Встановлення оптимальних біотехнологічних умов розведення і розвитку личинок Chironomus

Размещено на http://www.allbest.ru/

ВСТАНОВЛЕННЯ ОПТИМАЛЬНИХ БІОТЕХНОЛОГІЧНИХ УМОВ РОЗВЕДЕННЯ І РОЗВИТКУ ЛИЧИНОК CHIRONOMUS

Мерзлов С.В.

Безпалий І.Ф.

Король-Безпала Л.П.

Білоцерківський національний аграрний університет



Анотація

chironomus корм риба личинка

Вирощування личинок Chironomus у штучних умовах передбачає створення в приміщенні необхідних умов, які забезпечують біологічні особливості їх розмноження, росту і розвитку. Личинка Chironomus є біологічно цінним кормом і джерелом білка для молодняку багатьох видів риб, що визначає підвищений попит на цей вид природного корму.

У статті представлено результати досліджень щодо встановлення оптимального співвідношення маси води і маси поживного середовища для личинок Chironomus та доведено вплив допоміжних засобів на відкладання яєць комарами Chironomus.

Дослідження проводили в умовах віварію науково-дослідного інституту харчових технологій і технологій переробки продукції тваринництва БНАУ. Використовували статистичні методики та методи спостереження для встановлення оптимальних технологічних параметрів.

Найбільше збереження личинок Chironomus спостерігали у поживному середовищі, де співвідношення маси води до маси мулу становило 1:5 та 1:6. Кількість личинок у цих варіантах була більшою на 5,6 % порівняно з контролем (співвідношення води до мулу - 1:2). У середовищі, де співвідношення маси мулу і маси води становило 1:1, загибель личинок Chironomus була найбільшою.

Використання в поживному середовищі допоміжних засобів має позитивний вплив на відкладання яєць Chironomus. Після промивання поживного середовища було встановлено, що оптимальна кількість допоміжних засобів становить 40 шт. (20 плаваючих і 20 занурених у мул). їх застосування дає змогу збільшити кількість відкладених яєць у 1,2 раза.

Ключові слова: мул, біотехнологія вирощування личинок Chironomus, допоміжні засоби, співвідношення води до мулу, виживання личинки Chironomus, вода.



Аннотация

Определение оптимальных биотехнологических условий разведения и развития личинок Chironomus. Мерзлов С.В., Безпалый И.Ф., Король-Безпалая Л.П.

Выращивание личинок Chironomus в искусственных условиях предусматривает создание в помещении необходимых условий, обеспечивающих биологические особенности их размножения, роста и развития. Личинка Chironomus является биологически ценным кормом и источником белка для молодняка многих видов рыб, что определяет повышенный спрос на этот вид естественного корма.

В статье представлены результаты исследований по установлению оптимального соотношения массы воды и массы питательной среды для личинок Chironomus и доказано влияние вспомогательных средств на откладывание яиц комарами Chironomus.

Исследования проводили в условиях вивария научно-исследовательского института пищевых технологий и технологий переработки продукции животноводства БНАУ. Использовали статистические методики и методы наблюдения для установления оптимальных технологических параметров.

Наибольшее сохранение личинок Chironomus наблюдали в питательной среде, где соотношение массы воды к массе ила составило 1:5 и 1:6. Количество личинок в этих вариантах было больше на 5,6 % по сравнению с контролем (соотношение воды к илу - 1: 2). В среде, где соотношение массы ила и массы воды составляло 1:1, гибель личинок Chironomus была наибольшей.

Использование в питательной среде вспомогательных средств оказывает положительное влияние на откладывание яиц Chironomus. После промывки питательной среды было установлено, что оптимальное количество вспомогательных средств составляет 40 шт. (20 плавающих и 20 погруженных в ил). Их применение позволяет увеличить количество отложенных яиц в 1,2 раза.

Ключевые слова: ил, биотехнология выращивания личинок Chironomus, вспомогательные средства, соотношение воды к илу, выживание личинки Chironomus, вода.



Abstract

Determination of favourable biotechnological conditions for Chironomus larva cultivation and development. Merzlov S., Bezpalyi I., Korol-Bezpala L.

The cultivation of Chironomus larva under artificial conditions needs necessary conditions in the vivarium to provide the biological characteristics of its reproduction, growth and development. Chironomus larva is biologically valuable feed and source of protein for many young species of fish. Being the natural feed it is of great demand now days.

The article presents the research results connected with the optimal water mass ratio and the nutrient medium for Chironomus larva. It has been prouved that the auxiliary agents have positive influence on Chironomus mosquitoes egg laying.

The study has been conducted in the vivarium of Bila Tserkva NAU Research Institute of Food and Animal Products Processing Technologies. The observation methods and statistical techniques have been used to establish the optimal technological parameters.

It has been scoped that Chironomus larva survives better in the nutrient medium, where the water mass ratio of silt is 1:5 and 1:6. There is a bigger amount of larva survival in these examples (in 5.6% times) in comparison with the control group (the ratio of water to silt is 1:2). There is the biggest amount of Chironomus larva deathratein the medium with the water mass ratio of silt 1:1.

The use of auxiliary agents in the nutrient medium has a positive effect on Chironomus egg laying. After washing the nutrient medium, it was found that the optimal amount of auxiliary agents was 40 items bigger (20 floating and 20 immersed in sludge), but their use allows to increase the number of eggs laid in 1.2 times.

Key words: silt, cultivation biotechnology, Chironomus, larvae, auxiliary agents, water to silt ratio, the survival of Chironomus larvae, water.



Постановка проблеми та аналіз останніх досліджень

Важливе завдання сучасної аквакультури - одержання великої кількості якісного рибопосадкового матеріалу та рибопродукції. Вирощування риби пов'язане з низкою умов, у тому числі повноцінною годівлею, пошуком якісних та біологічно повноцінних кормів. До них належать живі корми - сукупність рослинних та тваринних гідробіонтів [1, 8, 12].

Деякі види гідробіонтів постійно знаходяться у товщі води, інші - мешкають на дні або зариваються у донні ґрунти, фіксуються на підводних частинах рослин [4, 19].

До найбільш розповсюджених представників гідробіонтів, які характеризуються великою витривалістю до несприятливих чинників середовища та беруть участь у самоочищенні водойм, належать личинки Chironomus [2, 9, 14].

Личинки Chironomus - це одна із стадій розвитку комарів родини Chironomidae (клас комах, підклас новокрилі, тип членистоногі, ряд двокрилі). Біомаса личинок Chironomus містить 12,8 % сухої речовини, з якої 48,5 % - білок, 10,9 - жири та 19,0 % - вуглеводи.

Представники роду Chironomus заселяють найрізноманітніші водойми - від калюж до водосховищ. Личинки Chironomus мешкають у мулі зарослих рослинами ставків, сильно забруднених водоймів, озер і струмків. Мул є джерелом поживних речовин для личинок [5, 10, 11].

Крім того, очерет, водорості, органічні рештки тощо на воді є механічними допоміжними засобами, які комарі використовують для відкладання яєць. На відкладання яєць у мул впливає наявність і кількість води над ним [3, 15, 21].

Питання щодо оптимального впливу співвідношення маси мулу і води та оптимальної кількості допоміжних засобів на воді для відкладання яєць і розвитку личинок Chironomus у штучних умовах наразі детально не вивчено.

Культивування личинок Chironomus передбачає створення в закритих приміщеннях необхідних умов для проходження всіх етапів росту і розвитку культури, зокрема запліднення, відкладання яєць, живлення, росту личинок, лялечок, утворення та виліту імаго [ 6, 13, 22]. У вітчизняній та зарубіжній літературі зустрічаються поодинокі дані щодо культивування личинки Chironomus у штучних умовах. Сьогодні в деяких країнах світу розведення личинок Chironomus в природних умовах неможливе, це пов'язане з природно-кліматичними умовами (висока температура повітря, мала кількість водойм країни). Тому проводять дослідження щодо вирощування личинки Chironomus у штучних умовах, зокрема в теплицях [17, 20].

Від забезпечення оптимальних штучних умов культивування залежить інтенсивність розмноження та росту личинок Chironomus [7, 16, 18].

Метою дослідження було встановлення оптимального співвідношення мулу і води та кількості допоміжних засобів на воді, за яких відбувається оптимальне відкладання яєць і максимальне збереження личинок Chironomus.

Матеріал і методи дослідження

Дослідження проводили в умовах віварію науково-дослідного інституту харчових технологій і технологій переробки продукції тваринництва Білоцерківського національного аграрного університету в два етапи.

На першому етапі встановили оптимальне співвідношення маси мулу і води. Для цього сформували 6 груп личинок - одну контрольну і п'ять дослідних. Із нативного мулу готували поживні середовища. Личинок поміщали у поживні середовища з різним співвідношенням води і мулу (табл. 1).



Таблиця 1 - Схема дослідження оптимального співвідношення маси мулу і води для вирощування личинок Chironomus

Група	Співвідношення маси мулу до води
Контрольна	1:2
Ідослідна	1:1
ІІ дослідна	1:3
ІІІ дослідна	1:4
IV дослідна	1:5
V дослідна	1:6

У кожне поживне середовище вносили по 400 особин 3-добових личинок. Дослід проводили у 4-кратній повторності.

Площа кожного поживного середовища становила 0,25 м². Контроль кількості личинок Chironomus проводили на 6-та 12-ту добу після внесення 3-добових особин.

На другому етапі проводили дослідження зі встановлення впливу допоміжних засобів у поживному середовищі на відкладання яєць і розвиток личинок Chironomus.

Готували 7 ємностей з поживним середовищем, співвідношення води і мулу в яких становило 1:5. У кожну ємність поміщали різну кількість допоміжних засобів (дерев'яні палички) довжиною 9-10 см і діаметром 3-4 мм, частину яких занурювали вертикально в мул, а частина плавала на поверхні води. У контрольну групуне поміщали нічого (табл. 2).

Таблиця 2 - Схема дослідження впливу допоміжних пристроїв на відкладання яєць та розвиток личинок Chironomus

Група	Допоміжні пристрої
	Занурені вертикально, шт.	Горизонтально плаваючі, шт.
Контрольна	-	-
І дослідна	5	5
ІІ дослідна	10	10
ІІІ дослідна	15	15
W дослідна	20	20
V дослідна	25	25
VI дослідна	30	30

Контроль кількості личинок Chironomus проводили на 6- і 12-ту добу. Температуру повітря в приміщені витримували на рівні 19-20 °С.

Результати дослідження

Дослідження показали, що співвідношення води і мулу у поживному середовищі впливає на виживання личинок. Так, через 6 діб після заселення личинок

Chironomus кількість життєздатних особин у контрольній групі становила 375, тобто втрати популяції були на рівні 6,3 % (табл. 3).

Таблиця 3 - Підрахунок кількості личинок Chironomus за різного співвідношення маси води до мулу, M±m, n=4

Група	Кількість внесених 3-добових личинок, шт.	Кількість личинок через 6 діб, шт.	Кількість личинок через 12 діб, шт.
Контрольна	400	375±10,3	369±11,7
I дослідна	400	352±13,8*	344±15,6*
II дослідна	400	378±9,2	371±10,1
III дослідна	400	380±8,7	373±9,9
IV дослідна	400	391 ±6,8	390±6,2
V дослідна	400	390±6,7	390±6,3

Примітка:*Р<0,05.

За співвідношення маси мулу і води 1:1 (І дослідна група) кількість личинок Chironomus була на 6,1 % менша порівняно з контролем. Відносно кількості особин, яку вносили в першу добу експерименту, загибель личинок Chironomus була на рівні 12,0 %.

За співвідношення маси мулу і води 1:3 кількість особин була на 0,8 % більшою, ніж у контролі. Збереження личинок на 6-ту добу становило 94,5 %.

У разі, коли співвідношення маси мулу і маси води становило 1:4, кількість личинок Chironomus була більшою на 1,3 % порівняно з контролем. Загибель личинок Chironomus фіксували на рівні 5,0 %.

У варіанті, де співвідношення мулу і води становило 1:5 і 1:6 (IV і V дослідні групи), кількість личинок у цих середовищах була майже однакова. Порівнюючи з контрольною групою, показники були більшими на 4,3 і 4,0 % відповідно. Порівнюючи з показниками на початок експерименту, кількість личинок у цих групах зменшилась на 2,3 та 2,5 % відповідно.

Таким чином, найкращі показники виживання личинок на 6-ту добу експерименту було встановлено для середовищ, в яких співвідношення мулу і води становило 1:5 та 1:6.

Через 12 діб від початку експерименту контрольна група личинок нараховувала 369 особин. Порівняно з 6-ю добою їх кількість зменшилась на 1,6 %, а з початку експерименту втрати становили 7,8 %.

Найвищі показники загибелі личинок фіксували у І дослідній групі, де співвідношення мулу і води становило 1:1. Порівнюючи з контролем, личинок залишилось на 6,8 % менше. Відносно даних на 6-ту добу кількість личинок зменшилась на 2,2 %. Порівняно з початком експерименту вижило 86,0 % особин.

У II дослідній групі, де співвідношення маси мулу до води було 1:3, під час перевірки виявлено зменшення личинок Chironomus до показника на 6-ту добу перевірки. Різниця становила 1,8 %. Відносно контролю кількість личинок була більшою на 0,5 %. Встановлено, що у III дослідній групі кількість личинок Chironomus становила 373 особини, що на 1,8 % менше, ніж на 6-ту добу експерименту. Порівнюючи із контролем чисельність популяції у цій групі була більшою на 1,08 %. Стосовно початкової кількості личинок Chironomus, то їх збереження було в межах 93,2 %.

Аналізуючи кількість личинок у IV та V дослідних групах, за співвідношення маси мулу до маси води 1:5 і 1:6, встановлено, що відносно попередніх підрахунків (6-та доба експерименту) кількість личинок майже не змінилась.

Таким чином, було виявлено, що найбільш сприятливе співвідношення маси води до маси поживного середовища було у IV та V дослідних групах. їх співвідношення найбільше сприяло збереженню, росту і розвитку личинок Chironomus.

Дослідження впливу кількості вертикальних і горизонтальних допоміжних засобів у поживному середовищі на ефективність відкладання яєць Chironomus показало, що чим більша кількість горизонтальних і вертикальних засобів присутня у середовищі, тим більше можливостей мають комарі Chironomus для відтворення.

Під час перевірки (промивання поживного середовища на ситах) встановлено, що кількість личинок Chironomus на 6-ту добу у контрольній групі становила 115 особин (табл. 4).

Таблиця 4 - Кількість личинок Chironomus за різної кількості допоміжних засобів, M±m, n=4

Група	Через 6 діб після відкладання яєць	Через 12 діб після відкладання яєць
Контрольна	115±7,3	85±10,4
І дослідна	280±7,9***	240±11,2***
ІІ дослідна	315±8,3***	284±10,6***
ІІІ дослідна	370±6,8***	345±8,7***
IV дослідна	380±7,0***	352±9,0***
V дослідна	376±10,4***	358±11,8***
VI дослідна	382±10,3***	350±12,1 ***

Примітка: * * *Р<0,001.

У варіанті, де у поживне середовище поміщали по 5 дерев'яних паличок (І дослідна група), кількість личинок Chironomus перевищувала контрольну групу у 2,43 раза.

У ІІ дослідній групі кількість личинок також перевищувала показники контролю у 2,73 раза. Порівнюючи з І дослідною групою, живих личинок було більше на 12,5 %.

У ІІІ дослідній групі, з розміщенням у поживному середовищі по 15 допоміжних засобів, кількість личинок Chironomus збільшилась у 3,21 раза порівнюючи з контролем. Одержані дані у цій групі перевищували результати, отримані у І та ІІ дослідних групах, на 32,1 та 17,4 % відповідно.

Під час перевірки кількості особин у IV дослідній групі доведено, що внесення у поживне середовище по 20 дерев'яних паличок зумовлює збільшення кількості личинок відносно контрольної групи у 3,3 раза. Відносно І-ІІІ дослідних груп у IV дослідній групі кількість личинок Chironomus була більшою, відповідно, на 27,0 - 35,7 %. Під час підрахунків кількості личинок Chironomus у V дослідній групі виявлено, що показник перевищував дані контролю у 3,27 раза. Порівнюючи з показниками у І, ІІ та ІІІ групі, кількість личинок була більшою, відповідно, на 34,2 %; 19,3 та 1,6 %. Стосовно кількості особин у IV дослідній групі, дані були майже однаковими. Різниця становила 1,05 %. Також встановлено, що у поживному середовищі з внесенням по 30 шт. допоміжних засобів (V! дослідна група) кількість личинки Chironomus була більшою у 3,32 раза відносно контрольної групи. Суттєвих відмінностей між показниками IV та V дослідних груп не встановлено.

Під час підрахунку кількості личинок через 12 діб після відкладання яєць було встановлено, що в контрольній групі кількість особин становила 85 шт. Порівняно з кількістю личинок на 6- ту добу, їх загибель становила 26,0 %. У І дослідній групі, порівнюючи з контролем, личинок залишилось у 2,83 раза більше. Відносно показника на 6-ту добу після відкладання яєць Chironomus, то збереження личинок було на рівні 85,7 %.

Крім того, встановлено, що у ІІ дослідній групі з внесенням у поживне середовище допоміжних засобів кількість личинок Chironomus перевищувала контроль у 3,34 раза. Порівнюючи з даними І групи, кількість особин була більшою на 18,3 %. Втрати личинок відносно попереднього контролю (6-та доба) становили 9,8 %.

Під час перевірки кількості личинок на 12-ту добу у ІІІ дослідній групі було з'ясовано, що показник збільшився у 4,09 раза порівняно з контролем. Відносно І і ІІ дослідної групи спостерігали підвищення кількості личинок Chironomus. Втрати особин за 6 діб їх вирощування після першої перевірки становили 6,7 %.

У ГУ дослідній групі, де було внесено 40 шт. дерев'яних паличок, кількість личинок також перевищувала показник контролю у 4,14 раза. Різниця з І, ІІ та ІІІ дослідними групами була в межах 2,0-46,6 %. Збереження личинок відносно даних на 6-ту добу було на рівні 92,6 %. Кількість личинок у V дослідній групі також переважала дані контролю. В VІ дослідній групі кількість живих особин була більшою, ніж у контрольній групі, у 4,12 раза.

Таким чином, було виявлено, що найбільш сприятливе середовище для відкладання яєць комарами Chironomus, росту і розвитку їх личинок було у FV та V дослідних групах, де кількість допоміжних засобів становила 40 та 50 шт.



Висновки

1. Найкращі показники збереження личинок Chironomus були у поживному середовищі, де співвідношення маси води і маси мулу становило 1:5 та 1:6. Найменше збереження личинок Chironomus виявлено за співвідношення маси мулу і маси води 1:1.

2. За використання 40-50 шт. допоміжних засобів (20-25 вертикальних і 20-25 горизонтальних) відкладання яєць комарами Chironomus найвище. Зі зменшенням кількості допоміжних засобівкількість відкладених яєць в поживному середовищі зменшується.

Перспективними дослідженнями є вивчення впливу температури повітря в приміщені на ріст і розвиток личинок Chironomus.



Список літератури

1. Алимов А.Ф., Богатов В.В., Голубков С.М. Продукционная гидробиология. 2013. 343 с.

2. Алимов А.Ф. Стабильность и устойчивость водних екосистем. Гидробиол. журн. 2016. № 4 (47). С. 3-15.

3. Беляков В.П., Ануфреева Е.В., Бажора А.И., Шадрин Н.В. Влияние солености на личинки хирономид (Diptera, Chironomidae) в гиперсоленых водоймах Крыма. Поволжский экологический журнал. 2017. №3. С. 240-250.

4. Голыгина В.В., Ермалаева О.В., Брошков А.Д. Хирономиды - модельный обьект кариологических исследований. Методические материалы (методическое пособие) к летней академической практике по цитологии для студентов 2-го курса биологического отделения. Новосибирск, 2013. С. 23-26.

5. Заморов В.В., Леончик Є.Ю., Заморова М.П., Джуртубаєв М.М. Метод оцінки потенційної чисельності і біомаси риб-бентофагів континентальних водойм за станом макрозообентосу .Гидробиол. журн. 2016. 47 (47). № 4. С. 47-55.

6. Клименко М.О., Прищепа А.М., Клименко О.М., Стецюк Л.М. Оцінювання стану водних екосистем за показниками біотестування: монографія.Рівне: НУВГП, 2014. 170 с.

7. Кононенко Р.В. Нове методичне керівництво з культивування кормових та їстівних безхребетних. Рибогосподарська наука України. 2018. № 1. С. 105-106.

8. Романенко В.Д., Гончарова М.Т., Коновець І.М., Кіпніс Л.С. Вибірковість мінеральних субстратів личинками Chironomusriparius. Гидробиол. журн. 2017. №1 (53). С. 104-110.

9. Федоненко О.В., Шарамок Т.С., Маренков О.М. Основи аквакультури: культивування мікроводоростей та безхребетних. навч. посіб. Дніпропетровськ, 2014. 44 с.

10. Baranov V. Effects of bioirrigation of non-bitingmidges (Diptera: Chironomidae) on lake sediment respiration. Sci. Rep. 6, 27329. Doi: https://doi.org/10.1038/srep27329 (2016).

11. Beneberu G., Mengistou S. (2014). Head capsule deformities in Chironomus spp. (Diptera: Chironomidae) as indicator of environmental stress in Sebeta River, Ethiopia. African Journal of Ecology. 53(3). Р. 268-277. Doi: https://doi.org/10.1111/aje.12175.

12. Deepak R. Ecological analysis of Chironomus larvae (Diptera: Chironomidae) collected from Ayad Riverin Udaipurcity. International Journal of Faunaand Biological Studies. 2014. 1(5). Р. 20-21.

13. Ebrahimnezhad M., Allahemoglobinakhshi E. A study on Chironomidae larvae of Golpayegan River (Isfahan-Iraq) atgenericlevel. Iran J of Sciand Technol 2013. 1. Р. 45-52.

14. Grebenjuk L. P., Tomilina I. I. (2014). Morphological Deformations of Hard Chitinized Mouthpart Structures in Larvae of the Genus Chironomus (Diptera, Chironomidae) as the Index of Organic Pollution in Freshwater Ecosystems. Inland Water Biology. 7(3). Р. 273-285. Doi: https://doi.org/10.1134/S1995082914030092.

15. Herrero O, Planello R, Morcillo G. The plasticizer benzyl butyl phthalate (BBP) alters the ecdysone hormone pathway, the cellular response to stress, the energy metabolism, and several detoxication mechanisms in Chironomusriparius larvae. Chemosphere. 2015; (In press).

16. Hцlker F. et al. Tube-dwellinginvertebrates: tiny ecosystem engineers have large effects in lake ecosystems. Ecol. Monogr. 2015. Р. 333-351.

17. Kavanaugh R.G., Egan A.T., Ferrington L.C. Factor saffecting decomposition rates of chironomid (Diptera) pupalexuviae. Chironomus: Newsletteron Chironomidae Research. 2014. 27. Р. 16-24.

18. Limnol J. Decaying cyanobacteria decrease N2O emissions related to diversit of intestinal denitrifiers of Chironomus plumosus. Journal Original Article. 2015. 74 (2). P. 261-271.

19. Milosevid B. et al. (2014). Different aggregation approaches in the chironomid community and the threshold of acceptable information loss. Hydrobiologia. 727(1).Р. 35-50. Doi: https://doi.org/10.1007/s10750-013-1781-5

20. Planello R. et al. Transcriptional responses, metabolic activity and mouth partde for mities innatural populations of Chironomus riparius larvae exposedto environmental pollutants. EnvironToxicol. 2013.Doi:https://doi.org/10.1002/tox.21893.

21. Rico E., Quesada A. Distribution and ecology of Chironomids (Diptera, Chironomidae) on Byers Peninsula Maritime Antarctica. Antarct Sci. 2013. 25(2). Р. 288-291.

22. Soster F. M. et al. Potential impact of Chironomus plumosus larvae on hypolimnetic oxygen in the central basin of Lake Erie. J. Great Lakes Res. 2015. 41. Р. 348-357.



References

1. Alymov, A.F., Bohatov, V.V., Holubkov, S.M. (2013). Produktsyonnaia hydrobyolohyia [Production hydrobiology]. 343 р.

2. Alymov, A.F. (2016). Stabylnost y ustoichyvost vodnykh ekosystem [Stability and stability of water ecosystems]. Hydrobyol. zhurn.[ Gidrobiol. journals]. no.4 (47), pp. 3-15.

3. Belyakov, V.P., Anufreyeva, E.V., Bazhora, A.I., Shadrin, N.V. (2017). Vliyaniye solenosti na lichinki khironomid (Diptera. Chironomidae) v gipersolenykh vodoyemakh Kryma [Effect of salinity on chironomid larvae (Diptera, Chironomidae) in hypersaline waters of the Crimea]. Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal [Volga ecological journal]. no. 3, pp. 240-250.

4. Golygina, V.V., Ermalayeva, O.V., Broshkov, A.D. (2013). Khironomidy - modelnyy obyekt kariologicheskikh issledovaniy [Chironomids - a model object of cardiac research.] Metodicheskiye materialy (metodicheskoye posobiye) k letney akademicheskoy praktike po tsitologii dlya studentov 2-go kursa biologicheskogo otdeleniya [Methodical materials (methodical manual) to the summer academic practice in cytology for students of the 2nd course of the biological department], Novosibirsk, pp. 23-26.

5. Zamorov, V.V., Leonchyk, Ye.Iu., Zamorova, M.P., Dzhurtubaiev, M.M. (2016). Metod otsinky potentsiinoi chyselnosti i biomasy ryb-bentofahiv kontynentalnykh vodoim za stanom makrozoobentosu [The method of assessing potentialities and biomass of rib-benthic continental waters behind the camp of macrozoobenthos]. Hydrobyol. zhurn. [Hydrobiol. Journals]. 47 (47), no. 4, pp. 47-55.

6. Klymenko, M.O., Pryshchepa, A.M., Klymenko, O.M., Stetsiuk, L.M. (2014). Otsiniuvannia stanu vodnykh ekosystem za pokaznykamy biotestuvannia: monohrafiia [Assessment of the state of aquatic ecosystems by indicators of biotesting: monograph]. Rivne: NUVHP, 170 р.

7. Kononenko, R.V. (2018). Nove metodychne kerivnytstvo z kultyvuvannia kormovykh ta yistivnykh bezkhrebetnykh [A new methodical guide for the cultivation of feed and edible invertebrates]. Rybohospodarska nauka Ukrainy [Fishery science of Ukraine]. no. 1, pp. 105-106.

8. Romanenko, V.D., Honcharova, M.T., Konovets, I.M., Kipnis, L.S. (2017). Vybirkovist mineralnykh substrativ lychynkamy Chironomus riparius [Selectivity of mineral substrates by Chironomus riparius larvae] Hydrobyol. zhurn. [Hydrobiol. journ]. no.1 (53), pp. 104-110.

9. Fedonenko, O.V., Sharamok, T.S., Marenkov, O.M. (2014). Osnovy akvakultury: kultyvuvannia mikrovodorostei ta bezkhrebetnykh [Basics of aquaculture: cultivation of algae and invertebrates]. Dnipropetrovsk, 44 р.

10. Baranov, V. (2016). Effects of bioirrigation of non-bitingmidges (Diptera: Chironomidae) on lake sediment respiration. Sci. Rep. 6, 27329; Available at:https://doi.org/10.1038/srep27329

11. Beneberu, G., Mengistou, S. (2014). Head capsule deformitiesin Chironomusspp. (Diptera: Chironomidae) as indicator of environmental stressin Sebeta River, Ethiopia. African Journal of Ecology. 53(3), pp. 268-277. Available at:https://doi.org/10.1111/aje.12175.

12. Deepak, R. (2014). Ecological analysis of Chironomus larvae (Diptera: Chironomidae) collected from Ayad Riverin Udaipurcity. International Journal of Fauna and Biological Studies. 1(5), pp. 20-21.

13. Ebrahimnezhad, M., Allahemoglobinakhshi, E. (2013). A studyon Chironomidae larvae of Golpayegan River (Isfahan-Iraq) atgenericlevel. Iran J of Sciand Technol. 1, pp. 45-52.

14. Grebenjuk, L. P., Tomilina, I. I. (2014). Morphological Deformations of Hard Chitinized Mouthpart Structuresin Larvae of the Genus Chironomus (Diptera, Chironomidae) asthe Index of Organic Pollutionin Freshwate rEcosystems. Inland Water Biology. 7(3), pp. 273-285. Available at:https://doi.org/10.1134/S1995082914030092.

15. Herrero, O., Planello, R., Morcillo, G. (2015) The plasticizer benzyl butyl phthalate (BBP) alters the ecdysone hormone pathway, the cellular response to stress, the energy metabolism, and several detoxication mechanismsin Chironomusriparius larvae. Chemosphere.

16. Hцlker, F. (2015).Tube-dwelling invertebrates: tiny ecosystem engineers have large effects inlake ecosystems. Ecol. Monogr. pp. 333-351.

17. Kavanaugh, R.G., Egan, A.T., Ferrington, L.C. (2014). Factors affecting decomposition rates of chironomid (Diptera) pupal exuviae. Chironomus: Newsletteron Chironomidae Research. 27, pp. 16-24.

18. Limnol, J. (2015). Decaying cyanobacteria decrease N2O emissions related to diversit of intestinal denitrifiers of Chironomus plumosus. Journal Original Article. 74(2), pp. 261-271.

19. Milosevid, B. (2014). Different aggregation approaches in the chironomid community and thethreshold of acceptable information loss. Hydrobiologia. 727(1),pp. 35-50. Available at:https://doi.org/10.1007/s10750-013-1781-5

20. Planello, R. (2013) Transcriptional responses, metabolic activity and mouthpart deformities in natural populations of Chironomus riparius larvae exposed to environmental pollutants. EnvironToxicol. Available at:https://doi.org/ 10.1002/tox.21893.

21. Rico, E., Quesada, A. (2013). Distribution and ecology of Chironomids (Diptera, Chironomidae) on Byers Peninsula Maritime Antarctica. Antarct Sci. 25(2), pp. 288-291.

22. Soster, F. M. (2015). Potential impact of Chironomus plumosus larvae on hypolimnetic oxygen in the central basin of Lake Erie. J. Great Lakes Res. 41, pp. 348-357.

Размещено на Allbest.ru

...