Главная Коллекция "Revolution" Биология и естествознание Зміна забарвлення і вмісту фотосинтетичних пігментів у різновіковій хвої Picea pungens Engelm. в умовах міських насаджень

Зміна забарвлення і вмісту фотосинтетичних пігментів у різновіковій хвої Picea pungens Engelm. в умовах міських насаджень

Аналіз вмісту хлорофілу і каротиноїдів у хвої дерев Рісеа pungens Engelm. з блакитним забарвленням у вуличних насадженнях м. Кривий Ріг. Порівняння стійкості забарвлення хвої ялин в незабруднених житлових кварталах міста та біля металургійного комбінату.

Рубрика Биология и естествознание
Вид статья
Язык украинский
Дата добавления 03.10.2022
Размер файла 36,7 K
рефераты на заказ со скидкой

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.Allbest.Ru/

Донецький ботанічний сад НАН України

Криворізький ботанічний сад НАН України

Зміна забарвлення і вмісту фотосинтетичних пігментів у різновіковій хвої Picea pungens Engelm. в умовах міських насаджень

І.І. Коршиков

Н.Ю. Шевчук

Е.Р. Гусейнова

Україна, Кривий Ріг

Анотація

Мета - проаналізувати вміст хлорофілів і каротиноїдів у хвої 1-4-го року життя дерев Рісеа pungens Engelm. із блакитним кольором хвої у вуличних насадженнях м. Кривий Ріг, котрі зазнають впливу викидів великого металургійного комбінату, і тих, які зростають в незабруднених житлових кварталах міста.

Матеріал та методи. Виділено три групи дерев віком понад 30років залежно від інтенсивності блакитного забарвлення хвої: I - сизо-блакитне, II - блакитно-зелене, III - слабко виражене блакитне забарвлення. Пігменти з хвої рослин екстрагували димексидом. Кількість хлорофілу і каротиноїдів у розчині визначали за допомогою спектрофотометра СФ-2000.

Результати. В усіх групах дерев найбільший вміст хлорофілів а і b та їх суми виявлено у хвої першого року життя, максимальний - у дерев першої групи, а мінімальний - у 4-річної хвої. В усіх рослин блакитне забарвлення хвої зменшується з її віком, особливо у 3-4-річної хвої дерев другої і третьої груп. Вміст каротиноїдів збільшується з віком хвої, досягаючи максимуму у 4-річної. Викиди металургійного комбінату впливають на блакитне забарвлення 2-4-річної хвої, знижуючи його інтенсивність, однак ця ознака насамперед залежить від генотипових особливостей рослин.

Висновки. Р. pungens з блакитним забарвленням хвої стійка і високодекоративна в умовах великого промислового міста степової зони і є перспективною для широкого використання в озелененні населених пунктів цієї зони.

Ключові слова: Picea pungens, хвоя, блакитне забарвлення, вміст хлорофілів і каротиноїдів, декоративність, Криворіжжя.

Аннотация

Изменение окраски и содержания фотосинтетических пигментов в разновозрастной хвое Picea pungens Engelm. В условиях городских насаждений

И.И. Коршиков, Н.Ю. Шевчук, Э.Р. Гусейнова. Донецкий ботанический сад НАН Украины, Криворожский ботанический сад НАН Украины, г. Кривой Рог

Цель - проанализировать содержание хлорофиллов и каротиноидов в хвое 1-4-го года жизни у деревьев Рісеа pungens Engelm. с голубым цветом хвои в уличных насаждениях г. Кривой Рог, подверженных влиянию выбросов крупного металлургического комбината, и тех, которые растут в незагрязненных жилых кварталах города.

Материал и методы: Выделены три группы деревьев в возрасте более 30 лет в зависимости от интенсивности голубой окраски хвои: I - сизо-голубая, II - голубовато-зеленая, III - слабо выраженная голубая окраска. Пигменты из хвои растений экстрагировали димексидом. Количество хлорофилла и каротиноидов в растворе определяли с помощью спектрофотометра СФ-2000.

Результаты: Во всех группах деревьев наибольшее содержание хлорофиллов а и b и их суммы обнаружено в хвое первого года жизни, максимальное - у деревьев первой группы, а минимальное - у 4-летней хвои. У всех растений голубая окраска хвои уменьшается с возрастом, особенно у 3-4-летней хвои деревьев второй и третьей групп. Содержание каротиноидов увеличивается с возрастом хвои, достигая максимума у 4-летней. Выбросы металлургического комбината влияют на голубую окраску 2-4-летней хвои, снижая ее интенсивность, однако этот признак прежде всего зависит от генотипических особенностей растений.

Выводы: Р. Pungens с голубой окраской хвои устойчива и высокодекоративна в условиях большого промышленного города степной зоны и является перспективной для широкого использования в озеленении населенных пунктов этой зоны.

Ключевые слова: Picea pungens, хвоя, голубая окраска, содержание хлорофиллов и каротиноидов, декоративность, Криворожье.

Annotation

The changes of colouring and content of photosynthetic pigments in uneven-aged needles of Picea Pungens Engelm. In conditions of urban plantings

I.I. Korshykov, N.Yu. Shevchu, E.R. Guseynova, Donetsk Botanical Garden, National Academy of Sciences of Ukraine, Kryvyi Rih Botanical Garden National Academy of Sciences of Ukraine, Kryvyi Rih

Objective - is to analyze the content of chlorophylls and carotenoids in the 1-4-year-old blue-coloured needles of Picea pungens Engelm. trees in street plantings of Kryvyi Rih city exposed to emissions of large metallurgical combine as well growing in non-polluted dwelling blocks of the city.

Material and methods. We divided the trees into three groups at the age of less than 30 years, depending on the needle colouring: I - grey-blue, II - blue-green, III - weakly blue. The pigments of the needles were extracted by dimethyl sulfoxide, and the quantity of chlorophyll and carotenoids was defined using the spectrophotometer SF-2000.

Results. In all three groups, the highest content of chlorophylls a and b as well their sum was revealed in one-year- old needles (the maximum value was in the trees of the first group), the lowest one was in four-year-old needles. Blue colouring of the needles decreases with age, especially in 3-4-year-old needles of the trees from the second and the third groups. The content of carotenoids increases with the age of the needles, the maximum is in four-year-old ones. Emissions of the metallurgical combine influence blue colouring of 2-4-year-old needles, decreasing its intensity; but these characteristics, firstly, depends on genotype peculiarities of the plants.

Conclusions. P. pungens with blue-coloured needles is stable and highly decorative in conditions of a large industrial city of the steppe zone, therefore it has good perspectives to be used widely for greening of settlements in this zone.

Key words: Picea pungens, needles, blue colouring, content of chlorophylls and carotenoids, decorativeness, Kryvyi Rih area.

Ялина колюча (Picea pungens Engelm.), природний ареал якої розташований у Скалистих горах у Північній Америці, поширена в насадженнях на території України. Це пов'язано з її невибагливістю до родючості ґрунтів і ступеня їх зволоженості та високою декоративністю, особливо форм з блакитною хвоєю. В степовій зоні України вона успішно зростає на сухих ґрунтах, відзначається вітростійкістю, а в промислових регіонах - димо- та газостійкістю [2]. На Криворіжжя перші саджанці P. pungens були завезені на початку 1970-х років. Нині форма з блакитним забарвленням хвої є однією із найпоширеніших серед хвойних у міських насадженнях. Характерною особливістю форми `Glauca' є наявність блакитно-зеленої хвої, яка у рослин зберігається впродовж року. Однак інтенсивність забарвлення хвої у дерев візуально помітно варіює, навіть у межах одного великого насадження.

У забарвленні листя рослин провідну роль відіграють зелені та жовті пігменти, які використовують для оцінки життєвого стану рослин та пластичності їх фотосинтетичного апарату [1, 3]. На прикладі видів і сортів Weigela Thunb. показано, що природний колір листків та його зміни залежать від синтезу хлорофілів а і b та каротиноїдів упродовж вегетаційного періоду [4]. Дослідження стану пігментного комплексу листків рослин має важливе значення для розуміння механізмів поглинання сонячної енергії, фотосинтезу та адаптаційних процесів в умовах інтродукційного ареалу. Блакитний колір хвої Р. pungens є результатом підвищеного відбиття синього світла, яке виникає через наявність епікутикулярних відкладень воску [8]. Структура, щільність та місце розташування воску на хвої визначають її блиск [9]. Структурні воски утворюються в епістональних камерах блакитних голок, у бруньках, які розширюються [14]. Зі збільшенням віку хвої, а також під впливом аерополютантів змінюється структура поверхневих восків хвої, інтенсивність і спектральні характеристики світла, яке відбивається [16].

Мета роботи - проаналізувати вміст хлорофілу і каротиноїдів у хвої 1-4-го року життя дерев Р. pungens з блакитним її забарвленням у вуличних насадженнях м. Кривий Ріг, котрі зазнають вплив викидів великого металургійного комбінату, і тих, які зростають у незабруднених житлових кварталах міста.

Матеріал та методи

У двох вуличних насадженнях Р. pungens у м. Кривий Ріг були відібрані три групи дерев віком понад 30 років, які мали типове сизо- блакитне (група I), блакитно-зелене (група II) і слабко виражене блакитне забарвлення (група III) хвої. Перше вуличне насадження розташоване неподалік від великого металургійного комбінату «Арселор Міталл Кривий Ріг» (на вул. Металургів) і зазнавало впливу його викидів, друге насадження - у житловому кварталі, віддаленому від цього комбінату більше ніж на 50 км (на вул. Черкасова).

З виділених візуально за забарвленням хвої дерев на початку жовтня відбирали хвою окремо першого, другого, третього і четвертого року життя. Вибірки дерев нараховували не менше ніж 5 екз.

Для визначення вмісту пігментів використовували стандартну методику: до 0,1 г подрібненого рослинного матеріалу додавали 2 мл димексиду (ДМСО), упродовж 3 годин витримували на водяній бані за температури 67 °С. В отриманому екстракті проводили вимірювання за допомогою спектрофотометра СФ-2000 за довжини хвилі 665 і 649 мкм - для хлорофілів а і b та 480 мкм - для каротиноїдів. Вміст пігментів (С) розрахували за формулами [18]

Сa = (12,19 · А 665) - (3,45 · А 649),

Сb = (21,99 · А 649) - (5,32 · А 665),

Скар = ((1000 · А 480) - (2,14 · Са) - (70,16 · Сb)): 220.

Результати та обговорення

У P. pungens у насадженнях м. Кривий Ріг зберігається хвоя 1-4-го року життя, однак її блакитне забарвлення, за візуальними спостереженнями, найбільш виражене в 1-річної (табл. 1). У рослин із сизо-блакитним забарвленням хвої колір зберігається на 90-98% і у 2-річної хвої, за винятком дерев, які зростають поблизу металургійного комбінату (77%). У 3-річної хвої блакитне забарвлення становить 47-74% від забарвлення 1-річної, а у 4-річної - 23-46%. Варіабельність сизо-блакитного забарвлення хвої збільшується з її віком. Такі зміни кольору хвої залежно від її віку відзначено і в інших групах дерев. Лише у дерев з блакитно-зеленим забарвленням зменшення блакитного кольору більш ніж на 50% зафіксовано у 3-річної хвої та 2-річної у групі ІІІ. Хвоя 3-4-го року розташована на відповідних пагонах, котрі частково затіняються іншими пагонами. Можна припустити, що блакитне забарвлення хвої зменшується не лише з віком, а і зі зменшенням освітленості пагонів. забарвлення хвоя ялина вулиця металургійний комбінат

Найвищий вміст хлорофілів а і b та суми хлорофілів відзначено у хвої першого року життя в усіх досліджуваних рослин з максимальним показником у групі І (табл. 2). Відмінності за вмістом пігментів особливо помітні щодо хлорофілу а, якого в цьогорічній хвої у групах ІІ-ІІІ було менше на 8,7-22,9 і 25- 35% відповідно порівняно з групою І. Сума хлорофілів а і b також була найвищою у дерев групи І, яких у різновікової хвої було більше, зокрема в 1-річній, відповідно на 7,8-22,8%, ніж у групі ІІ, та на 27,6-43,0% порівняно з групою ІП.

Відмінності за вмістом хлорофілу b у хвої дерев з різним її забарвленням були дещо меншими. Хоча вміст хлорофілу в хвої дерев у зоні поширення викидів металургійного комбінату був меншим порівняно з деревами в житловому масиві, однак очевидних пошкоджень хвої не відзначено. Взагалі P. pungens є високостійким до екологічних умов великого промислового міста видом. Вміст хлорофілу а поступово зменшувався у хвої 2-4-го року життя в усіх дерев. Найменше (на 25-32,9%) його було у 4-річної хвої порівняно з 1-річною. Таку саму тенденцію спостерігали щодо хлорофілу b і суми зелених пігментів. Установлено, що з віком хвої зростає кількість каротиноїдів. У всіх групах рослин найбільший вміст їх відзначено у хвої 4-го року життя (на 14,8-33,3% більший, ніж в 1-річної).

Величина співвідношення а/b, а також хлорофіли/каротиноїди була найбільшою в 1-річної хвої дерев усіх груп і поступово зменшувалася з віком хвої. Найбільші зміни встановлено для співвідношення хлорофіли/каротиноїди, яке було найвищим в 1-річної хвої дерев усіх груп, а у 4-річної становило 54,5-63,9% від показника хвої першого року життя.

Таким чином, спостерігається чітка тенденція у рослин P. pungens з блакитним забарвленням хвої: поступове зниження вмісту хлорофілів і зростання рівня каротиноїдів зі збільшенням віку хвої, що супроводжується зменшенням блакитного забарвлення хвої. Підвищений вміст каротиноїдів у більш віковій хвої - це звичайна фізіологічна реакція на її старіння і тривалий вплив несприятливих чинників міського середовища. У хвої P. pun- gens підвищений рівень каротиноїдів наприкінці вегетаційного сезону відзначено у міських насадженнях в інших регіонах [1].

Таблиця 1 / Table 1

Збереженість блакитного кольору в хвої різних років життя у трьох груп дерев Picea pungens у різних районах м. Кривий Ріг / Keeping of blue colouring in needles of vary life year in three groups of Picea pungens trees in different districts of Kryvyi Rih city

Місцезростання

Вік хвої, роки

За 4 роки

1

2

3

4

загалом

М ± m

CV, %

М ± m

CV, %

М ± m

CV, %

М ± m

CV, %

М ± m

CV, %

Сизо-блакитне забарвлення

На вул. Черкасова (Тернівський р-н)

10,0

9,3±0,2

11,6

6,7 ± 0,3

22,2

4,0 ± 0,3

30,2

7,5 ± 0,3

35,1

На вул. Івана Сірка (Тернівський р-н)

10,0

9,0±0,2

9,2

6,0 ± 0,4

28,6

3,7 ± 0,4

42,9

7,1 ± 0,3

39,1

На вул. Ватутіна (Покровський р-н)

10,0

9,7±0,1

5,1

7,4 ± 0,2

10,1

4,6 ± 0,3

24,8

7,9 ± 0,3

28,9

Проспект Металургів (Металургійний р-н)

10,0

9,8±0,1

4,2

6,9 ± 0,2

14,8

3,9 ± 0,2

24,2

7,6 ± 0,3

34,3

ПАО «АрселорМіттал Кривий Ріг» (Металургійний р-н)

9,9 ± 0,1

3,1

7,7±0,2

12,9

4,7 ± 0,3

25,9

2,3 ± 0,1

28,6

6,1 ± 0,3

49,2

Блакитно-зелене забарвлення

На вул. Мусоргського (Покровський р-н)

9,9 ± 0,05

2,3

7,4±0,2

11,9

4,2 ± 0,3

29,5

2,3 ± 0,2

43,0

5,9 ± 0,3

52,1

Проспект Металургів (Металургійний р-н)

9,8 ± 0,1

4,2

6,9±0,2

10,9

4,6 ± 0,3

25,8

2,4 ± 0,2

34,2

5,9 ± 0,3

48,7

ПАО «АрселорМіттал Кривий Ріг» (Металургійний р-н)

9,4 ± 0,1

5,2

5,5±0,2

16,3

3,5 ± 0,2

28,6

1,8 ± 0,2

42,7

5,0 ± 0,3

58,5

Слабко виражене блакитне забарвлення

Житловий масив Даманський (Тер- нівський р-н)

10,0

3,5±0,2

23,9

2,1 ± 0,1

21,3

0,9 ± 0,2

87,6

4,1 ± 0,4

87,3

На вул. Ватутіна (По- кровський р-н)

10,0

4,7± 0,1

14,0

3,1 ± 0,2

22,5

1,5 ± 0,2

47,3

4,8 ± 0,4

68,2

Таблиця 2 / Table 2

Вміст фотосинтетичних пігментів у різновіковій хвої Рісеаpungens у насадженнях у м. Кривий Ріг, мг/г сирої речовини (М0 ± m) / The content of photosynthetic pigments in vary-aged needles of Picea pungens in plantations of Kryvyi Rih city, mg/g of row matter (М0 ± m)

Вік хвої, роки

Хлорофіл а

Хлорофіл b

a + b, мг/г сирої речовини

a/b

Каротиноїди

Хлорофіли / каротиноїди

Сизо-блакитне забарвлення хвої (на вул. Черкасова)

1

0,830 ± 0,007

0,320 ± 0,013

1,130 ± 0,015

2,6

0,340 ± 0,007

3,3

2

0,740 ± 0,004

0,300 ± 0,005

1,050 ± 0,006

2,5

0,380 ± 0,009

2,8

3

0,670 ± 0,006

0,280 ± 0,014

0,950 ± 0,009

2,5

0,400 ± 0,006

2,4

4

0,580 ± 0,023

0,270 ± 0,017

0,860 ± 0,010

2,3

0,440 ± 0,010

2,0

Сизо-блакитне забарвлення хвої (на вул. Металургів)

1

0,800 ± 0,011

0,320 ± 0,013

1,110 ± 0,013

2,5

0,320 ± 0,006

3,5

2

0,720 ± 0,012

0,300 ± 0,005

1,030 ± 0,015

2,4

0,360 ± 0,008

2,9

3

0,610 ± 0,027

0,280 ± 0,014

0,900 ± 0,017

2,3

0,370 ± 0,011

2,5

4

0,540 ± 0,023

0,250 ± 0,017

0,790 ± 0,010

2,2

0,380 ± 0,013

2,1

Блакитно-зелене забарвлення хвої (на вул. Черкасова)

1

0,730 ± 0,011

0,310 ± 0,006

1,030 ± 0,015

2,4

0,300 ± 0,009

3,4

2

0,670 ± 0,027

0,290 ± 0,016

0,980 ± 0,016

2,3

0,320 ± 0,007

3,0

3

0,560 ± 0,022

0,260 ± 0,009

0,830 ± 0,013

2,2

0,340 ± 0,011

2,5

4

0,490 ± 0,017

0,240 ± 0,011

0,730 ± 0,010

2,1

0,350 ± 0,014

2,1

Блакитно-зелене забарвлення хвої (на вул. Металургів)

1

0,640 ± 0,006

0,300 ± 0,006

0,920 ± 0,015

2,3

0,270 ± 0,008

3,6

2

0,590 ± 0,025

0,290 ± 0,016

0,880 ± 0,016

2,2

0,300 ± 0,010

3,0

3

0,540 ± 0,022

0,250 ± 0,009

0,790 ± 0,013

2,2

0,310 ± 0,012

2,6

4

0,450 ± 0,013

0,230 ± 0,011

0,680 ± 0,010

2,1

0,310 ± 0,014

2,3

Слабко виражене блакитне забарвлення хвої (на вул. Черкасова)

1

0,600 ± 0,006

0,270 ± 0,006

0,870 ± 0,011

2,3

0,240 ± 0,008

3,7

2

0,540 ± 0,005

0,250 ± 0,005

0,790 ± 0,006

2,2

0,260 ± 0,005

3,1

3

0,480 ± 0,020

0,250 ± 0,013

0,730 ± 0,009

2,1

0,260 ± 0,011

2,7

4

0,450 ± 0,013

0,230 ± 0,009

0,690 ± 0,007

2

0,320 ± 0,009

2,2

Слабко виражене блакитне забарвлення хвої (на вул. Металургів)

1

0,540 ± 0,005

0,250 ± 0,009

0,790 ± 0,016

2,2

0,210 ± 0,007

3,8

2

0,480 ± 0,020

0,250 ± 0,015

0,730 ± 0,012

2,1

0,230 ± 0,006

3,2

3

0,440 ± 0,012

0,230 ± 0,013

0,670 ± 0,017

2

0,250 ± 0,009

2,8

4

0,370 ± 0,013

0,180 ± 0,009

0,580 ± 0,022

2

0,250 ± 0,014

2,3

Каротиноїди в клітинах рослин виконують антиоксидантні функції, є радіопротекторами, антимутагенами та імуномодуляторами [12]. Високий рівень каротиноїдів у хвої рослин в осінньо-зимовий період, а також при дії стресових чинників розглядають як адаптивну реакцію, спрямовану на підвищення стійкості фотосинтетичного апарату та запобігання деструкції зелених пігментів [6, 12]. При порівнянні вмісту фотосинтетичних пігментів, лігніну і фенолів у хвої P. pungens з Колорадо і P. abies (L.) H. Karst. з Норвегії, які зростали в Чехії, не встановлено суттєвих відмінностей, так само, як і за показником стійкості у відповідь на дію техногенно забрудненого повітря. Різницю в накопиченні лігніну і фенолів у цих видів виявлено лише в найбільш віковій хвої [16]. З віком хвої змінюється структура восків на ній, а отже, спектри оптичного відображення та «координати забарвлення», що призводить до появи різних відтінків. Саме їх пропонують використовувати для експертної оцінки фізіологічного стану хвої [13]. Відзначено, що ефективність блакитного світла при фотосинтезі менша, а листки з меншим забарвленням мали більший відсоток світловідбиття при довжині хвиль від 350 до 800 нм [15].

Зелене забарвлення хвої насамперед зумовлене хлорофілом, а в поліхроїзмі квіток покритонасінних рослин провідну роль відіграють каротиноїди та фенольні сполуки, зокрема, антоціани і флавоноїди [7]. Зменшення вмісту хлорофілу в 2-4-річної хвої порівняно з 1-річною може бути спричинене активізацією процесів деструкції та зниженням його синтезу в старшій хвої. Очевидно, що з віком хвої знижується загальна інтенсивність синтетичних процесів у її клітинах. Під час старіння хвої її пігментний комплекс і насамперед хлорофіл зазнають деградаційних змін, які призводять до зміни вмісту та співвідношення фотосинтетичних пігментів і зниження фотосинтетичної активності. Хлорофіл тілактоїдних мембранних хлоропластів зв'язаний з білками. Стресовий вплив на асиміляційні органи активізує хлоропластні протеїни, що призводить до відділення хлорофілу і продуктів його деградації (хлорофіліду і феофітину) від білкової мембрани. Цей процес спричиняє видалення центрального атома магнію із молекули хлорофілу. Механізми катаболізму хлорофілу складні та остаточно не з'ясовані [5, 10, 11].

Нестійкість блакитного забарвлення 2-4- річної хвої у P. pungens пов'язана насамперед з генотиповими особливостями рослин, а не з негативним впливом техногенно забрудненого міського середовища. Про це свідчать дослідження молекулярної біології синтезу і функціонування кутикули [17]. Підтвердженням цього є дані візуальної оцінки забарвлення хвої (див. табл. 1) і порівняльного аналізу вмісту пігментів у дерев з різних насаджень. У цілому P. pungens з блакитним забарвленням належить до найстійкіших і найдекоративніших порід у насадженнях м. Кривий Ріг, у якої навіть у найбільш несприятливих умовах не розвивається активно хлороз хвої.

Висновки

У штучних насадженнях P. pungens у м. Кривий Ріг виділено три групи дерев з різним ступенем блакитного забарвлення хвої: сизо-блакитне, блакитно-зелене та слабко виражене блакитне забарвлення. Найбільш інтенсивно блакитне забарвлення в усіх групах дерев виявляється в хвої першого року життя і знижується в 2-4-річній, особливо у дерев, які належать до груп ІІ-ПІ. Найвищий вміст хлорофілу в дерев кожної групи виявлено у хвої першого року життя, при цьому в 1-4-річної хвої дерев із сизо-блакитним забарвленням його було завжди більше порівняно з деревами інших груп. З віком хвої вміст хлорофілу зменшувався, а каротиноїдів - збільшувався в усіх рослин, які досліджували. Це пов'язано з процесами старіння хвої.

P. pungens - стійкий вид в умовах Криворіжжя. Її найбільш декоративну форму із сизо- блакитним кольором хвої слід ширше використовувати в озелененні населених пунктів степової зони України.

Перелік посилань

1. Бухарина И.Л. Особенности фотосинтетическо- го аппарата ели колючей (Picea pungens Engelm.) и ели европейской (Picea abies L.) в условиях городской среды / И.Л. Бухарина, А.С. Пашкова // Современные проблемы науки и образования. - 2015. - №3. - С. 582-587.

2. Деревья и кустарники, культивируемые в Украинской ССР: Голосеменные: справ. пособие / [С.И. Кузнецов, П.Я. Чуприна, Ю.К. Подгорный и др.] отв. ред. Е.Н. Кондратюк. - К.: Наук. думка, 1985. - 199 с.

3. Коршиков И.И. Адаптация растений к условиям техногенно загрязненной среды / И.И. Коршиков. - К.: Наук. думка, 1996. - 240 с.

4. Савенко А.В. Особенности адаптации сортов вей- гелы (Weigela Thunb., Caprifoliaceae) в условиях города Краснодара / А.В. Савенко, С.С. Чукуриди, А.Я. Барчукова // Науч. журн. КубГАУ. - 2015. - №105 (01). - С. 1-13.

5. Сиваш А.А. Катаболизм хлорофилла в растениях / А. Сиваш, Е.К. Золотарева // Вісн. ХНАУ. - Вип. 3 (30). - С. 6-17.

6. Титова М.С. Содержание фотосинтетических пигментов в хвое Picea abies и Picea koraiensis / М.С. Титова // Вестн. ОГУ - 2010. - №13 (118). - С. 9-12.

7. Феденко В.С. Взамосвязь каротиноидных и фенольных пигментов в формировании полихроизма цветков покрытосеменных растений / В.С. Феденко // Физиология и биохимия культурных растений. - 2002. - Т 34, №3. - С. 199-212.

8. Clark J.B. Photosynthetic action spectra of trees. I. The relationship of cuticle structure to the visible and ultraviolet spectral properties of needles from four coniferous species / J.B. Clark, G.R. Lister // Plant Physiol. - 1975. - Vol. 55. - Р 407-413.

9. Hanover J.W. Surface wax deposits on foliage of Picea pungens and other conifers / J.W Hanover, D.A Rei- cosky // Am. J. Bot. - 1971. - Vol. 58. - Р 681- 687.

10. Hцrtensteiner S. Chlorophyll degradation during se 2006. - Vol. 57. - Р 55-77.

11. Hцrtensteiner S. Chlorophyll breakdown in higher plants / S. Hцrtensteiner, B. Krдutler // Biochim Bio- phys Acta. - 2011. - N 1807 (8). - Р 977-988.

12. Johnson E.J. The role of carotenoids in human health / E.J. Johnson // Nutr Clin Care. - 2002/ - N 5 (2). - Р 56-65.

13. Ptushenko V.V. Chlorophyll fluorescence induction, chlorophyll content, and chromaticity characteristics of leaves as indicators of photosynthetic apparatus senescence in arboreous plants / V.V. Ptushenko, O.S. Ptushenko, A.N. Tikhonov // Biochemistry (Moscow). - Vol. 79, N 3. - Р 260-272.

14. Reicosky D.A Seasonal changes in leaf surface waxes of Picea pungens / D.A Reicosky, J.W Hanover // Am. J. Bot. - 1976. - Vol. 63. - Р 449-456.

15. Reicosky D.A. Physiological effects of surface waxes. I. light reflectance for glaucous and nonglaucous Picea pungens / D.A. Reicosky, J.W. Hanover // Plant Physiol. - 1978. - Vol. 62. - Р 101-104.

16. Soukupova J. Comparative study of two spruce species in a polluted mountainous region / J. Soukupova, А.N. Rock, J. Albrechtova // New Phytologist. - 2001. - Vol. 150. - Р 133-145.

17. Trevor H.Y. The formation and function of plant cuticles / H.Y. Trevor, K.C. Rose Jocelyn // Plant Physiology. - 2013. - Vol. 163, N 1. - Р 5-20.

18. Wellburn A.R. The spectral determination of chlorophyll a and b, as well as total carotenoids, using various solvents with spectrofotometers of different resolution / A.R. Wellburn // J. Plant Physiol. - 1994. - Vol. 144. - Р 307-313.

References

1. Buharina, I.L. and Pashkova, A.S. (2015), Osoben- nosti fotosinteticheskogo apparata eli koljuchej (Picea pungens Engelm.) i eli evropejskoj (Picea abies L.) v uslovijah gorodskoj sredy [The peculiarities of the photosynthetic apparatus of Norway spruce (Picea pungens Engelm.) and Colorado spruce (Picea abies L.) in urban environments]. Sovremennye problemy nauki i obrazovanija [Modern problems of science and education], N 3, pp. 582-587.

2. Kuznecov, S.I., Chuprina, P.Ja. and Podgornyj, Ju.K. (1985), Derevja i kustarniki, kultiviruemye v Uk- rainskoj SSR: Golosemennye: sprav. posobie [Trees and shrubs cultivated in the Ukrainian SSR: Gym- nosperms: reference book]. Kyiv: Nauk. dumka, 199 р.

3. Korshykov, I.I. (1996), Adaptacija rastenij k uslovijam tehnogenno zagrjaznennoj sredj [The adaptation of plants to the conditions of technogenically polluted environment]. Kyiv: Nauk. dumka, 240 p.

4. Savenko, A.V., Chukuridi, S.S. andBarchukova, A.Ja. (2015), Osobennosti adaptacii sortov vejgely (Weigela Thunb., Caprifoliaceae) v uslovijah goroda Krasnodara [The adapting peculiarities of varieties of weigelas (Weigela Thunb., Caprifoliaceae) in the conditions of Krasnodar city]. Nauchnyj zhurnal KubGAU [Scientific journal KubSAU], N 105 (01), pp. 1-13.

5. Sivash, A.A. and Zolotareva, E.K. (2013), Katabolizm hlorofilla v rastenijah [Catabolism of chlorophyll in plants]. Visnik HNAU [News of the KhNAU], vol. 3 (30), pp. 6-17.

6. Titova, M.S. (2010), Soderzhanie fotosinteticheskih pigmentov v hvoe Picea abies i Picea koraiensis [The content of photosynthetic pigments in needles of Picea abies and Picea koraiensis]. Vestnik OGU, N 13 (118), pp. 9-12.

7. Fedenko, V.S. (2002), Vzamosvjaz karotinoidnyh i fe- nolnyh pigmentov v formirovanii polihroizma cvetkov pokrytosemennyh rastenij [Interconnection of carotenoid and phenolic pigments in the formation of polychroism of flowers of angiosperms]. Fiziologija i biohimija kulturnyh rastenij [Physiology and biochemistry of cultivated plants], vol. 34, N 3, pp. 199-212.

8. Clark, J.B. and Lister, G.R. (1975), Photosynthetic action spectra of trees. I. The relationship of cuticle structure to the visible and ultraviolet spectral properties of needles from four coniferous species. Plant Physiol, vol. 55, рp. 407-413.

9. Hanover, J.W. andReicosky, D.A. (1971), Surface wax deposits on foliage of Picea pungens and other conifers. Am. J. Bot., vol. 58, рp. 681-687.

10. Hirtensteiner, S. and Krдutler, B. (2011), Chlorophyll breakdown in higher plants. Biochim Biophys Acta., 1807(8), рр. 977-988.

11. Hirtensteiner, S. (2006), Chlorophyll degradation during senescence. Annu Rev Plant Biol., vol. 57, рр. 55-77.

12. Johnson, E.J. (2002), The role of carotenoids in human health. Nutr Clin Care, N (2), рр. 56-65.

13. Ptushenko, V.V., Ptushenko, O.S., and Tikhonov, A.N. (2014), Chlorophyll fluorescence induction, chlorophyll content, and chromaticity characteristics of leaves as indicators of photosynthetic apparatus senescence in arboreous plants. Biochemistry (Moscow), vol. 79, N 3, pp. 260-272.

14. Reicosky, D.A. and Hanover, J.W. (1976), Seasonal changes in leaf surface waxes of Picea pungens. Am. J. Bot., vol. 63, рр. 449-456.

15. Reicosky, D.A. and Hanover, J.W. (1978), Physiological effects of surface waxes. I. light reflectance for glaucous and nonglaucous Picea pungens. Plant Physiol, vol. 62, рр. 101-104.

16. Soukupova, J., Rock, B.N. and Albrechtova, J. (2001), Comparative study of two spruce species in a polluted mountainous region. New Phytologist, vol. 150, рр. 133-145.

17. Trevor, H.Y. and Jocelyn, K.C. Rose (2013), The formation and function of plant cuticles. Plant Physiology, vol. 163, N 1, pp. 5-20.

18. Wellburn, A.R. (1994), The spectral determination of chlorophyll a and b, as well as total carotenoids, using various solvents with spectrofotometers of different resolution. J. Plant Physiol, vol. 144, рр. 307-313.

Размещено на allbest.ru

...

Подобные документы

  • Вивчення вмісту фотосинтетичних пігментів і білку у рослин Gingo biloba

    Загальний біоморфологічний опис Gіnkgo bіloba. Поширення рослини в Україні. Орфографічні та кліматичні умови міста Львова. Фармакологічні властивості, будова і функції білків в рослинному організмі. Аналіз методів дослідження і характеристика обладнання.

    дипломная работа [3,9 M], добавлен 09.06.2014

  • Пігментосинтезувальна активність бактеріальних та дріжджових клітин за дії важких металів

    Наявність хромофора, що складається із низки кон’югованих подвійних зв’язків, кількість яких визначає характер забарвлення пігменту - одне зі специфічних особливостей каротиноїдів. Піоцианін - антибіотик, активний проти всіх грампозитивних бактерій.

    статья [426,3 K], добавлен 21.09.2017

  • Методи фарбування бактеріальних спор і капсул

    Капсула і її характеристика. Виявлення забарвлення мікропрепарата з культури клебсиєлл для виявлення у них капсули. Спори та їх характеристика. Принцип забарвлення спор і кислотостійких бактерій. Фарбування по методу Бітгера, Міллера або Ожешко.

    реферат [2,4 M], добавлен 04.11.2015

  • Дослідження фенольного складу перспективних видів лікарських рослин

    Ознайомлення з результатами фітохімічного дослідження одного з перспективних видів рослин Українських Карпат - волошки карпатської. Розгляд залежності вмісту досліджуваних біологічно активних речовин від виду сировини. Аналіз вмісту фенольних сполук.

    статья [23,3 K], добавлен 11.09.2017

  • Родина хвойні

    Загальна характеристика хвойних, їх характерні особливості. Родина соснових включає біля 100 видів вічнозелених дерев і чагарників. (Cupressus L.) - рід вічнозелених дерев і чагарників сімейства кипарисових. Традиційно використовують кипарисове масло.

    реферат [19,8 K], добавлен 14.11.2008

  • Шкідлива ентомофауна зелених насаджень Ленінського району міста Харкова

    Фізико-географічна характеристика району дослідження. Видовий склад дендрофільних комах парку "Юність" Ленінського району м. Харкова, їх біологічні, фенологічні особливості та трофічні зв’язки. Особливості формування шкідливої ентомофауни в умовах міста.

    дипломная работа [66,2 K], добавлен 19.08.2011

  • Метелики: загальна характеристика виду

    Метелики - одне з найпрекрасніших творінь живої природи. Найдрібніші метелики: молі й листовійки. Махаони та білани, зірочки, лимонниці та голубінки. Будова тіла лускокрилих, їх забарвлення, дивовижні перетворення розвитку, життєвий цикл та харчування.

    реферат [16,3 K], добавлен 30.08.2012

  • Змія гюрза

    Спеціальні пристосування для проковтування великого видобутку та знерухомлення отруйного апарату. Складність та досконалість побудови ядозубного апарату у гадюкових. Забарвлення верхньої сторони тулуба. Поширення гюрзи в Північно-Західній Африці.

    презентация [1,5 M], добавлен 17.05.2014

  • Особливості формування зимових скупчень Горлиці кільчатої

    Загальна характеристика і особливості біології Горлиці кільчастої - птаха середніх розмірів, типового "голубиного" складу. Визначення польових ознак, забарвлення, будови й розмірів. Основні підвиди роду Горлиця. Спостереження за цим видом в смт. Ріпки.

    курсовая работа [3,0 M], добавлен 21.09.2010

  • Проведення електрофоретичного розділення ДНК в агарозних гелях

    Електрофоретичне розділення нуклеїнових кислот в агарозних гелях. Основні параметри, від яких залежить швидкість міграції нуклеїнових кислот в агарозному гелі. Прилади та буферні розчини для проведення горизонтального електрофорезу, забарвлення ДНК.

    лабораторная работа [251,8 K], добавлен 03.12.2011

  • Біохімічні основи стомлення

    Типи фізичних вправ людини, їх відмінні риси та оцінка витрат енергії на їх здійснення. Кисневий запит при виконанні вправ максимальної та середньої потужності, основні причини різкого підвищення вмісту креатину, креатиніну (продукту розпаду креатину).

    реферат [19,2 K], добавлен 14.09.2010

  • Інтродукція парків м. Миколаєва

    Географічне положення та історико-культурний потенціал м. Миколаєва. Дослідження видового біорізноманіття та ареалів походження деревних листяних інтродуцентів парків і скверів міста. Оцінка рясності насаджень, успішності та перспективності інтродукції.

    курсовая работа [156,7 K], добавлен 19.04.2015

  • Вплив тривалості фотоперіоду на нітратний обмін у рослин різних фотоперіодичних груп

    Характер зміни вмісту нітратів у фотоперіодичному циклі у листках довгоденних і короткоденних рослин за сприятливих фотоперіодичних умов. Фотохімічна активність хлоропластів, вміст никотинамидадениндинуклеотидфосфату у рослин різних фотоперіодичних груп.

    автореферат [47,7 K], добавлен 11.04.2009

  • Патологічні зміни живих організмів від нестачі та надлишку цинку

    Вміст цинку у земній корі і грунті. Концентрації і значення цинку у живій речовині. Характеристика проявів патологічних змін від нестачі та надлишку вмісту кальцію в організмах людини та рослин. Передозування цинку у кормах тварин і його наслідки.

    курсовая работа [5,7 M], добавлен 05.05.2015

  • Вікові особливості емоційно-больового стресу та вмісту мікро- і макроелементів у щурів під впливом загального охолодження

    Вплив попереднього періодичного помірного загального охолодження щурів-самців у віці 3 та 6 місяців на формування та наслідки емоційно-больового стресу при визначенні функціонального стану церебральних механізмів регуляції загальної активності.

    автореферат [58,6 K], добавлен 12.02.2014

  • Біологічна роль кальцію в організмі людини і тварин

    Кальцій як біологічний елемент, його роль для здоров'я людини. Функції та фізіологічні перетворення кальцію в організмі. Клінічні прояви і вплив на структури вмісту кальцію в організмі, гіпокальціємічні стани: лікування і профілактика. Препарати кальцію.

    курсовая работа [47,4 K], добавлен 21.09.2010

  • Дослідження придатності закритих водойм півдня України для вирощування білого амура (на прикладі рибогосподарського ставка в с. Кам’яна Балка Миколаївського району Миколаївської області)

    Дослідження екологічних умов обстежуваної водойми, вмісту біогенних елементів в донних відкладах. Оцінка видового складу риб обстежуваного ставка та можливої конкуренції між видами. Результати біометричних та анатомічних спостережень білого амура.

    курсовая работа [4,4 M], добавлен 12.02.2016

  • Ссавці Чернігівської області

    Аналіз природних умов Чернігівщини. Видовий склад ссавців в Чернігівській області. Відомості про чисельність і біологію основних видів ссавців. Звірі лісових масивів і зелених насаджень, відкритих просторів, водойм. Дикі звірі, акліматизовані в Україні.

    курсовая работа [65,0 K], добавлен 21.09.2010

  • Плоди та насіння

    Плід як видозмінена в результаті запліднення квітка, його внутрішня структура, напрямки видозмінення. Типи плодів за формою, розмірами, забарвленням, вмістом води, кількістю насіння, характером розкривання, та визначення їх відмінних особливостей.

    презентация [2,2 M], добавлен 25.08.2013

  • Комахи-шкідники плодово-ягідних культур

    Вивчення різновидів комах-шкідників садових культур та основних методів боротьби з ними. Аналіз особливостей біології і поведінки шкідників плодових дерев та ягідних культур: попелиць, щитовиків, плодових довгоносиків, короїдів, метеликів, пильщиків.

    курсовая работа [693,7 K], добавлен 21.09.2010

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.

© 2000 — 2023, ООО «Олбест» Все права защищены