Особливості росту та розвитку Paeonia tenuifolial. на північній межі Лісостепу України

Размещено на http://www.allbest.ru/

Особливості росту та розвитку Paeonia tenuifolial на північній межі Лісостепу України

А.М. Гнатюк, В.В. Гриценко

Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ

Мета -- проаналізувати особливості онтоморфогенезу Paeonia tenuifoliaL. при інтродукції на північній межі Лісостепу України, встановити діагностичні ознаки вікових станів та послідовність їх проходження у Національному ботанічному саду імені М.М. Гришка НАН України.

Матеріал та методи. P. Tenuifolia досліджували у штучно створених фітоценозах та культурі. Спостереження проводили протягом 5років (2013--2018). Онтоморфогенез вивчали загальноприйнятими методами.

Результати. Встановлено діагностичні ознаки вікових станів особину латентному, прегенеративному, генеративному та сенільному періодах онтогенезу. Наведено детальні морфологічні описи рослин у різних вікових станах та показано послідовність їх проходження особинами.

Висновки. Особливості росту і розвитку рослин P. Tenuifolia на північній межі Лісостепу України виявляються у поліваріантності онтоморфогенезу. За надземною частиною рослин важко відрізнити імматурні та віргінільні особини від субсенільних і сенільних, а у генеративний період -- установити ступінь дезінтеграції кореневища і, відповідно, кількість окремих особин. Оцінюючи віковий спектр у популяціях (природних і штучних), можна виявити лише кількість надземних пагонів різних вікових станів та наявність генеративного відтворення у рослин. На північній межі Правобережного Лісостепу України P. Tenuifolia можна успішно вирощувати в культурі та культурфітоценозах.

Ключові слова: онтогенез, морфогенез, Paeonia tenuifolia,рідкісні рослини, структура популяцій, вікові стани.

А.М. Гнатюк, В.В. Гриценко Национальный ботанический сад имени Н.Н. Гришко НАН Украины,

Украина, г Киев

ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ PAEONIATENUIFOLIAL. НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ ЛЕСОСТЕПИ УКРАИНЫ

Цель -- проанализировать особенности онтоморфогенеза PtenuifoliaL. при интродукции на северной границе Лесостепи Украины, установить диагностические признаки возрастных стадий и последовательность их прохождения в Национальном ботаническом саду имени Н.Н. Гришко НАН Украины.

Материал и методы. P. Tenuifolia исследовали в искусственно созданных фитоценозах и культуре. Наблюдения проводили в течение 5 лет (2013--2018). Онтоморфогенез изучали общепринятыми методами.

Результаты. Установлены диагностические признаки возрастных состояний особей в латентном, прегенеративном, генеративном и сенильном периодах онтогенеза.

Приведены детальные морфологические описания растений в разных возрастных состояниях и показана последовательность их прохождения особями.

Выводы. Особенности роста и развития растений Ptenuifolia на северной границе Лесостепи Украины выражаются в поливариантности онтоморфогенеза. По надземной части растений тяжело отличить имматурные и виргинильные особи от субсенильных и сенильных, а в генеративный период -- установить степень дезинтеграции корневища и, соответственно, количество отдельных особей.

Оценивая возрастной спектр популяций (природных и искусственных), можно выявить только количество надземных побегов разных возрастных состояний и наличие генеративного размножения у растений.

На северной границе Правобережной Лесостепи Украины P. tenuifoliaможно успешно выращивать в культуре и культурфи-тоценозах.

Ключевые слова: онтогенез, морфогенез, Paeoniatenuifolia,редкие растения, популяционная структура, возрастные состояния.

A.M. Gnatiuk, V. V. Gritsenko

M.M. Gryshko National Botanical Garden,

National Academy of Sciences of Ukraine,

Ukraine, Kyiv

PECULIARITIES OF THE GROWTH AND DEVELOPMENT OF PAEONIA TENUIFOLIA L. ON THE NORTHERN BORDER OF THE FOREST-STEPPE OF UKRAINE

Objective -- to analyze the peculiarities of ontomorpho- genesis P. tenuifolia on the northern border of the Forest-

Steppe of Ukraine, to establish diagnostic signs of age stages and the sequence of their passage in M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine.

Material and methods. We studied P. tenuifolia in artificially created phytocoenoses and culture. Observations were conduct for 5 years (from 2013 to 2018). We studied ontomorphogenesis by generally accepted methods.

Results. Diagnostic features of age stages of individuals in latent, pregenerative, generative and senile periods of ontogenesis are established. Detailed morphological descriptions of plants in different age stages and the sequence of their passing by individuals are shown.

Conclusions. The peculiarities of the growth and development of P. tenuifolia on the northern border of the

Ukrainian Forest-Steppe are manifested in the multivariate ontomorphogenesis. Established that is difficult to distinguish the immature plants from the subsenile ones on the aboveground part of plants only. In the reproductive period is not possible to determine a degree disintegration of the rhizome and calculate the number of individuals. Estimating the age range in populations (both natural and artificial), it is only possible to identify the number of aboveground shoots of different age states and the presence of generative reproduction in plants. P. tenuifolia can be grown in the culture and artificially created phytocoenoses of the on the northern border of Forest-Steppe of Ukraine.

Key words: ontogenesis, ontogeny, morphogenesis, Paeoniatenuifolia, rare plant, population structure, age stages.

Рід PaeoniaL. родини PaeoniaceaeRudolphiналічує близько 40 видів, більшість з яких поширені в Євразії, лише 2 види походять з Північної Америки [23].

Півонія тонколиста (PaeoniatenuifoliaL., 1762) -- рідкісний декоративний вид, внесений до Червоної книги України, який має охоронний статус «вразливий» [21]. Вид внесено до Червоного списку Міжнародного союзу охорони природи [25] та Європейського Червоного списку судинних рослин [24]. Ареал виду охоплює Малу Азію, Іран, Кавказ, південну частину Східноєвропейської рівнини, Румунію та Балкани. В межах України трапляється переважно в Гірському Криму та на південному сході [21].

З огляду на рідкісність, декоративність, довговічність, простоту вирощування, помітність у природі ця рослина привертала увагу дослідників у різних аспектах, що відображено в наукових та інших публікаціях. Так, F. DaneіG.Olgunдослідили ембріогенез у рослин з Туреччини [23]. Н.М. Журавель захистила у 2005 р. кандидатську дисертацію на тему «Рід PaeoniaL. природної флори України (біологія, кількісно-популяційний аналіз, охорона)» [7]. У Росії досліджували біологію та розмноження півоній, зокрема P. tenuifolia,в БашкірськомуПередураллі [17]. Згадується P. tenuifoliaтакож у дисертації О.В. Коміної, присвяченій вивченню видів роду PaeoniaL. при інтродукції у Західному Сибіру [9], у працях, присвячених трав'янистим півоніям, їх селекції як декоративних рослин та іншим аспектам [11, 26]. Установлено можливості та перспективи клональногомікророзмноженняP. tenuifolia[10].

Важливим аспектом при дослідженні рідкісних видів рослин є вивчення їх онтогенезу в різних умовах вирощування, що відображує адаптаційну здатність і пластичність рослин. Періодизація онтогенезу та встановлення меж кожного онтогенетичного стану необхідні для досліджень вікової структури природних та інтродукційних популяцій як у природних, так і в штучних фітоценозах. Дослідження вікової структури популяцій необхідне для виявлення та розуміння демографічних процесів і дасть змогу розробити стратегію збереження рідкісних видів [27].

Фрагментарні відомості щодо онтоморфогенезуP. tenuifoliaз'явилися в літературі, починаючи з другої половини ХХ ст. [2, 5, 6, 12, 14, 15, 18]. Незважаючи на багаторічні дослідження P. tenuifoliaдані щодо росту і розвитку цих рослин є неповними. Немає відомостей про постгенеративний період у рослин цього виду і поліваріантність їх розвитку. Зокрема,

Н.М. Журавель зазначає, що «субсенільних та сенільних особин у популяціях не виявлено, що пов'язано з їх активним вегетативним відновленням» [7]. Ознайомившись з літературними джерелами, ми виявили необхідність доповнення, уточнення та узагальнення існуючих даних.

Мета роботи -- проаналізувати особливості онтоморфогенезуPaeoniatenuifoliaпри інтродукції на північній межі Лісостепу України, встановити діагностичні ознаки вікових станів та послідовність їх проходження у Національному ботанічному саду імені М.М. Гришка НАН України.

paeonia tenuifoliaL онтоморфогенез

Матеріал та методи

Ріст і розвиток рослин P. tenuifoliaвивчали при інтродукції у штучно створених фітоценозах та вирощуванні в культурі з насіння. Спостереження проводили протягом 5 років (2013--2018). Дослідження здійснювали на ділянках відділу природної флори Національного ботанічного саду імені М.М. Гришка НАН України (НБС). Об'єктом були особини P. tenuifolia.

Ріст і розвиток особин розглядаємо як складові онтогенетичних змін рослин у межах великого життєвого циклу. Для визначення ступеня онтогенетичного розвитку особин використано терміни «віковий стан» та «віковий період», при класифікації вікових станів -- термінологію і схему дискретного опису онтогенезу ТА. Работнова [16], доповнену його послідовниками [20]. Онтоморфогенез вивчали загальноприйнятими методами [20] шляхом викопування та фотофіксації рослин на різних стадіях розвитку. Оскільки P. tenuifoliaє рідкісним видом, особини після фотографування висаджували на попереднє місце зростання.

У кожній віковій групі досліджено щонайменше 10 особин та враховано дані літератури. Морфологічні описи рослин проводили, використовуючи загальноприйняту термінологію [1, 8]. Окремі етапи морфогенезу особин у межах вікового стану, котрі визначали ступінь розвитку-деградації рослин, виділяли як онтоморфотипи (онтоморфи), на схемах їх позначали цифровими індексами. Послідовність розвитку рослин показано схематично з використанням таких символів: --> -- перехід до наступного етапу розвитку; | -- завершення вегетації; $ -- тривалість більше одного року.

Результати та обговорення

У відділі природної флори НБС є багаторічний досвід інтродукції P. tenuifoliaна бота- ніко-географічних ділянках «Степи України», «Кавказ» та ділянці «Рідкісні рослини флори України». На перших двох ділянках успішно сформувалися стійкі гомеостатичні інтродукційні ценопопуляціїP. tenuifolia,які є складовою штучно створених фітоценозів, котрі моделюють українські та кавказькі степи і приурочені до рівнинних ділянок.

Інтродукція P. tenuifoliaрозпочалась у 1949 р. Вперше рослини було завезено на ботаніко- географічну ділянку «Кавказ» (виділ «Степи» площею 0,5 га) зі Ставропольського краю (Російська Федерація, Північний Кавказ). Тут P. tenuifoliaзростає в угрупованнях з домінуванням Arrhenatherumelatius (L.) J. et C. Preslта Elytrigiarepens (L.) Nevski.У період квітування P. tenuifoliaзагальне проективне покриття травостою становить близько 80 %, а проективне покриття P. tenuifoliaможе досягати 25--30 %. Висота генеративних особин P. tenuifoliaдорівнює 15--18 см при середній висоті травостою 20 см [12]. Генеративні рослини квітують і плодоносять.

На ботаніко-географічну ділянку «Степи України», площа якої становить 2,5 га, P. tenuifoliaінтродуковано в 1953 р. зі «Стрільців- ського степу» і «Хомутовського степу» (відповідно відділень Луганського та Українського степових природних заповідників) [2]. У 2002 р. кількість особин поповнено рослинами зі степів Луганської області. P. tenuifoliaпредставлена спорадично в різних частинах ділянки в угрупованнях з домінуванням Bro- mopsisinermis (Leyss.) Holub, Arrhenatherumela- tius, Elytrigia intermedia (Host.) Nevski, E. repens. Співдомінанти-- Poaangustifolia L., Festucavalesiaca Gaud.У весняний період помітно, що поверхня ґрунту вкрита шаром підстилки з минулорічних залишків різних видів рослин. Загальне проективне покриття травостою становить 80--90 %. Проективне покриття P. tenuifolia-- від 5 до 30 %. У весняний період висота генеративних особин P. tenuifoliaдорівнює 18--27 см при висоті травостою 25--35 см. З початком літа загальне проективне покриття травостою збільшується до 100 %, а його висота -- до 120--130 см, тому особини P. tenuifoliaгубляться у високому та густому травостої. Генеративні рослини квітують і плодоносять щорічно.

На ділянці «Рідкісні рослини флори України» особини P. tenuifoliaростуть з 2000 р., їх привезено з Криму. Рослини успішно розвиваються, періодично квітують, не утворюють плодів з насінням через сильне затінення деревами. Ще один зразок привезено восени 2013 р. з Криворізького ботанічного саду та висаджено на відкритій, добре освітлюваній та оброблюваній ділянці. Рослина квітує, утворює плоди та насіння, в період цвітіння висота генеративних пагонів на ділянці становить 50--60 см.

P. tenuifolia-- багаторічна короткокорене- вищна трав'яниста рослина з монокарпічними пагонами. Геофіт. Вегетативно рухлива. Вегетативне відновлення відбувається з бруньок, розташованих підземно. Підземна частина представлена кореневищем з бруньками поновлення та коренями: запасаючими, бульбоподібно потовщеними, видовженої форми,які часто називають «кореневими шишками», та численними бічними і додатковими коренями. Листки черешкові за прикріпленням до стебла, тричіпальчаторозсічені за формою. Листкорозміщення чергове. Квітки -- по одній на генеративному пагоні, верхівкові, актиноморфні, 4,5--6,0 см у діаметрі, двостатеві, спіроциклічні, вільно пелюсткові, з 6--9 темно-червоними пелюстками. Останні оберненояйцеподібні, ввігнуто пластинчасті, цілокраї або з 1--2 лопатями. Гінецейапо- карпний, маточок 2--3, зрідка -- 4, приймочки сидячі. Зав'язь опушена. P. tenuifolia-- поліморфний вид, для якого характерна значнаваріабельність ширини сегментів листкових пластинок, форми та забарвлення квіток [13, 19].

Формування нових генерацій P. tenuifoliaрозпочинається з утворення насіння. В НБС плоди та насіння починають формуватись у травні, достигають у третій декаді червня. Плід -- багатолистянка (переважно дволистянка або трилистянка, рідко -- чотирилистянка) (рис. 1). Стиглі листянки сухі, шкірясті, багатонасінні, округло-видовжені, сидячі, вільні, відігнуті, густо опушені, з коротким ущільненим носиком, розкриваються по всій довжині вентрального шва. В листянці міститься від 5 до 16 насінин (рис. 2, а).

Рис. 1.ПлодиPaeoniatenuifolia L. Fig.1.Fruits of Paeoniatenuifolia L.



Рис. 2. Стиглий розкритий плід (а) та насіння (а, б) PaeoniatenuifoliaL.

Fig. 2.Ripe open fruit (а) and seed (а, б)of Paeoniatenui- folia L.

В умовах НБС НАН України виявлено чотири періоди онтоморфогенезу та вісім вікових станів P. tenuifolia.В цілому вони подібні до станів, наведених при оцінці вікової структурипопуляцій іншими дослідниками, проте нами виявлено деякі відмінності та зроблено уточнення і доповнення в описах.

Період первинного спокою (латентний)

Насіння у стані спокою(se).Насіння P. Tenuifolia циліндрично-видовжене, велике, завдовжки 7,0--7,5 мм, завширшки 3,5--4,0 мм. Верхівка насінини закруглена, основа дещо скошена (рис. 2, б). Забарвлення насіння у міру дозрівання змінюється від жовто-коричневого до буро-коричневого або чорно-бурого. Насінний рубчик світло-коричневий, виступає над поверхнею насінини, добре виражений, базальний, мигдалеподібний, з тонким валиком по краю, який з вентрального боку видовжується у невеликий арилус. Рафеслабопо- мітне, пряме, кілеподібне, простягається до середини або майже до основи насінини. Поверхня насінини гола, гладенька, глянцювата, з дрібнокрапковим мікрорельєфом. Після достигання та розкриття плодів зріле насіння поступово висипається, переважно -- поблизу материнської особини.

Прегенеративний (віргінільний) період онтогенезу

Проростки (p).Розвиток проростка починається з появи зародкового корінця. Тип проростання -- надземний. У роду Paeoniaтакий тип проростання є лише у P. tenuifolia[4, 17]. Однак і у цього виду відзначено випадки підземного проростання насіння [2, 18]. Спочатку з'являються головний корінь і гіпокотиль, згодом відбувається ріст черешків сім'ядоль. В основі черешки зрослі в коротку сім'ядольну трубку, в якій розміщена брунька. Одночасно з ростом сім'ядольної трубки росте головний корінь, який, імовірно, здійснює контрак- тильну функцію, заглиблюючи бруньку в ґрунт. Проростки добре помітні рано навесні. Над поверхнею ґрунту з'являються два видовжено- овальні сім'ядольні листки шириною 0,4--0,8 см, довжиною 1,5--1,7 см (до 2,5 см) на більш-менш довгих черешках. Черешки та краї верхівок сім'ядольних листків забарвлені в світло-червонувато-бурий колір (рис. 3).

Рис. 3. Особини PaeoniatenuifoliaL. першого року вегетації: проростки (p) в кінці березня та ювенільні (j)рослини в кінці квітня

Fig. 3.Paeoniatenuifolia L. 1-years old plants: seedlings (p) in the end of March and juvenile plants (j) in the end of April

Ювенільні рослини(j)характеризуються появою справжнього листка на довгому черешку буруватого відтінку через 2--3 тижні після появи проростків (див. рис. 3). Перший листок виходить крізь апікальний отвір сім'ядольної трубки і з'являється між сім'ядольними листками, розсуваючи їх. Він невеликий (2,0х х2,5 (3,0) см), трійчасто-розсічений, кожний з трьох сегментів розділений на 3--4 вузько- лінійні частки, нерівномірні за шириною та ступенем розчленованості, 1--3 мм завширшки, на довгому (3--6 см) черешку. Сім'ядольні листки зберігаються навесні, однак до кінця вегетаційного сезону відмирають і справжній листок залишається єдиним до кінця першого року вегетації. Коренева система стрижнева, 5--7 см завдовжки, представлена одним головним та двома-трьома бічними коренями. До кінця вегетації у піхві листка формується брунька, яка зимує в ґрунті.

Імматурні рослини(im).В імматурний віковий стан рослини вступають на другий рік вегетації. Особини відзначаються наявністю одного-двох, рідше -- трьох листків, більших за розміром, ніж у ювенільних рослин. За розмірами та будовою ці листки відрізняються від листків ювенільних особин більшим ступенем розчленування листкової пластинки, а від доросліших рослин -- меншими розмірами. Листки прості, оскільки при відмиранні не розпадаються на окремі частини. Листки глибоко трійчасто-розсічені на окремі «листочки-сегменти». Кожен «листочок» на короткому черешку близько 0,5 см завдовжки, «листочки» пальчасто-розсічені або розділені на 6--8 вузьких (1,0--1,5 мм завширшки) часток. Коренева система представлена коротким вертикальним кореневищем та стрижневим, іноді розгалуженим коренем. Протягом вегетації головний корінь потовщується, формуючи продовгувату або ланцетно-циліндричну бульбу з численними бічними коренями. Здебільшого до кінця вегетації особини формують один потовщений корінь з однією термінальною брунькою. В окремих особин спостерігається утворення декількох бульб. У кінці вегетації на короткому кореневищі добре помітні 1--3 бруньки поновлення (одна термінальна та 1--2 менші бічні) (рис. 4).



Рис. 4. Особини PaeoniatenuifoliaL. 2--4-річні: імматурні(im)та віргінільні(v)

Fig. 4.Paeoniatenuifolia L. plants of 2--4-years old: immature (im) and virginile (v)

У проростків та імматурних рослин наявний укорочений підземний пагін відкритого типу, який наростає моноподіально. Надземна частина представлена листками. В умовах м. Києва жодна особина з досліджуваних надругий рік вирощування не сформувала розетку з 5--6 листків, як повідомляють інші автори [15].

Віргінільні рослини (v).Підземна брунька, сформована минулого року, проростає навесні та формує пагін. Останній закінчується недорозвиненим листком або несформованим бутоном. У цьому віковому стані рослини можуть перебувати декілька років (див. рис. 4). В окремих рослин спостерігали «кущіння» внаслідок одночасного відростання декількох бруньок. Із закінченням вегетації кожного року надземний пагін відмирає і на кореневищі залишається рубець, поряд з яким формується брунька (бруньки) поновлення. Отже, надземна частина представлена 1 закритим (або декількома) вегетативним пагоном від 10 до 15--25 см заввишки. У віргінільному віковому стані в основі пагона вперше формуються 1--2 низових лускоподібних піхвових часто червонуватих листки 0,5--1,5 см завдовжки. Розвинених листків 2--7, вони довгочерешкові, чергові, прості, двічі-тричі трійчасто-перис- торозсічені, з 3--5 частками, кожна розділена на 10--15 різновеликих лінійних часток 1-- 3 мм завширшки. Коренева система розгалу- женіша, з 1--3 (5) потовщеними коренями.

Успішність накопичення поживних речовин у цей віковий період впливає на швидкість настання генеративного стану.

Генеративнийперіод онтогенезу

Генеративні рослини(g)

До генеративного вікового стану рослини переходять на 4--5-й рік життя і можуть перебувати у ньому десятки років. Рослини визначаються наявністю бутонів, квіток або плодів. Генеративні особини цвітуть і плодоносять щорічно. В НБС бутонізація P. tenuifoliaтриває із середини до кінця квітня, квітування -- з початку і до середини травня. Плоди починають формуватись у другій половині травня, достигають у червні.

В основі надземного генеративного пагона формуються 1--2 низових лускоподібних піхвових червонуватих листки 1,0--1,5 (2,0) см завдовжки. Вище розміщені 2--5 листки серединної формації на довгих черешках, від 6 до 12--15 см завдовжки та від 6 до 10--12 см завширшки. Верхівкових листків 3--8, 3--5 (7) см завдовжки та 3--4 см завширшки, з короткими черешками. Листки поступово зменшуються в напрямку до верхівки пагона і переходять у приквітки та чашечку. За ступенем розсіченості подібні до листків віргінільних особин. Генеративні молоді особини (g₁) насінного походження мають кореневище з 1--3 бруньками поновлення та 1--3 запасаючими кореневими шишками, розміщеними в ґрунті більш-менш вертикально. У цьому віковому стані особини здатні до самостійного вегетативного відтворення та утворюють компактні клони.

Доросла генеративна рослина (g₂) формує на спільному кореневищі декілька пагонів (2--5 та більше) як генеративних, так і вегетативних (віргінільного типу), що зумовлено різноякісністю бруньок на ньому. Кількість генеративних пагонів у таких рослин переважає над кількістю вегетативних. Вегетативні пагони схожі на надземну частину віргініль- них особин, вони дещо відрізняються між собою за ступенем розвитку (висотою та кількістю листків) і відсутністю чи наявністю недорозвиненого бутона.

Інколи відростання бруньки на кореневищі відбувається спочатку майже горизонтально, утворюючи висхідне стебло з листками, а видовжена підземна частина пагонаобкоріню- ється. В результаті дезінтеграції такого горизонтального кореневища відбувається вегетативне розмноження рослин. Коренева система рослин вегетативного походження представлена горизонтальним або висхідним кореневищем з 1--2 запасаючими коренями на кінці (рис. 5).

Рис. 5. Партикула вегетативного походження з пагоном (а) та фрагмент горизонтального кореневища з брунькою (б) Fig. 5. A fragment of Paeoniatenuifolia L. plant: part of rhizome with а shoot (а) аМhorizontal root with а bud (б)

Старі генеративні особини (g₃) характеризуються переважанням вегетативних (віргінільного типу) пагонів та перервами у цвітінні.

Постгенеративний (сенільний) період онтогенезу

Цей період характеризується переважанням процесів відмирання над процесами новоутворень. Генеративні органи вже не утворюються. Надземні пагони лише вегетативні та подібні за надземною частиною до імматур- них чи віргінільних рослин. Рослини добре відрізняються від молодих рослин підземними органами. Коренева система заглиблена, являє собою багаторічне кореневище з численними «колінами» і рубцями, котрі утворюються внаслідок відмирання річного пагона, та декількома бульбами, кількість яких не відповідає кількості пагонів. Пагонів може бути один або декілька на спільному кореневищі (рис. 6). У цьому віковому періоді рослини можуть перебувати 10 років і більше. Такий стан найчастіше спричинений несприятливими умовами росту (бідним на поживні речовини ґрунтом, недостатнім освітленням, конкуренцією, антропогенним тиском). При штучному усуненні несприятливих чинників, зокрема, шляхом пересадки рослин, може відбутися часткове «омолодження» і рослини перейдуть до генеративного стану.

Рис. 6. Субсенільні(ss) та сенільні(s) особини PaeoniatenuifoliaL. Fig. 6.Subsenile (ss) and senile (s) plants of Paeoniatenuifolia L.

Субсенільні рослини(ss).Відбувається спрощення будови надземної частини. Надземнихпагонів один або декілька, вони подібні до таких у віргінільних рослин, але стебло грубе, закінчується недорозвиненим листком, листки великі як у генеративних рослин. Відрізняються довгим несиметричним і переважно майже вертикальним кореневищем з грубими бічними коренями.

Сенільні рослини (s)мають більший ступінь деградації. Спостерігається подальше спрощення організації надземної частини. Надземні пагони подібні до таких в імматурних рослин з 1--2 листками. Однак на відміну від них сенільні рослини характеризуються наявністю 1--2 низових лускоподібних піхвових листків та глибокою кореневою системою з невеликими і нечисленними потовщеними коренями.

В умовах інтродукції в м. Києві рослини проходять повний цикл розвитку від утворення насіння до старіння. Нами виявлені окремі етапи онтоморфогенезу особин у межах вікового стану (онтоморфи) (рис. 7).



Рис. 7. Схематичне зображення стадій онтоморфогенезуPaeoniatenuifolia L.: проростки (p); ювенільна рослина (j); імматурні рослини (im); віргінільні рослини (v); генеративні рослини (g); субсенільні рослини (ss); сенільні рослини (s)

Fig. 7.Scheme stages of ontogenesis оfPaeoniatenuifolia L.: seedlings (p); juvenile plants (j); immature plants (im); virginile plants (v); generative plants (g); subsenile plants (ss); senile plants (s)

В умовах м. Києва проростки та ювенільні рослини формуються за один вегетаційний сезон. На цьому етапі розвитку особини досить однорідні. Розвиток імматурних рослин відбувається на другий рік вегетації. Дворічніособини відрізняються між собою за кількістю листків. Ми виділили у цьому віковому стані два онтоморфотипи: im₁-- з одним листком та im₂-- з двома листками.

У віргінільному стані рослини перебувають 1--3 роки. На цьому етапі розвитку рослин вже чітко простежується градація за ступенями розвитку. Генеративний і сенільний періоди тривають десятки років залежно від умов зростання. Особини у цих вікових станах також відрізняються ступенем розвитку-дегра- даціїбіоморфи (див. рис. 7).

За нашими спостереженнями, в умовах НБС проходження особинами онтогенетичних станів супроводжується такими варіантами змін онтоморф (від проростка до сенільної особини):



Кожен віковий стан (окрім проростка і ювенільного) триває протягом вегетаційного сезону і більше. Перше цвітіння у рослин настає не раніше, ніж на четвертий рік вегетації. У генеративному стані зміна онтоморф від g_lдо g₃відбувалася послідовно. У сенільний період інколи траплялися випадки реверсії від сенільного до субсенільного стану.

Висновки

Ступінь успішності розвитку рослин Р. tenrn- falrnвідображується у швидкості настання генеративного стану, хоча тривалість життя особини в цілому не залежить від успішності реалізації статевого розмноження. Віргінільні рослини, які не змогли утворити квіток, часто стають субсенільними і сенільними, минаючи генеративний період. Вегетативне розмноження як додатковий спосіб збільшення чисельності популяції можливий у вір- гінільних, генеративних, субсенільних і сеніль- них особин за умови відростання декількох бруньок на кореневищі з наступною його дезінтеграцією.

За надземною частиною важко відрізнітиімматурні та віргінільні особини від субсе- нільних, а у генеративний період встановити ступінь дезінтеграції кореневища і, відповідно, кількість окремих особин. Це ускладнює оцінку вікового стану популяції без викопування рослин, оскільки може зміщати віковий спектр вліво. Оцінюючи віковий спектр у популяціях (як природних, так і штучних) важливо врахувати кількість пагонів різних вікових станів і наявність генеративного відтворення у рослин за умови збереження надґрунтового покриву та самих особин. Слід відрізняти імматурні рослини від сенільних. Останні мають добре розвинені піхвові низові листки. Наявність у популяції поряд декількох вегетативних пагонів типу v₁переважно свідчитиме про сенільний стан особини. Отже, при оцінці вікової структури популяцій Р. tеnuіfоlіапроростки, ювенільні та імматурні рослини рахують як окремі особини насіннєвого походження. Для решти вікових станів за надземною частиною неможливо достовірно визначити межі окремого індивідуума. Тому у віргінільному, генеративному, субсенільному та сенільному вікових станах доцільно проводити облік надземних пагонів, які за зовнішнім виглядом відповідають цим віковим станам. Відповідно переважання пагонів віргі- нільного типу в популяції, найімовірніше, свідчитиме про її загальну деградацію внаслідок старіння особин.

На ботаніко-географічних ділянках «Степи України» та «Кавказ» за понад 60-річний період сформувалися стійкі гомеостатичні пов- ностанові інтродукційні ценопопуляціїP. te-nuifoliaз вираженими правобічними віковими спектрами внаслідок кількісного переважання старих особин. Незважаючи на наявність насінного розмноження, популяції недостатньо омолоджуються, що є наслідком значного антропогенного тиску на ботаніко-географічні ділянки Ботанічного саду.

На північній межі Правобережного Лісостепу України P. Tenuifolia можна вирощувати в штучно створених степових культурфітоце- нозах без додаткових заходів підтримки. Вид успішно конкурує з іншими видами.

Успішний досвід формування інтродукційних ценопопуляційP. Tenuifolia в культурфітоценозах свідчить про ефективність охорони цього виду exsituза межами природного ареалу.

Перелік посилань

1. АртюшенкоЗ.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод / З.Т Артюшенко, А.А. Федоров. -- Л.: Наука, 1986. -- 392 с.

2. Барыкина Р.П.Онтоморфогенез некоторых травянистых представителей рода PaeoniaL. 1. P. tenui- foliaL. / Р.П. Барыкина, ТА. Гуланян, ТВ. Клыч-кова // Вестн. МГУ. --1976. -- № 2. -- С. 32--39.

3. Бородіна Р.М.Інтродукція рослин степів України / Р.М. Бородіна // Інтродукція на Україні корисних рослин природної флори СРСР. -- К.: Наук. думка, 1972. -- С. 40--68.

4. ВасильченкоИ.Т.О значении прорастания для филогенетической систематики цветковых растений / И.Т Васильченко // Советская ботаника. -- 1938. -- № 3. -- С. 19--40.

5. Гавриленко Н.О.Інтродукція PaeoniatenuifoliaL. вдендропарку «Асканія-Нова» / Н.О. Гавриленко // Чорномор. ботан. журн. -- 2014. -- № 10 (4). -- С. 540--547.

6. Дударь Ю.А.Годичный цикл морфогенеза пиона узколистного и возможности его размножения / Ю.А. Дударь // Тр. Ставропол. НИИ с. х. -- 1966. -- Вып. 2. -- С. 191--197.

7. ЖуравельН.М.Рід Paeonia L. природної флори України (біологія, кількісно-популяційний аналіз, охорона): Автореф. ... канд. біол. наук / Н.М. Журавель. -- К., 2005. -- 18 с.

8. Ілюстрований довідник з морфології квіткових рослин: Навчально-методичний посібник / С.М. Зиман,

С.Л. Мосякін, Д.М. Гродзинський та ін. -- Вид. 2-ге, випр. і доп. -- К.: Фітосоціоцентр, 2012. -- 176 с.

9. Комина О.В.Биологические особенности некоторых видов рода PaeoniaL. при интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири: Дис. . канд. биол. наук / О.В. Комина. -- Новосибирск, 2014. -- 199 с.

10. Крицкая Т.А.Клональноемикроразмножение пиона тонколистного (PaeoniatenuifoliaL.) / Т.А. Криц- кая, А.С. Кашин // Изв. Саратов.ун-та. Сер. Химия. Биология. Экология. -- 2015. -- Т 15, вып. 1. -- С. 55--61.

11. Марко Н.В.Антэкология и семенная продуктивность PaeoniatenuifoliaL. (Paeoniaceae)в Крыму / Н.В. Марко // Вісн. Запоріз. держ. ун-ту. -- 2004. -- № 1. -- С. 135--139.

12. МельникВ.І.ЦенопопуляціїPaeoniatenuifolia L. (Paeoniaceae)в степових культурфітоценозах /

B. І. Мельник, В.В.Гриценко, М.М. Перегрим // Інтродукція рослин. -- 2003. -- № 1-2. -- С. 9--14.

13. Миронова Л.Н.Интродукция пионов в Ботаническом саду-институте ДВО РАН / Л.Н. Миронова // Анализ и прогнозирование результатов интродукции декоративных и лекарственных растений мировой флоры в ботанические сады: Материалы 2-й междунар. конф. (Минск, 26--28 авг 1996 г). -- Минск, 1996. -- С. 42--43.

14. Мозговая О.А.ОнтоморфогенезPaeoniatenuifoliaL. в условиях культуры в Среднем Поволжье /

О.А. Мозговая, О.В. Семенова, И.В. Шаронова // Самарская лука. -- 2007. -- Т 16, № 1-2 (19-20). --

C. 278--282.

15. Онтогенезпионатонколистного(Paeoniatenuifolia L.) / В.И. Серикова, Л.А. Лепешкина, А.А. Воронин, Б.И. Кузнецов // Онтогенетическийатласрастений: Науч. изд. -- Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2013. -- Т 7. -- С. 216--220.

16. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР Сер. 3. Геоботаника. -- 1950. -- Вып. 6. -- С. 179--196.

17. РеутА.А.НачальныйонтогенезредкихвидовродаPaeonia L. приинтодукциивбашкирскомПред-уралье / А.А. Реут, Л.Н. Миронова // Modem Phytomorphology. -- 2014. -- № 6. -- С. 231--234.

18. СобкоВ.Г.Інтродукція рідкісних і зникаючих рослин флори України / В.Г Собко, М.Б. Гапоненко. --

К.: Наук.думка, 1996. -- 283 с.

19. УспенскаяМ.С.Определение видов рода PaeoniaL. флоры СССР в фазе плодоношения / М.С. Успенская // Бюл. МОИП. Отд. биол. -- 1986. -- Т 91, вып. 3. -- С. 102--107.

20. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М. Ермакова и др. -- М.: Наука, 1976. -- 217 с.

21. Червона книга України. Рослинний світ / За ред. Я.П. Дідуха. -- К.: Глобалконсалтінг, 2009. -- 911 с.

22. Assadi M. A taxonomic revision of the genus Paeonia (Paeoniaceae) in Iran / M. Assadi// Tehran. J. Bot. -- 2016. -- Vol. 22 (2). -- P 75--78.

23. Dane F. The embryogenyоfPaeoniatenuifolia (Paeoniaceae)/ F. Dane, G. Olgun// Bocconea. -- 1997. -- N 5. -- P. 55 --562.

24. European Red List of globally threatened animals and plants. -- New-York: United Nations, 1991. -- 154 p.

25. IUCN red list of threatened plants (1997). -- Cambridge: IUCN, World Conservation Union, 1998. -- 638 p. -- Режим доступу: https://goo.gl/3uFVsv

26. Kamenetsky R. Herbaceous peony (Paeonia): Genetics, physiology and cut flower production / R. Kamenetsky, J. Dole // Floriculture and Ornamental Biotechnology. -- 2012. -- Vol. 6 (1). -- P 62--77.

27. Population dynamics of Paeonia officinalis in relation to forest closure: From model predictions to practical conservation management / E. Andrieu, A. Besnard, H. Freville et al. // Biological Conservation. -- 2017. -- Vol. 215. -- P 51--60.

REFERENCES

1. Artjushenko, Z.T. and Fedorov, A.A. (1986), Atlas poopisatelnojmorfologivysshihrastenij. Plod. [ Atlas on the descriptive morphology of higher plants. Fruit.].

L. : Nauka, 392 p.

2. Barykina,R.P,Gulanjan, T.A. andKlychkova, T.V. (1976), OntomorfogeneznekotoryhtravjanistyhpredstavitelejrodaPaeonia L. 1. P. tenuifolia L. [Ontomorphogenesis of some herbaceous representatives of the genus Paeonia L. 1. P. tenuifolia L. ]. Vestnik MGU, N 2, pp. 32--39.

3. Borodina, R.M. (1972), Introdukcija Roslyn stepivUk- rayiny [Introduction of plants of the steppes of Ukraine]. IntrodukcijanaUkrayinikorysnyh Roslyn pry- rodnoyflory SRSR [The introduction in Ukraine of useful plants of the natural flora of the USSR]. K.: Nauk. dumka, pp. 40--68.

4. Vasilchenko, I.T. (1938), O znacheniiprorastanijadljafilogeneticheskojsistematikicvetkovyhrastenij. [On the importance of germination for the phylogenetic systematics of flowering plants]. Sovetskajabotanika, N 3, pp. 19--40.

5. Gavrylenko, N.O. (2014), IntroduktsiyaPaeoniatenuifolia L. v dendroparku “Askaniya-Nova” [Introduction of Paeoniatenuifolia L. in the dendrological park “As- kania Nova”]. Chornomor. botan. zhurn., N 10 (4), pp. 540--547.

6. Dudar, Ju.A. (1966), Godichnyjciklmorfogenezapio- nauzkolistnogoivozmozhnosti ego razmnozhenija [The annual cycle of the morphogenesis of the narrowleaved peony and the possibility of its multiplication]. Trudy Stavropolskogo NII selskogohozjajstva, N 2, pp. 191--197.

7. Zhuravel, N.M. (2005), Rid Paeonia L. pryrodnoifloryUkrainy (biolohiia, kilkisno-populiatsiinyianaliz, okhorona). [The genus Paeonia L. of the natural flora of Ukraine (biology, quantitative-population analysis, protection)]. Avtoref. kand. dys. K., 18 p.

8. Zyman, S.M., Mosiakin, S.L., Hrodzynskyi, D.M., Bulakh, O.V. and Dremliuha, N.H. (2012), Iliustrovanyidovidnyk z morfolohiikvitkovykhroslyn. [The illustrated referencebook on morphology of floral plants]. K.: Fitosotsiotsentr, 176 p.

9. Komina, O.V. (2014), BiologicheskieosobennostinekotoryhvidovrodaPaeonia L. priintrodukcii v leso- stepnoj zone ZapadnojSibiri [Biological features of some species of the genus Paeonia L. introduced in Forest-Steppe zone of Western Siberia]. Dissertacijanasoiskanieuchenojstepenikandidatabiologicheskihnauk. Novosibirsk, 199 p.

10. Krickaja, T.A. and Kashin, A.S. (2015), Klonalnoemik- rorazmnozheniepionatonkolistnogo(Paeoniatenuifolia L.) [Clonal micropropagation of fine leaved peony (Paeoniatenuifolia L.)] Izv. Sarat. un-ta. Ser. Himija. Biologija. Jekologija, vol. 15 (1), pp. 55--61.

11. Marko, N.V. (2004), Antjekologijaisemennajaproduk- tivnostPaeoniatenuifolia L. (Paeoniaceae) v Krymu [Antecology and seed production of Paeoniatenuifolia L. (Paeoniaceae) in Crimea]. VisnykZaporizkogoderzhav- nogouniversytetu, N 1, pp. 135--139.

12. Melnyk, V.I., Hrytsenko, V.V. and Perehrym, M.M. (2003), TsenopopuliatsiiPaeoniatenuifolia L. (Paeoniaceae) v stepovykhkulturfitotsenozakh [Cenopopu- lation of Paeoniatenuifolia L. (Paeoniaceae) in steppe cultifithocenosis]. Introduktsiiaroslyn [Plant Introduction], N 1-2, pp. 9--14.

13. Mironova, L.N. (1996), Introdukcijapionov v Botan- icheskomsadu-institute DVO RAN [Introduction of peons in the Botanical Garden-Institute FEB RAS]. Analiziprognozirovanierezultatovintrodukciideko- rativnyhilekarstvennyhrastenijmirovojflory v botan- icheskiesady: Materialy 2-j mezhdunar. konf. (Minsk, 2 --28 avgusta 1996 g.) [Analysis and prediction of the results of the introduction of ornamental and medicinal plants of the world flora into botanical gardens: Materials of the 2-nd Intern. conf. (Minsk, Aug. 26--

28. 1996)]. Minsk, pp. 42--43.

14. Mozgovaja, O.A., Semenova, O.V. and Sharonova, I.V. (2007), OntomorfogenezPaeoniatenuifolia L. v uslo- vijahkultury v Srednempovolzhe [Ontomorphogenesis of Paeoniatenuifolia L. under culture conditions in the Middle Volga region]. Samarskajaluka, vol. 16, N 1-2 (19-20), pp. 278--282.

15. Serikova, V.I., Lepeshkina, L.A., Voronin, A.A. and Kuznecov, B.I. (2013), Ontogenezpionatonkolistnogo(Paeoniatenuifolia L.) [Ontogeny of fine leaved peony (Paeoniatenuifolia L.)]. Ontogeneticheskij atlas ras- tenij: nauchnoeizdanie. Joshkar-Ola, vol. 7, pp. 216-- 220.

16. Rabotnov, T.A. (1950), Zhiznennyjciklmnogoletnihtravjanistyhrastenij v lugovyhcenozah [The life cycle of perennial herbaceous plants in meadow cenoses]. Tr. BIN AN SSSR. Ser. 3. Geobotanika, vyp. 6, pp. 179--196.

17. Reut, A.A. and Mironova, L.N. (2014), Nachalnyj on- togenezredkihvidovrodaPaeonia L. priintodukcii v bashkirskompredurale [Initial ontogeny of rare species of the genus Paeonia L. during introduction in the Bashkir pre-Urals]. Modern Phytomorphology, N 6, pp. 231--234.

18. Sobko, V.H. and Gaponenko, M.B. (1996), Introdukt- siiaridkisnykhiznykaiuchykhroslynfloryUkrainy. [Introduction of rare and endangered plants of Ukrainian flora]. K.: Nauk. dumka, 283 p.

19. Uspenskaja, M.S. (1986), OpredelenievidovrodaPaeonia L. flory CCCR v faze plodonoshenija [Identification of species of the genus Paeonia L. in the phase of fruiting of the USSR]. Bjul. MOIP Otd. biol., vol. 91, vyp. 3, pp. 102--107.

20. Smirnova, O.V., Zaugolnova, L.B., Ermakova, I.M. idr. (1976), Cenopopuljaciirastenij (osnovnyeponjatijaistruktura) [Cenopopulations of plants (basic concepts and structure)]. M.: Nauka, 217 p.

21. Diduh, Ja.P. (ed.) (2009), ChervonaknygaUkrayiny. Roslynnyjsvit [Red book of Ukraine. Vegetable Kingdom]. K.: Globalkonsaltyng, 911 p.

22. Assadi, M. (2016), A taxonomic revision of the genus Paeonia (Paeoniaceae) in Iran. Tehran. J. Bot., vol. 22, N 2, pp. 75--78.

23. Dane, F. andOlgun, G. (1997), Theembryogeny of Paeoniatenuifolia (Paeoniaceae).Bocconea, N 5, pp. 557--562. ISSN 1120-4060.

24. European Red List of Globally Threatened Animals and Plants (1991). New-York: United Nations, 154 p.

25. IUCN red list of threatened plants (1998), Cambridge: IUCN, World Conservation Union, 638 p. https:// goo.gl/3uFVsv

26. Kamenetsky, R. and Dole, J. (2012), Herbaceous Peony (Paeonia): Genetics, physiology and cut flower production. Floriculture and Ornamental Biotechnology, vol. 6 (1), pp. 62--77.

27. Andrieu, E, Besnard, A., Freville, H., Vaudey, V., Gauthier, P., Thompson, J.D. andDebussche, M. (2017), Population dynamics of Paeonia officinalis in relation to forest closure: From model predictions to practical conservation management. Biological Conservation, vol. 215, pp. 51--60.

Размещено на Allbest.ru

...