Закономірності формування фітопланктону за різних концентрацій біогенних елементів та органічної речовини

Размещено на http://allbest.ru

Размещено на http://allbest.ru

ЗАКОНОМІРНОСТІ ФОРМУВАННЯ ФІТОПЛАНКТОНУ ЗА РІЗНИХ КОНЦЕНТРАЦІЙ БІОГЕННИХ ЕЛЕМЕНТІВ ТА ОРГАНІЧНОЇ РЕЧОВИНИ

О.В. КРАВЦОВА, В.І. ЩЕРБАК, М.І. ЛІНЧУК

Інститут гідробіології НАН України пр-т Героїв Сталінграда, 12, Київ

У роботі проаналізована сезонна динаміка концентрації біогенних елементів у вигляді неорганічних сполук азоту (NH₄+, NO₂^-, NO₃^-, ZN), розчиненого фосфору, органічної речовини і зв'язок з розвитком фітопланктону у водоймах з високим вмістом сумарного неорганічного азоту (від 23,31 до 102,65 мг N/дм³) та його сполук (амонійного - від 8,42 до 76,60, нітратного - від 4,94 до 15,93, нітритного - від 0,077 до 4,35 мг N/дм³) та органічної речовини (від 8,00 до 21,92 мгО/дм³ по величинам перманганатної окиснюваності та від 58,46 до 265,2 мгО/дм³ по біхроматній окиснюваності). Особливістю гідрохімічного режиму водойм були феноменально високі співвідношення yN:P (133,54 - 12152,86) упродовж вегетаційних сезонів. Встановлено, що відгуком водоростевих угруповань планктону на такі особливості гідрохімічного режиму є спрощення їх структури внаслідок переважання представників відділів Euglenophyta, Chlorophyta та Bacillariophyta, тоді як Chrysophyta, Dinophyta, Charophyta та Cryptophyta були представлені 1-3 видами. Відгуком фітопланктону на підвищений вміст сполук неорганічного азоту є зростання чисельності та біомаси зелених водоростей, а органічної речовини - евгленових водоростей.

Ключові слова: біогенні елементи, неорганічний азот, розчинений фосфор, фітопланктон, видове різноманіття, чисельність, біомаса, сезонна динаміка, антропогенне навантаження

Вміст біогенних елементів у природній воді є одним з факторів, що визначають різноманітність і розвиток водоростевих угруповань водних екосистем. Найбільш важливі з них - азот і фосфор. Їх вміст у воді характеризується сезонною динамікою і залежить як від внутрішніх процесів у водоймі, так і, в значній мірі, від надходження завдяки іншим джерелам, у першу чергу антропогенного навантаження.

Особливий інтерес представляють водойми, де концентрації неорганічних сполук азоту та фосфору в кілька разів перевищують загальновідомі концентрації у водоймах [2, 3, 8, 10]. Виникає актуальна необхідність оцінки змін показників якісних і кількісних характеристик фітопланктону як його реакції на різні концентрації біогенних елементів і, у першу чергу, на підвищений вміст сполук неорганічного азоту.

Мета роботи - оцінити структурно-функціональну організацію фітопланктону за різних концентрацій біогенних елементів та органічної речовини.

Матеріал і методи досліджень

Матеріалами роботи були проби фітопланктону каскаду водойм дендрологічного парку «Олександрія» (м. Біла Церква, Україна), які відбирали двічі на місяць¹ на стаціонарних станціях протягом вегетаційних сезонів 2016-2017 рр. Проби фітопланктону фіксували, концентрували й камерально обробляли загальноприйнятими в гідробіології методами [11]. Схема каскаду трьох водойм із зазначеними 5 станціями відбору альгологічних та гідрохімічних проб, гідроморфологічна характеристика їх, а також ретроспективний аналіз вмісту сполук неорганічного азоту, фосфору та органічної речовини були представлені нами раніше [16]. Вміст неорганічних сполук азоту (NH+, NO₂", NO₃", ZN), розчиненого фосфору та органічної речовини визначали згідно методики О. Алекіна [1]. Виділення домінуючого комплексу видів проводили на основі розрахунку індексу значущості [6].

Результати досліджень та їх обговорення

Характеристика вмісту біогенів у воді водойм. Результати ретроспективного аналізу гідрохімічного складу водойм дендропарку «Олександрія», а також результати наших сучасних досліджень показують, що вміст розчиненого фосфору у воді коливався в межах 0,005-0,015 мг Р/дм³ [7], а також від 0 до 0,065 мг Р/дм³ [16].

Вміст у воді неорганічних сполук азоту, починаючи з 1995 р., залишається високим [5, 7, 9, 12].

Отримані впродовж 2016-2017 рр. результати показали, що концентрація амонійного азоту у водоймах була від 8,42 до 76,60, нітратного - від 4,94 до 15,93, нітритного - від 0,077 до 4,35 мг N/дм³ та сумарного азоту від 23,31 до 102,65 мг N/дм³. Особливістю каскаду водойм є те, що найбільш забрудненим є водойма №2, що пов'язано з наявністю точкового джерела забруднення. Розглядаючи досліджені водойми в ракурсі зростання азотного навантаження (№2-№1-№3) спостерігаємо зменшення частки амонійного й нітритного азоту та збільшення нітратного (рис. 1).

Рис. 1. Вміст загального неорганічного азоту і співвідношення його сполук у водоймах (1, 2, 3) дендропарку «Олександрія»

Встановлено надзвичайно високе співвідношення ^N:P (від 133,54 до 12152,86), що є характерною особливістю гідрохімічного режиму досліджуваних водойм. У літературі є різні точки зору щодо ЈN:P. Вважають, що біомаса фітопланктону лімітується вмістом фосфору при IN:P > 17, азоту, коли ^N:P <10 і вмістом азоту і фосфору при N: P в межах 10-17 [13, 15]. Однак інші дослідники вказують на те, що правило співвідношення ^N:P не підходить для високоевтрофних водойм, коли вміст N і P перевищує асиміляційну здатність фітопланктону і не може використовуватися як критерій для класифікації водойм, лімітуючим елементом яких є N або P [13, 14].

У науковій літературі нами не було знайдено інформації щодо високих співвідношень ЈN:P, тому вважаємо, що встановлене нами ^N:P (134-12153) є феноменом, характерним для досліджених водойм.

Найвищий вміст неорганічного азоту, його сполук та розчиненого фосфору в сухій речовині водоростей планктону був характерний для найбільш забрудненої водойми. Звичайно, зі зростанням біомаси фітопланктону розрахований вміст загального азоту в сухій речовині зменшувався до 11,27, однак усе одно в десятки разів перевищував відомі з наукових джерел для інших водойм (табл. 1).

Таблиця 1 Стехіометричні співвідношення для фітопланктону за власними та літературними даними

Стехіометричні співвідношення фосфору до сухої біомаси фітопланктону виявились фактично такими ж, як і в інших водоймах, наведених у джерелах [4, 13].

Особливості сезонної динаміки біогенів. Сезонна динаміка вмісту неорганічного фосфору характеризувалася вираженою сезонною динамікою: зниженням від весни до літа і підвищенням від літа до осені. Для досліджених екосистем максимальні показники були відзначені в травні і вересні: відповідно 0,65 і 0,09 мг Р/дм³ (рис. 2).

Рис. 2. Динаміка вмісту сполук неорганічного азоту й розчиненого фосфору ставка № 2 дендропарку «Олександрія» (2017 р.)

Концентрація амонійного та загального азоту характеризувалася максимальними показниками в весняний і літній сезони, причому вміст амонійного поступово збільшувався від весни до середини літа, потім знижувався і до осені знову підвищувався, однак концентрація була нижчою, ніж навесні (рис. 2). Вміст нітратного азоту знижувався від весни до літа і зростав до осені, тоді як нітритного поступово знижувався від весни до осені. Маса сухої речовини рівна 20% біомаси водоростей

Співвідношення неорганічного азоту й фосфору характеризувалося вираженим максимумом у середині літа, тоді як навесні і восени було в десятки разів менше (рис. 3). У цей же час максимуми чисельності й біомаси фітопланктону спостерігалися на початку літнього та осіннього сезонів.

Рис. 3. Сезонна динаміка чисельності та біомаси фітопланктону і ^N:P у воді ставу № 2 дендропарку «Олександрія» (2017 р.)

Важливою особливістю гідрохімічного режиму водойм є високий вміст органічної речовини (від 8,00 до 21,92 мг О/дм³ по величинах перманганатної і від 58,46 до 265,2 мг О/дм³ по біхроматній окиснюваності).

На прикладі ставу №2 показано, що впродовж вегетаційного сезону (рис. 4) величини перманганатної окиснюваності істотно не змінювалися, характерно було лише незначне зниження від весни до літа й зростання до осені, що відповідає загальновідомим закономірностям [16].

фітопланктон водоростевий біогенний органічна речовина

Рис. 4. Сезонна динаміка вмісту органічної речовини по величинах перманганатної (ПО) та біхроматної (БО) окиснюваності в водоймі №2 дендропарку «Олександрія» (2017 р.)

Величини біхроматної окиснюваності найбільш високими були в осінній сезон, трохи нижчими в літній і весняний (рис. 4). Відзначимо, що особливості вмісту органічної речовини були схожі зі сполуками неорганічного азоту, тобто найбільш високі концентрації були в ставках №2 і №1 (відповідно величини перманганатної окиснюваності були 16,76 і 11,2, а біхроматної - 133,84 і 265,2 мг О/дм³).

Структурно-функціональні характеристики фітопланктону

Фітопланктон досліджуваного каскаду водойм №1-3 був представлений 156 видами водоростей (166 внутрішньовидовими таксонами (в.в.т.) з 9 систематичних відділів).

Провідними відділами водоростевих угруповань планктону водойм були Euglenophyta, Chlorophyta та Bacillariophyta. У той же час відділи Chrysophyta, Dinophyta, Charophyta та Cryptophyta були представлені 1-3 видами.

Найвищим видовим та таксономічним різноманіттям характеризувалась водойма №3 (121 в.в.т), найнижчим - найбільш забруднені водойми №1 і №2 (78 в.в.т).

Сезонна динаміка видового різноманіття характеризувалася збільшенням кількості видів від весни до літа і зниженням восени.

Кількісні показники розвитку фітопланктону коливалися в широких межах: чисельність - від 0,22 до 58,79 млн. кл/дм³, біомаса - від 0,05 до 89,24 мг/дм³.

Установлено, що найвищі значення були притаманні водоймі №2. Максимуми біомаси фіксувалися в літній та осінній сезони. Літні піки (37,41 мг/дм³) були обумовлені масовим розвитком зелених водоростей (Chlamydomonas globosa J. Snow), а пізньолітні та осінні (18,2457,44 мг/дм³) - евгленовими Lepocinclis ovum var. discifera M. A. Conrad, Trachelomonas oblonga Lemmerm.).

Основу чисельності та біомаси фітопланктону водойм формували Chlorophyta та Euglenophyta, тобто водорості, які адаптувалися до підвищеного вмісту у воді неорганічних сполук азоту та органічної речовини. При чому представники вищезазначених відділів водоростей значну частку мали в найбільш забрудненому водоймі (став №2). Структура чисельності фітопланктону водойм приведена в табл. 2.

Таблиця 2

Чисельність (тис. кл/дм³) фітопланктону водойм №1-3 дендропарку «Олександрія» (20162017 рр.)

Примітки: Чисельник - межі коливань, знаменник - середнє значення; у дужках- частка в загальній чисельності (у %)

Домінуючий комплекс фітопланктону водойм складали зелені та евгленові водорості. Найбільш високий індекс домінування впродовж всього періоду досліджень мали Chl. globosa (8-17%), Chl. monadina (6-7%), Phacus acuminatus (2-3%), при цьому значимість їх у біомасі фітопланктону була найбільш високою у водоймах з найвищим вмістом сполук неорганічного азоту.

Крім зазначених вище, домінуючими видами планктону водойми з високим вмістом сполук неорганічного азоту та органічної речовини були Ch. reinhardtii, Ankistrodesmus falcatus, Phacus pleuronectes var. hamelii, Ph. pleuronectes var. pleuronectes, Lepocinclis ovum var. dimidio- minor, Sellaphora pupula var. capitata, Ph. pyrum, Gomphonema parvulum var. subellipticum, Oscillatoria tenuis, Navicula diluviana. У цілому провідними видами (індекс домінування більше 1%) було 18% загального видового різноманіття.

Структура домінуючого комплексу водойми з найвищим навантаженням біогенними елементами та органічними речовинами була відмінною від приведеної для водойми з нижчим навантаженням. Так, переважали Lepocinclis ovum var. discifera, Trachelomonas oblonga var. oblonga, Trachelomonas intermedia f intermedia, Acutodesmus obliquus, Ch. reinhardtii, T. hispida var. hispida.

У водоймі, яка характеризувалась найнижчим навантаженням сполуками неорганічного азоту та органічними речовинами, окрім представників Euglenophyta (Lepocinclis ovum var. discifera, Phacus acuminatus var. acuminatus, T. intermedia f Intermedia T. oblonga var. oblonga) та Chlorophyta (Acutodesmus obliquus, A. pectinatus), домінували Bacillariophyta (Aulacoseira granulata var. granulata, S. hantzschii) і Cyanophyta (Aph. flos-aquae).

Вважаємо, що основним чинником, який визначав різноманіття фітопланктону досліджуваних водойм, була різниця в концентраціях сполук неорганічного азоту в воді. Це в свою чергу сприяло деяким сезонним особливостям домінуючого комплексу фітопланктону.

Навесні переважали водорості відділів Chlorophyta (Ch. globosa, Monoraphidium griffithii, Ch. monadina, Acutodesmus pectinatus) і Euglenophyta (Phacus acuminatus, Phacus pyrum, Euglena granulata var. Granulata, Lepocinclis ovum. var. ovum, Euglena pascheri, E. polymorpha).

Улітку домінуючий комплекс найбільш забрудненої водойми формували зелені (Ch. globosa, Ch. monadina, Eudorina elegans, Acutodesmus obliquus, Pandorina morum, P. charkowiensis) та евгленові (Lepocinclis ovum var. discifera, L. ovum var. dimidio-minor, T. intermedia f Intermedia, T. oblonga var. oblonga, T. hispida var. hispida). У фітопланктоні водойми з дещо нижчим вмістом у воді сполук неорганічного азоту домінантами виступали евгленові (Lepocinclis ovum var. dimidio-minor, Phacus acuminatus, Ph. pleuronectes var. hamelii, Ph. pleuronectes), діатомові (Gomphonema parvulum var. subellipticum, Sellaphora pupula var. capitata, N. diluviana) і в меншій мірі зелені (Ch. globosa, Ch. monadina, A. falcatus).

У домінуючому комплексі найменш забрудненої водойми, окрім зелених (Chlamydomonas globosa, Ch. monadina) та евгленових (Lepocinclis ovum var. discifera, Phacus acuminatus), як в попередніх водоймах, були ще синьозелені (Aph. flos-aquae) і діатомові водорості (A. granulata var. granulata, S. hantzschii).

Домінуючий комплекс осіннього фітопланктону водойм з високим вмістом сполук неорганічного азоту та органічної речовини становили синьозелені (Oscillatoria tenuis f tenuis), евгленові родів Lepocinclis (L. ovum var. ovum, L. ovum var. dimidio-minor, L. ovum var. discifera) і Phacus (Ph. acuminatus, Ph. ankylonoton, Ph. granum, Ph. mirabilis, Ph. pyrum, Ph. parvulus, Ph. pleuronectes var. hamelii), тоді як у менш забрудненій водоймі ще й діатомові S. hantzschii, Cyclotella stelligera.

Висновки

Встановлено, що особливістю досліджених водойм були високі концентрації неорганічного азоту (до 86,80 мг N/дм) та його сполук (амонійного - до 76,60, нітратного - до 15,93, нітритного - до 4,35 мг N/дм³). Вміст розчиненого фосфору сягав 0,65 мг P/дм³. Концентрація органічної речовини сягала 21,92 мгО/дм³ по перманганатній окиснюваності та 265,20 мг О/дм³ по біхроматній, що в кілька разів перевищувало еколого-санітарні критерії.

Вміст біогенних елементів та органічної речовини характеризується вираженою сезонною динамікою. Максимуми амонійного та загального азоту характерні для весни і літа зі зниженням восени. Концентрація нітратного азоту знижувалася від весни до літа й зростала до осені, а нітритного поступово знижувалася від весни до осені. Максимальні концентрації розчиненого у воді фосфору спостерігалися навесні й восени.

Встановлене для водойм співвідношення УN;P в межах 134-12153 вважаємо феноменом, характерним для водойм з локальною дією антропогенного чинника, зокрема надходження значної кількості сполук неорганічного азоту.

Вважаємо, що основним чинником, який визначав різноманіття фітопланктону досліджуваних водойм, була різниця в концентраціях сполук неорганічного азоту у воді. Це в свою чергу сприяло деяким сезонним особливостям домінуючого комплексу фітопланктону. А саме домінуванням евгленових (в осінній сезон) і дрібноклітинних зелених водоростей (переважно в літній сезон) у водоймах з вищим навантаженням сполуками азоту та органічними речовинами та наявністю у домінуючому комплексі діатомових водоростей у фітопланктоні менш забрудненої водойми.

Встановлено, що відгуком фітопланктону на підвищений вміст сполук неорганічного азоту є зростання чисельності та біомаси зелених водоростей, а органічної речовини - евгленових водоростей.

1. Алекин О.А. Основы гидрохимии / О.А. Алекин -- Л.: Гидрохимиоиздат, 1970. -- 442 с.

2. Денисова А.И. Формирование гидрохимического режима водохранилищ Днепра и методы его прогнозирования / Денисова А. И. -- К: Наук. думка, 1979. -- 290 с.

3. Екологічний стан київських водойм / О. А. Афанасьев, Т.С. Багацька, І.В. Небогаткін [та ін.]. -- К.: Фітосоціоцентр, 2010. -- 256 с.

4. Йоргенсен С.Э. Управление озерными экосистемами / С. Э. Йоргенсен. -- М.: Агропромиздат, 1985.

5. Киризий Т.Я. Динамика содержания мінерального азота в водоймах дендропарка «Александрия» (г. Белая Церковь) / Т. Я. Киризий, Г. Б. Бабич, Т. Д. Самойлова // Наук. записки Тернопільского пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Серія: Біологія. -- 2005. -- № 3 (26). -- С. 195--197.

6. Кожова О. М. Экология Dididmosphenia geminata (Lyngb.) M. Smidt (Bacillariophyta) в озере Байкал / О. М. Кожова , Л. А. Имболджина, И. К. Бокова // Альгология. -- 1998 . -- Т. 8, № 2. -- С. 132--139.

7. Крот Ю.Г. Динаміка гідрохімічного режиму каскаду водойм дендропарку «Олександрія» (м. Біла Церква) при надходженні неорганічних форм азоту з джерельними водами / Ю. Г. Крот, Т.Я. Киризій, Г.Б. Бабич, Т. І. Леконцева // Наук. записки Тернопільского пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Серія: Біологія. -- 2005. -- № 1-4 (25). -- С. 102--108.

8. Линник П.М. Гідрохімічний режим озер системи Опечень (м. Київ) / П. М. Линник, В. А. Жежеря, Т. П. Жежеря, Я. С. Іванечко, І. І. Ігнатенко //Наукові праці Українського науково-дослідного гідрометеорологічного інституту. -- 2016. -- Вип. 269. -- С. 59--69.

9. Плескач Л. Я. Забруднення водойм дендропарку «Олександрія» та його вплив на стан рослинності / Л. Я. Плескач // Інтродукція рослин. -- 2004. -- № 2. -- С. 80--87.

10. Різноманіття альгофлори і гідрохімічна характеристика акваландшафтів / Під ред. В. І. Щербака. -- К.: Фітосоціоцентр. -- 2011. -- 164 с.

11. Щербак В.І. Методи визначення характеристик головних угруповань гідробіонтів водних екосистем. Фітопланктон // Методи гідроекологічних досліджень поверхневих вод / За ред. В.Д. Романенка. -- НАН України: Ін-т гідробіології. -- К.: ЛОГОС, 2006. -- С. 8--27.

12. Яровий О. О. Продукционные характеристики фитопланктона в водоймах с экстремально високими концентрациями растворенных соединений азота // Сучасна гідроекологія: місце наукових досліджень у вирішенні актуальних проблем: збірник матеріалів III науково-практичної конференції для молодих вчених. -- Київ, 2016. -- С. 62--64.

13. Jin Lv. Effects of nitrogen and phosphorus on phytoplankton composition and biomass in 15 subtropical, urban shallow lakes in Wuhan, China / Jin Lv Hongjuan Wu, Mengqiu Chen // Limnologica. -- 2011. -- 41 (1). Р. 48--56.

14. Paerl H.W. Harmful freshwater algal Blooms with an emphasis on cyanobacterial / H.W. Paerl, R.S. Fulton, P.H. Moisander, J. Dyble // Scientific World Journal. -- 2001. -- Apr 4;1. -- Р. 76--113.

15. Sakamoto M.. Primary production by phytoplankton community in some Japanese lakes and its dependence on lake depth / Sakamoto M. // Arch. Hydrobiol. -- 1966. -- 62. -- Р. 1--28.

16. Shcherbak V.I. Assessment of the influence of high concentrations of nitrogen compounds on phytoplankton diversity in the ponds of the Oleksandriya natural park (the town of Bila Tserkva, Ukraine) / Shcherbak V.I., Kravtsova O.V., Linchuk M.I. // Hydrobbiol. Journ. -- 2017. -- Vol. 53, N 5. -- P. 19--32.