплообеспеченность среды (СПТ) достигает примерно 1000-1200 °C, ее погодичные различия для каждого вида не превышают 20 %. Все это указывает на возможную зависимость сроков окончания данной фенофазы от этого параметра. Полученные значения температуры прекращения роста побегов видов рода Larix близки значениям, приведенным А. С. Лантратовой (1965).

Анализ результатов исследований показал наличие достоверной корреляции между динамикой прироста побегов изучаемых видов и среднесуточной температурой воздуха за текущий и предшествующий периоды. При этом оказалось, что направление и сила корреляции варьируют в зависимости от года наблюдения и биологических особенностей вида. Положительная и наиболее тесная сопряженность, по данным 1989-1990 гг., установлена в отношении L. sibirica (r = +0,67-+0,96), для L. leptolepis она слабее (г = +0,58-+0,68). По результатам наблюдений 1991 г., направление корреляции меняется на отрицательное, причем для первого вида она продолжает оставаться довольно сильной (r = -0,62 - -0,72), а для второго слабеет до недостоверной. Обнаруженное изменение в направлении корреляции объясняется исключительно теплой погодой вегетационного периода третьего года исследований. Как было показано выше, кульминация прироста побегов может наблюдаться уже при температуре 13 °С, а в данный год наблюдений в период их роста температура не опускалась ниже 14 °С. Кроме того, появление отрицательной корреляции обусловлено еще и тем, что в период затухания ростовых процессов температура воздуха неуклонно повышалась. Таким образом, в районе интродукции в отдельные вегетационные периоды максимальная температура воздуха может довольно существенно превысить оптимальные значения для реализации программы роста побегов у изучаемых видов лиственницы. О влиянии температуры воздуха на рост побегов видов рода Larix в период до наступления их кульминации ранее писали Д. А. Усова (1972), А. С. Лантратова (1973) и С. А. Потапова (1985). Целый ряд исследователей установили зависимость интенсивности роста также и древесины ствола от температурного режима воздуха (Елагин, 1962; Briffa et al., 1995; Graybill, Shiyatov, 1997; Bengtsson et al., 2004; Esper et al., 2010; Nikolaev et al., 2011b; Babushkina, Belokopytova, 2014; Belokopytova et al., 2018).

Изучение корреляционных связей между интенсивностью роста побегов и динамикой выпадения атмосферных осадков показало, что их направление и сила тоже непостоянны по годам и зависят от систематического положения вида. Так, за вегетационный период 1989-1990 гг. обнаружена довольно значительная положительная корреляция (r = +0,76 - +0,84) у L. sibirica, отрицательная (r = -0,52 --0,54) - у L. leptolepis. По данным 1991 г., все искомые корреляции оказались недостоверными. Зависимость скорости роста годичного кольца от гидрологического режима установлена многими исследователями (Ваганов и др., 1990; Ваганов, Шиятов, 2005; Esper et al., 2010; Koropachinskii et al., 2011; Nikolaev et al., 2011a).

Исследованиями выявлено, что влияние влажности воздуха на рост побегов, так же как и температуры воздуха, из года в год существенно изменяется. Так, по данным первых двух лет наблюдений, искомое влияние для изучаемых видов характеризуется отрицательной корреляцией средней силы (r = -0,48 0,71). На третий год исследований эта корреляция для L. sibirica становится положительной, а для L. leptolepis она оказывается недостоверной. Нетрудно заметить (табл. 2), что положительное воздействие относительной влажности воздуха отмечается в теплый вегетационный период с температурой воздуха, постоянно превышающей оптимальные значения для роста побегов. В прохладные вегетационные периоды со значительными температурными перепадами повышенная влажность воздуха, наоборот, тормозит рост побегов. По всей вероятности, ее воздействие реализуется через изменение интенсивности транспирации, отражающейся на скорости поступления воды и растворенных в ней минеральных веществ в хвою. В свою очередь это сказывается и на скорости снабжения продуктами фотосинтеза растущих побегов.

Результаты исследований свидетельствуют о том, что состояние среды за предшествующие несколько суток оказывает почти идентичное воздействие на рост побегов, что и за текущий период. Учет суммарного эффекта изучаемых экологических факторов за эти два периода приводит к заметному возрастанию величины коэффициента корреляции.

Линейный рост хвои. Проведенные исследования позволили установить (табл. 4), что сроки начала роста хвои изучаемых видов рода Larix могут варьировать по годам в пределах 2 недель (19 IV - 5 V). Выяснилось, что данная фенофаза у изучаемых видов начинается почти одновременно. Близкие к нашим данным по срокам начала роста хвои этих видов получены К. А. Андреевым (1977), Р И. Дерюжкиным и В. М. Горбок (1977).

Установлено, что время кульминации прироста хвои из года в год может очень существенно варьировать (27 IV - 31 V). Величина максимального прироста хвои у разных видов рода Larix изменяется весьма незначительно (табл. 5), она выше (в среднем 2,3 мм/ сут) у L. 8іЬігіса. У L. leptolepis она меньше на 15 %. Следует отметить, что погодичная изменчивость максимального прироста хвои исследуемых видов может достигать 25110 %. При этом наибольшей стабильностью данного показателя отличается L. sibirica. Сроки прекращения роста хвои могут изменяться по годам не более чем на 2-7 сут (9-16 VI). При этом различия между видами, как правило, не достоверны и не превышают 1-3 сут.

Таблица 4. Температурный режим воздуха в период роста хвои у различных видов рода Larix

Table 4. Air temperature during the growth of needles in different Larix species

Таблица 5. Основные характеристики линейного прироста хвои в длину у различных видов рода Larix

Table 5. The main characteristics of the length growth of needles in different Larix species

Вполне понятно, что незначительные по- годичные различия в сроках начала и окончания роста хвои вызывают и незначительные различия в продолжительности ее формирования. В зависимости от вида растения последняя составляет от 42 до 54 сут (табл. 5). Более продолжительный рост (в среднем 46 сут) характерен для L. leptolepis.

Обнаруженная изменчивость в продолжительности и интенсивности роста хвои приводит к различиям в величине ее годичного прироста. Длина хвои у изучаемых видов по годам может различаться на 15-30 %. Из данных табл. 5 следует, что длинная хвоя (в среднем 42 мм) формируется у L. sibirica, у L. leptolepis она составляет в среднем 33 мм. Анализ результатов исследований свидетельствует о том, что различия в величине годичного прироста хвои связаны в основном с различиями в интенсивности ее роста. Так, длина хвои у L. sibirica больше чем у L. leptolepis почти на 30 %, а продолжительность ее роста даже на 1 сут меньше.

По данным 3-летних наблюдений, начало роста хвои у всех изучаемых видов отмечается при близких значениях температуры воздуха - 4,7-6,9 °C. Наблюдаемые при этом различия связаны лишь с погодичной изменчивостью данного фактора. Исследования Н. Е. Булыгина и З. Н. Довгулевич (1980) свидетельствуют о том, что ведущая ритморегулирующая роль в начальный период роста побегов деревьев принадлежит среднесуточной минимальной температуре воздуха. Как выяснилось, теплообеспеченность для начала роста хвои, так же как температура воздуха, довольно стабильна (62-102 °C). Погодичная вариация ее величины в этот момент не превышает 30 %.

Обнаружено, что в период кульминации прироста хвои различия в температуре воздуха варьируют в пределах 1-4 °C, а сумма положительных температур изменяется в 1,12,2 раза. Ее максимальный прирост может наступить уже при температуре около 9 °C.

Во время прекращения роста хвои температура воздуха и сумма положительных температур варьируют в широких пределах и составляют, соответственно, 9,5-14,6 и 463-542 °C. Эти данные свидетельствуют о том, что сроки прекращения роста хвои у представителей рода Larix не связаны с температурным режимом и, вероятнее всего, обусловлены наследственными различиями интродуцентов. Результаты исследований Л. А. Фроловой (1979) также показали, что для большинства хвойных интродуцен- тов тепла вполне достаточно для завершения годичного цикла развития вегетативных почек.

Проведение корреляционного анализа позволило обнаружить, что степень сопряженности динамики роста хвои и температуры воздуха у изучаемых видов примерно одинакова и ее характер постоянен (r = +0,53 -+0,63). Анализ результатов корреляционного анализа свидетельствует о несущественных различиях в ростовых реакциях на динамику температуры воздуха у изучаемых видов растений. Оказалось, что в одни (более теплые) вегетационные периоды искомая корреляция характеризуется отрицательным направлением и незначительной силой (г = -0,24 --0,34), а в другие (более холодные) - значения коэффициента корреляции изменялись от +0,12 до +0,27. Обнаружено, что характер зависимости роста хвои от влажности воздуха из года в год остается неизменным, но ее сила может значительно меняться (г = -0,22 --0,69). При этом достоверные различия между видами не отмечены. Совершенно идентичные этим данным получены результаты по корреляции хода роста хвои и динамике выпадения атмосферных осадков (г = -0,12 --0,57).

Развитие растений

Анализ данных статистической обработки показал, что ошибка средней многолетней величины фенодат весьма незначительна и, как правило, не превышает 1-2 сут (табл. 6). Лишь для фазы расцвечивания отмирающей хвои ее величина возрастает до 4-8 сут. Наибольшая вариабельность фенодат характерна тоже для этой фенофазы, а также для фазы начала линейного роста побегов. Среднеквадратическое отклонение в эти периоды развития достигает 13-20 сут. Для остальных фенофаз его величина значительно меньше (3-10 сут).

Проведенные исследования показали, что ритмика сезонного развития изучаемых видов рода Larix имеет специфические особенности (табл. 6). По среднемноголетним данным, набухание вегетативных почек у них начинается почти одновременно (29-31 IV). Линейный рост побегов начинается после этого через месяц (25-31 V), причем у L. sibirica на несколько суток раньше, чем у L. leptolepis и L. dahurica. Этот процесс заканчивается у L. sibirica на неделю раньше (14 VII), чем у двух других видов. Наиболее ранние сроки опробковения оснований побегов (1314 VI) отмечены у L. sibirica и L. leptolepis, у L. dahurica - 18 VI.

Процесс опробковения побегов по всей длине у исследуемых видов завершается в одно время (18-20 VIII). Фаза обособления вегетативных почек на побегах у L. sibirica наступает на 3-5 сут раньше (13 VIII), чем у других видов (16-18 VIII). В фазу развер- зания вегетативных почек изучаемые виды также вступают в одно время (7 V). Почти одновременно у различных видов лиственницы происходит обособление хвои на побегах (11-13 V) и завершается ее рост (21-23 VI). Первой в фазу расцвечивания хвои (8 IX) вступает L. leptolepis, а последней (26 X) - L. dahurica. Быстрее всего (11 X) начинается опадение хвои у L. sibirica, а у других видов - на неделю позже.

Разверзание репродуктивных почек у изучаемых видов лиственницы отмечается 4-6 V. Примерно через неделю начинают обосабливаться на побегах стробилы, причем раньше всего (9 V) у L. sibiricn. Через несколько суток (12-17 V) наблюдается пыление. Эта фенофаза заканчивается примерно через неделю, причем быстрее всего у L. sibirica, а позже у L. leptolepis. Таким образом, при отсутствии репродуктивных барьеров между данными видами в условиях интродукции они могут переопыляться (Polezhaeva et al., 2013).

Таблица 6. Среднемноголетние даты наступления фенофаз у различных видов рода Larix

Table 6. Average long-term dates of the onset of phenophases in different Larix species

Примечание: М - среднеарифметическая величина; тм - ошибка среднеарифметической величины; о - среднеквадратическое отклонение.

Семенные чешуи смыкаются обычно через три недели после прекращения пыления (12-15 VI). Раньше всего в данную фенофазу вступает L. leptolepis, а позже - L. dahurica. Еще не созревшие шишки достигают максимальных размеров уже в июле (11-25 VII). Раньше всего данная фенофаза отмечается у L. dahurica, а позже - у L. leptolepis. Время наступления важнейшей фазы «созревание шишек» существенно различается у разных видов. Так, у L. daurica она имеет место уже 12 Х, у других видов - только 15-17 X. Высыпание семян из шишек происходит в конце октября. Быстрее всего эта фаза начинается также у L. dahurica (21 X), а позже всего (31 X) - у L. leptolepis.

Приведенные выше данные показывают, что при существенном погодичном различии в фенодатах раньше всего они чаще отмечаются у L. sibirica, а позже - у L. leptolepis. При этом очередность прохождения фенофаз у изучаемых видов из года в год не меняется. Этот вывод согласуется с мнением Н. В. Трулевич (1991).

При анализе состояния среды во время начала фенофаз (табл. 7) обнаружена очень сильная погодичная вариабельность значений относительной влажности воздуха, атмосферных осадков и суммарной солнечной радиации. Между тем температурный режим воздуха в момент наступления очередной фенофазы за исследуемый период остается довольно стабильным и заметно отличается у разных видов растений. Так, набухание вегетативных почек у изучаемых видов начинается при повышении среднесуточной температуры до 5,3-5,6 °C и сумме положительных температур 74-80 °C (табл. 7).

Таблица 7. Среднесуточные значения экологических факторов в момент прохождения фенофаз у различных видов рода Larix

Table 7. Daily average values of environmental factors during different phenophases of various Larix species

Continuation of Table 7

End Table 7

Примечание: Т - температура воздуха, °C; СПТ - сумма положительных температур, °C; В - относительная влажность воздуха, %; О - атмосферные осадки, мм; Р - солнечная радиация, кал/см2.

В момент начала линейного роста побегов у разных видов рода Larix существенн...