Локализация рецепторов различных клеток организма

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО ВЫСШЕГО И СРЕДНЕГО СПЕЦИАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН

НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ УЗБЕКИСТАНА

ИМ. МИРЗО УЛУГБЕКА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

Самостоятельная работа

Локализация рецепторов различных клеток организма

Выполнила: студентка 301 гр Каримова Лайло

Проверила: Комилова Н.Р

ТАШКЕНТ - 2022

Введение

РЕЦЕПТОРЫ (лат. receptor- получатель, приёмник, от recipio- получать, принимать), группа белков, с помощью которых клетки и организм в целом воспринимают действие внешних и внутренних раздражителей.

Рецепторы способны изменять свою пространственную конфигурацию в ответ на определённый тип раздражителя, активировать механизмы передачи (трансдукции) сигнала и запускать ответную реакцию клетки, оказывая влияние на её метаболизм и функциональное состояние (пролиферация, секреция и т.д.). В роли раздражителей могут выступать т.е. сигнальные молекулы, или лиганды и физические факторы.

Различные клетки организма в зависимости от их функции имеют свой набор рецепторов. В соответствии с локализацией в клетке различают мембранные, цитоплазматические и ядерные рецепторы. Классификация рецепторов, также проводится на основе их структуры, механизмов передачи сигнала и природы лигандов.

1.Общие представления о строение и функции рецепторных клеток

Существуют различные классификации рецепторов.

1.По локализации:

* экстерорецепторы -- воспринимают информацию из внешней среды;

* интерорецепторы -- находятся в различных тканях и внутренних органах и воспринимают информацию из внутренней среды организма.

Интерорецепторы, в свою очередь, можно разделить на висцеральные -- рецепторы внутренних органов, сигнализирующие о состоянии внутренних органов (поддержание гомеостаза), и проприорецепторы -- разновидность интерорецепторов, воспринимающие информацию о положении тела, напряжении мышц и сухожилий.

2. По функциональному значению

* зрительные;* слуховые;* вкусовые;* обонятельные;: * тактильные;* температурные;* болевые;* вестибулорецепторы

3. По особенностям восприятия сигнала:

* дистантные -- воспринимают сигнал от объекта, расположенного на расстоянии от самого рецептора (слуховые, обонятельные);

* контактные -- воспринимают сигнал только при соприкосновении с объектом (болевые, вкусовые).

4. По особенностям строения и функций :

* первичные -- сенсорные нейроны, окончания которых способны воспринимать раздражения и генерировать нервный импульс. ПД возникает на мембране рецепторной клетки, от которой отходит длинный аксон, передающий информацию дальше (обонятельные, температурные);

* вторичные -- видоизмененные эпителиальные клетки, способные воспринимать стимулы, генерировать рецепторный потенциал и образующие синапсы с сенсорными нейронами, передающими импульсы в мозг. От рецепторной клетки отходит короткий отросток, образующий синапс на афферентном окончании, ПД возникает уже после синаптического контакта (слуховые, вестибулярные, зрительные рецепторы). Все известные типы рецепторов обладают специфичностью, т.е. каждый из них наиболее эффективно возбуждается стимулом только одной модальности --адекватным стимулом.

5. По модальности (физической природе) стимула, на который они реагируют:

*фоторецепторы-- светочувствительные образования, способные в ответ на поглощение квантов света молекулами пигментов генерировать рецепторный потенциал;

*терморецепторы--расположены в коже (реагируют на изменение температуры окружающей среды), в гипоталамусе (реагируют на температуру тела), а также в верхних отделах некоторых внутренних органов: пищеварительного тракта, дыхательных путей;

*хеморецепторы--активируются при воздействии каких-либо химических веществ из внешней или внутренней среды. В первом случае это могут быть вкусовые или обонятельные рецепторы, а во втором -- рецепторы внутренних органов или гипоталамуса, реагирующие на состав крови или других жидких сред;

*механорецепторы-- могут находиться как на внешней поверхности тела, так и во внутренних органах. С поверхности тела они воспринимают различные тактильные раздражения, давление, а во внутренней среде они располагаются в стенках сосудов, сердца, полых внутренних органов и реагируют на растяжение стенок, деформацию внутренних органов, увеличение давления крови, скопление газов в желудке или кишечнике.

Мономодальные рецепторы воспринимают сигналы только одной модальности (химические вещества, механическое раздражение).

Полимодальные рецепторы могут реагировать на раздражения разного качества (например, на механическое воздействие и температуру, механическое и химическое воздействие).

2.Рецепция внешних сигналов органами чувств

Необходимость воспринимать внешние сигналы предопределяет и положение сенсорных клеток в организме: как правило, они располагаются на границе с внешней средой, что для весьма чувствительных клеток небезопасно. В наиболее трудных условиях оказываются хеморецепторные клетки - вкусовые и обонятельные. Правда, высшие животные предпочитают периодически отбирать для анализа небольшие отдельные пробы (например, слегка принюхиваясь), а также защищать чувствительную поверхность с помощью специальной защитной смазки (обонятельной слизи у позвоночных, рецепторной лимфы у насекомых), проницаемой для сигнальных молекул. Другие рецепторы защищены иначе. Фоторецепторы, например, изолированы от воздействия химических и механических стимулов прозрачными барьерами (свето-преломляющим аппаратом). Рецепторы же органов равновесия и слуха размещаются внутри специальных сложно устроенных органов. Электрорецепторы ската тоже не имеют прямого контакта со средой, а соединяются с ней открывающимися наружу специальными каналами, которые заполнены желе, хорошо проводящим электрический ток, а стенки этих каналов выстланы слоем клеток-изоляторов. Вся система напоминает хорошо известный портативный тестер, состоящий из измерительного прибора и двух проводов со щупами.

Обычно у сенсорной клетки различают входное устройство, преобразователь и выходной механизм. На входе специализированный аппарат избирательно воспринимает стимулы извне; задача преобразователя, то есть цепочки биохимических процессов, - усиливать поступивший сигнал и переводить его на язык внутриклеточных сигналов. И, наконец, уже закодированный внутриклеточный сигнал передается на выходе в нервную систему.

Рецепторная клетка напоминает айсберг и, подобно ему, имеет надводную и подводную части. Подводная часть взаимодействует с другими клетками, обеспечивая жизнедеятельность своей хозяйки, а также передачу сигнала в нервную систему. Рецепторная клетка, как и любая другая, ограничена мембраной , и естественно, что любое возмущение во внешней среде будет воздействовать прежде всего на надводную часть айсберга - так называемый сенсорный домен. Его мембрана и есть биосенсор органов чувств.

Детальное изучение сенсорного домена связано с работами доктора биологических наук Я. А. Винникова (1910-1997) и коллектива, который он в 60-70-е годы возглавлял в нашем институте. Именно эти исследования показали, что биосенсор, как правило, оснащен специализированным органоидом - жгутиком. Сенсорные жгутики, часто видоизмененные, поистине вездесущи: они найдены в фоторецепторных клетках позвоночных животных и моллюсков; в обонятельных и слуховых клетках позвоночных и насекомых; в клетках органов равновесия позвоночных, ракообразных, моллюсков; в электрорецепторах ската. Бывает, что к одному или многим жгутикам сенсорного домена клетки добавляются еще и микроворсинки. Эти исследования, признанные во всем мире (Винников - автор семи монографий, четыре из которых переведены на английский язык, почетный доктор университета в Турине, награжденный медалью Гольджи... - увы, не был избран даже членом-корреспондентом нашей Академии), показали, что механизмы сенсорной рецепции следует искать в мембране жгутиков и микроворсинок.

У позвоночных животных акт фоторецепции начинается с поглощения кванта света молекулой зрительного пигмента - родопсина. Локализован он в мембранах дисков наружного сегмента палочек и колбочек сетчатки. Сам сегмент, по конструкции похожий на пачку печенья, - не что иное, как сохранивший ножку видоизмененный жгутик: в палочках он имеет форму аккуратного цилиндра, а в колбочках - конуса. Внутри его плазматическая мембрана образует многочисленные и регулярно расположенные диски, поставленные перпендикуляр но ходу светового луча. Чем длиннее наружный сегмент - тем больше дисков должен пересечь луч и тем выше вероятность поглощения кванта (или, что то же самое, - коэффициент поглощения фоторецептора). Фоторецепторы членистоногих животных (насекомых, ракообразных, пауков) и головоногих моллюсков устроены не менее замечательно. Их наружный сегмент образован плотно упакованными волокнами, плазматическая мембрана которых тоже содержит зрительный пигмент. По сути, это - оптический световод, изобретенный животными задолго до того, как появились слово "оптика" и даже сам человек.

Основа фоторецепции - мембранный белок родопсин. Его белковый компонент - опсин - не поглощает свет. Эту способность и окраску он приобретает при взаимодействии со светочувстви тельным веществом (альдегидом витамина А - ретинола) - так получается родопсин. Максимумы спектров поглощения родопсина у разных животных различны и могут располагаться как в видимой, так и в невидимой (для нас!) ультрафиолетовой части спектра. В отдельных случаях молекулы родопсина ориентированы в фоторецепторной мембране в одном направлении; и тогда возникает различие в поглощении света в зависимости от направления его распространения (дихроизм). Некоторые группы животных (членистоногие, высшие моллюски) используют это свойство для анализа естественно го поляризованного света (голубое небо, отражение от водных поверхностей, поляризация света в воде). Работы нашей лаборатории показали, что зрительные пигменты насекомых имеют более узкую, чем у позвоночных, полосу поглощения и что в некоторых случаях молекулы их пигмента обладают однородной ориентацией в фоторецепторной мембране.

Что касается обонятельных рецепторов, у самых разных животных мембрана жгутиков и ворсинок обонятельных клеток содержит рецепторные белки, способные взаимодействовать с летучими (и даже малолетучими!) пахучими веществами - одорантами. Как правило, в каждой клетке обонятельного эпителия синтезируется набор из нескольких таких белков. В результате связывания молекул одоранта с различными белками рецепторы возбуждаются в разной степени, и на поверхности эпителия "рисуется" обонятельное "изображение", свое для каждого одоранта.

В механорецепторах - так называемых волосковых клетках внутреннего уха и органов равновесия позвоночных животных - механическое воздействие, вызванное звуковой волной или силами инерции, отклоняет пучок тесно прилегающих друг к другу ворсинок плазматической мембраны, связанных между собой особыми мостиками. При отклонении пучка ворсинки скользят одна вдоль другой, мостики натягиваются и открывают белковые конструкции - ионные каналы в мембранах для проведения электрического импульса.

Таким образом любая рецепторная клетка настроена на восприятие определенных физических изменений во внешней среде, и детектирование сигнала происходит на молекулярном уровне.

3.Фоторецепция, строение зрительных клеток

Фоторецепторные клетки сетчатки глаза или фоторецепторные клетки нейронов-- специализированный тип нейронов в сетчатке глаза, способный к фототрансдукции зрительного сигнала. Важное биологическое значение фоторецепторов состоит в том, что они преобразуют свет (видимое электромагнитное излучение) в сигналы, которые могут стимулировать биологические процессы. Боле конкретнее, это-- способность фоторецепторных белковв клетке поглощать фотоны, вызывая в клетке потенциал в том числе и мембранный потенциал.[4](См. также Фотохимические реакции).

Фоторецепторы сетчатки глаза:

· Во внешнем зернистом слое ONL(cм. рис. P) фокальной поверхности сетчатки--экстерорецепторы колбочки и палочки;

· В ганглиозном слое сетчатки GC--фоторецепторы ipRGC.

Экстерорецепторы колбочки и палочки отвечают гиперполяризацией (а недеполяризацией, как другие нейроны) в ответ на адекватный этим рецепторам сигнал-- свет. Экстерорецепторы (колбочки) размещаются в сетчатке глаза в центральной ямке фовеа очень плотно, в виде шестиугольников (гексагональная упаковка). Это экстерорецепторы колбочки M/L (зелёные, красные) расположены в зоне сетчатки глаза в центральной ямке фовея даметром 0,2-0,4мм, с размерами 2,3 мкм, с расстоянием между центрами 2,5мкм, с углом зрения 30 секунд. Здесь палочек нет).

Восьмиугольная же симметрия присутствует на периферийной части центральной ямки сетчатке глаза с углом в 7?8° (степенях оригинальности), где статистически плотность палочек сначала достаточна, чтобы полностью окружить каждое уменьшающееся число колбочек (нано-антена-- 1колбочка, окружённая восьмью палочками).(ДжеральдК.Хат)

Два классических вида фоторецепторных клеток экстерорецепторов палочек и колбочек сетчатки глаза, каждый из которых на базе полученной информации от воздействия на них лучей света способен сформировать представление визуального мира при зрении. В данном случае в зрении участвуют внешние (от экстеро) доли мембран колбочек и палочек. Откуда они получили название Экстерорецепторы сетчатки глаза. Второй класс светочувствительных клеток, например, Глазки Гессе-- светочувствительные клетки, которые как бы погружены в чашеобразную пигментную клетку. Они способны улавливать только направление и интенсивность света. У них проходят биохимические процессы и они поддерживают фототрансдукцию светового биосигнала и относятся к фоторецепторам. Третий класс фоторецепторных клеток сетчатки был открыт в течение 1990-х годов;в числе светочувствительных нервных клеток сетчатки глаза. Это фоточувствительные клетки ганглиозного слоя сетчатки (фоторецепторы)клетки ганглиозного слоя сетчатки глаза ipRGC. Эти фоточувствительные клетки сетчатки глаза (фоторецепторы) напрямую не участвуют в зрении, но поддерживают циркадные ритмы и зрачковый рефлекс, то есть косвенно участвуя в зрительном процессе.

4.Молекулярное строение фоторецепторных мембран

Внутриклеточные регистрации от колбочек и палочек животных показали, что в темноте вдоль фоторецептора течет темновойток, выходящий из внутреннего сегмента и входящий в наружный сегмент. Освещение приводит к блокаде этого тока. Рецепторный потенциал модулирует выделение медиатора (глутамата) в синапсе фоторецептора. Было показано, что в темноте фоторецептор непрерывно выделяет медиатор, который действует деполяризующим образом на мембраны постсинаптических отростков горизонтальных и биполярных клеток.

Палочки и колбочки обладают уникальной среди всех рецепторов электрической активностью, их рецепторные потенциалы при действии света - гиперполяризующие, потенциалы действия под их влиянием не возникают. При поглощении света молекулой зрительного пигмента- родопсина в ней происходит мгновенная изомеризация ее хромофорной группы: 11- цис-ретиналь превращается в транс -ретиналь. Вслед за за фотоизомеризацией ретиналя происходят пространственные изменения в белковой части молекулы: она обесцвечивается и переходит в состояние метородопсина II. В результате этого молекула зрительного пигмента приобретает способность к взаимодействию с другим примембранным белком гуанозинтрифосфат(ГТФ) - связывающим белком - трансдуцином (Т).

В комплексе с метародопсиномтрансдуцин переходит в активное состояние и обменивает связанный с ним в темноте ганозитдифосфат(ГДФ) на (ГТФ). Трансфдуцин + ГТФ, активируют молекулу другого примеммбранного белка - фермента фосфодиэстеразы(ФДЭ). Активированная ФДЭ разрушает несколько тысяч молекул цГМФ.

В результате падает концентрация цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецептора. Это приводит к закрытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь клетки входили Na + и Ca . Ионные каналы закрываются вследствие того, что падает концентрация цГМФ, которая держала каналы открытыми. В настоящее время выяснено, что поры в рецепторе открываются благодаря цГМФ циклическому гуанозинмонофосфату.

Механизм восстановления исходного темного состояния фоторецептора связан с повышением концентрации цГМФ. (в темновую фазу с участием алкагольдегидрогеназы + НАДФ)

Т.о поглощение света, молекулами фотопигмента приводит к снижению проницаемости для Nа, что сопровождается гиперполяризацией, т.е. возникновением рецепторного потенциала. Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется затем вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора - глутамата. Кроме глутамата нейроны сетчатки могут синтезировать и другие нейромедиаторы, такие как ацетилхолин, дофамин, глицин ГАМК.

Фоторецепторы связаны между собой - электрическими(щелевыми) контактами. Эта связь избирательная: палочки связаны с палочками и т.д. Эти ответы от фоторецепторов сходятся на горизонтальные клетки, которые приводят к деполяризации в соседних колбочках возникает отрицательная обратная связь, которая повышает световой контраст. На уровне рецепторов происходит торможение и сигнал колбочки перестает отражать число поглощенных фотонов, а несет информацию о цвете, распределении и интенсивности света, падающего на сетчатку в окрестностях рецептора. Существует 3-и типа нейронов сетчатки - биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки. Биполярные клетки непосредственно связывают фоторецепторы с ганглиозными клетками, т.е. осуществляют передачу информации через сетчатку в вертикальном направлении. Горизонтальные и амакриновые клетки передают информацию по горизонтали. Биполярные клетки занимают в сетчатке стратегическую позицию, поскольку все сигналы, возникающие в рецепторах поступающие к ганглиозным клеткам, должны пройти через них. Экспериментально было доказано, что биполярные клетки имеют рецептивные поля в которых выделяют центр и переферию (Джон Даулинг- и др. Гарвардская медицинская школа). Рецептивное поле - совокупность рецепторов, посылающих данному нейрону сигналы через один или большее число синапсов. Размер рецептивных полей: d=10 мкм или 0,01 мм - вне центральной ямки. В самой ямке d=2,5мкм (благодаря этому мы способны различать 2-е точки при видимом расстоянии между ними лишь 0,5 угловых минут-2,5мкм - если сравнить, то это монета в 5 копеек на расстоянии около 150 метров)Начиная с уровня биполярных клеток нейроны зрительной системы дифференцируются на две группы, противоположным образом реагирующие на освещение и затемнение:1 - клетки, возбуждающиеся при освещении и тормозящиеся при затемнении "on"- нейроны и клетки возбуждающиеся при затемнении и тормозящиеся при освещении - " off"- нейроны. Клетка с on-центром разряжается с заметно повышенной частотой. Если слушать разряды такой клетки через громкоговоритель, то сначала вы услышите спонтанную импульсацию, отдельные случайные щелчки, а затем после включения света, возникает залп импульсов, напоминающий пулеметную очередь. Наоборот в клетках с off-реакцией (при выключении света - залп импульсов) Такое разделение сохраняется на всех уровнях зрительной системы, до коры включительно. В пределах самой сетчатки передача информации осуществляется безимпульсным путем (распространением и транссинаптической передачей градуальных потенциалов).В горизонтальных, биполярных и амокриновых клетках переработка сигнала происходит путем медленных изменений мембраны потенциалов(тонический ответ). ПД не генерируется. Ответы палочек, колбочек и горизонтальных клеток являются гиперполяризующими, а ответы биполярных клеток могут быть как гиперполяризующие, так и деполяризующие. Амакриновые клетки создают деполяризующие потенциалы.

Литература

рецепция зрительная клетка фоторецепторная мембрана

1. https://studfile.net/preview/5244688/page:4/

2. «Квантовая механика» Э.Шриденгер

3. «Физика и биофизика» Антонов В.Ф

Размещено на Allbest.ru