Эволюция грибов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Волгоградский государственный социально-педагогический университет"

Институт естественнонаучного образования, физической культуры и безопасности жизнедеятельности

Кафедра теории и методики биолого-химического образования и ландшафтной архитектуры

Реферат на тему: «Эволюция грибов»

Подготовил магистрант гр.ЕН-ТМБХМ-11

Бондаренко Леонид Евгеньевич

Проверил: кандидат биологических наук, доцент

Веденеев Алексей Михайлович

Волгоград 2022

Содержание

1. Происхождение

2. Эволюция вегетативной системы грибов (эволюция тканевой организации)

3. Эволюция генеративной системы (эволюция размножения)

Вывод

Список литературы

1. Происхождение

Грибы - большая группа эукариотных гетеротрофных организмов, включающая, по данным разных авторов, от 100 000 до 250 000 видов. Современные материалы по биохимии и физиологии, ультраструктуре клетки, составу и строению клеточной оболочки грибов позволяют с большой степенью вероятности считать, что грибы по своему строению, характеру обмена и способу питания занимают промежуточное положение между животными и растениями и имеют признаки, как тех, так и других. Отсюда можно предположить, что грибы выделились в самостоятельный ствол живого мира ещё до разделения живых организмов на животных и растения и представляют отдельную эволюционную (филогенетическую) линию эукариот. На этом основании грибы сейчас рассматривают как самостоятельное царство живого мира Mycota.

Первые грибы, вероятно, были одноклеточными эукариотами, аналогов которых не сохранилось. От этих организмов произошли ценоцитные грибы с многоядерной цитоплазмой («ценоцитный» означает «заключенный в общий сосуд», т. е. не разделенный внутри клеточными стенками). Сейчас такие грибы, обычно называемые зигомицетами, относятся систематиками к отделу Zygomycota.

У представителей отделов Ascomycota (аскомицеты) и Basidiomycota (базидиомицеты) мицелий разделен поперечными клеточными стенками -- септами -- с отверстиями, или порами.

Рис.1. Электронная микрофотография септы аскомицета Fusarium ассuminatum. Крупные структуры -- митохондрии, а мелкие темные -- рибосомы. Срез проходит через центральную пору септы на завершающей стадии ее образования

У некоторых грибов цитоплазма и ее содержимое довольно свободно перетекают вдоль всей гифы. Родственные связи между тремя отделами грибов установить трудно, причем доказательств близости зигомицетов с другими двумя группами нет. Когда-то считалось, что базидиомицеты произошли от аскомицетов, но сейчас предполагается обратное; ясно одно -- эти две группы тесно связаны.

Древнейшие напоминающие грибы ископаемые известны из слоев возрастом 900 млн. лет, но точно говорить о принадлежности к этому царству можно, только начиная с ордовикских (450 -- 500 млн. лет назад) находок. Ценоцитные грибы, по-видимому зигомицеты, были связаны с подземными органами древнейших сосудистых растений уже в силурийское время (около 400 млн. лет назад). Не исключено, что грибы -- одни из первых эукариот, но их ранняя история практически не известна. Три современных отдела существовали к концу каменноугольного периода (примерно 300 млн. лет назад). По-видимому, первые ископаемые базидиомицеты намного древнее аскомицетов, что является дополнительным аргументом в пользу происхождения от них последних.

Подавляющее большинство грибов обитает на суше, заселение которой растениями и животными, начавшееся 410 млн. лет назад, стало событием, обусловившим основное эволюционное разнообразие. Более древние грибы, очевидно, были пресноводными или морскими организмами, и их ископаемые формы трудно выявить на основе современных знаний.

Настоящие грибы имеют ряд общих особенностей, позволяющих отличать их от грибоподобных протистов, так и от растительных и животных форм жизни. В первую очередь это:

наличие клеточной стенки, главным структурным полисахаридом которой служит в-1,3-глюкан, а аморфным «наполнителем» - хитин. Следует подчеркнуть, что хитин не является обязательным компонентом клеточной стенки грибов, и выполняет у них функцию, аналогичную роли лигнина, а вовсе не целлюлозы. гриб эукариотный гетеротрофный

наличие специфических органелл, отсутствующих у других эукариотов: апикальных комплексов, ядерных полярных телец, парентосом, румпосом, симплехосом, колакосом, тубул и др.

использование в качестве запасного полисахарида гликогена (что свойственно также животным).

наличие у низших форм опистоконтного жгутикового аппарата, состоящего из одного заднего жгутика (аналогично устройству жгутикового аппарат в сперматозоиде человека).

б-аминоадипиновый путь биосинтеза аминокислоты лизина (у растений и ложных грибов функционирует диаминопимелиновый путь). Все организмы, соответствующие вышеперечисленным характеристикам, объединяются в царство Настоящие грибы или Fungi.

Современные авторы выделяют в составе этого царства 8 отделов. Отдел Chytridiomycota (хитридиевые грибы, хитридиомикоты, хитридиомицеты) включает примитивные грибы, как правило, не образующие мицелия. Они размножаются с помощью одножгутиковых зооспор, осуществляют изо-, гетеро- или оогамный половой процесс. Паразиты человека в этой группе не описаны, но многочисленны паразиты водорослей, высших растений и животных, включая позвоночных (земноводных).

Отдел Neocallimastigomycota (неокаллимастиговые грибы, неокаллимастигомикоты) - небольшая группа грибов, обитающих в желудке жвачных животных. Они не образуют мицелия, размножаются с помощью многожгутиковых зооспор. Половой процессу них неизвестен. Паразиты человека в пределах группы не описаны.

Отдел Blastocladiomycota (бластокладиевые грибы, блатокладиомикоты) - небольшая группа грибов с несептированным мицелием. Они размножаются с помощью одножгутиковых зооспор, осуществляют исключительно гетерогамный половой процесс. Паразиты человека среди них не описаны.

Отдел Microsporidiomycota (микроспоридиевые грибы, микроспоридии) - небольшая группа высокспециализированных паразитических грибов, длительное время рассматривавшихся среди простейших животных. Не имеют мицелиального строения, размножаются при помощи своеобразных безжгутиковых спор. Половой процесс неизвестен. Заболевания человека не вызывают; паразитируют в основном на насекомых и рыбах.

Отдел Glomeromycota (гломовые грибы, гломеромикоты) - небольшая группа грибов, приспособленных к образованию микоризы (симбиоза с корнями растений). Образуют несептированный мицелий, размножаются при помощи гигантских экзогенных спор. Половой процесс неизвестен. Заболевания человека не вызывают.

Отдел Zygomycota (зигомикоты, зигомицеты) - обширная группа грибов с несептированным, реже спетированным мицелием или дрожжевым талломом. Размножение осуществляется с помощью апланоспор или, изредка, конидий. Половой процесс - гаметангиогамия.

Группа содержит достаточно много патогенных для человека представителей, большинство из которых не являются специализированными паразитами и поражают лишь ослабленный организм. Лишь виды родов Basidiobolus и Conidiobolus специализированы к паразитизму на человеке и млекопитающих.

Отдел Basidiomycota (базидиальные грибы, базидиомикоты, базидиомицеты) - крупнейшая группа грибов, наиболее известная человеку благодаря съедобным представителям (шляпочные грибы, дождевики трутовики и др.). Вегетативное тело представлено септированным мицелием, реже дрожжевым талломом. Размножение осуществляется при помощи конидий, а также базидиоспор, образующихся вследствие полового процесса. Половой процесс - в основном соматогамный. К базидиальным грибам относится несколько значимых патогенов - Cryptococcus, Malassezia, Piedraia и Rhodotorula.

Отдел Ascomycota (сумчатые грибы, аскомикоты, аскомицеты) - крупнейшая и наиболее высокоорганизованная группа грибов. Их вегетативное тело представлено септированным мицелием или дрожжевым талломом. Размножение осуществляется при помощи конидий, а также аскоспор, образующихся вследствие полового процесса. Половой процесс - гаметангиогамия, реже хологамия, сперматизация и др. Подавляющее большинство патогенных для человека грибов, как мицелиального так и дрожжевого строения, относится к аскомикотам.

2. Эволюция вегетативной системы грибов (эволюция тканевой организации)

Моноцентрический таллом имеет более-менее округлые очертания. Основная масса протопласта, содержащая одно или много ядер, расположена в центральной части вегетативного тела (отсюда сам термин «моноцентрический»), а периферию образуют питающие отростки - временные (псевдоподии), либо стабильные, порытые клеточной стенкой. Отростки могут, как отсутствовать, так и быть весьма многочисленными; иногда они распределены равномерно по поверхности клетки, в других же случаях - сосредоточены лишь на участке контакта с питающим субстратом. Моноцентрический таллом характерен для низших, наиболее примитивных грибов - многих Chytridiomycota (Synchyitrium, Olpidium), Blastocladiomycota (Coelomomyces), Neocallimastigomycota (Neocallimastix), а также некоторых вторично упрощенных паразитов, например у патогенного сумчатого гриба Pneumocystis. Мицелий является наиболее распространенным и эффективным планом строения вегетативного тела грибов. Он представляет собой гигантскую клетку, образующую многочисленный цилиндрические ответвления - гифы. Каждая гифа является функционально-полноценным фрагментом грибной клетки: она содержит протопласт с одним или многими ядрами, покрыта цитополазматической мембраной и защищена клеточной стенкой. По наличию или отсутствию вторичных перегородок - септ - мицелии разделяют на два типа - септированный и несептированный.

Несептированный (ценоцитный, неклеточный) мицелий состоит из гиф, не разделенных какими-либо перегородками. Цитоплазма и ядра в таком мицелии могут свободно циркулировать без каких-либо препятствий, однако любое повреждение или инфицирование создает угрозу для всего таллома. Данный тип вегетативного тела наблюдается у подавляющего большинства Zygomycota (Mucor, Pilobolus, Thamnidium, Zoopagus) и Glomeromycota (Glomus, Gigaspora), а также некоторых Blastocladiomycota (Allomyces) и Chytridiomycota (Monoblepharis).

Септированный (клеточный) мицелий характеризуется тем, что его гифы разделены поперечными перегородками - септами, представляющими собой инвагинации клеточной стенки. Как правило, септы являются неполными, т.е. имеют одно или несколько отверстий (пор), обеспечивающих движение цитоплазмы и, иногда, миграцию ядер.

Участки между септами обладают определенной метаболической самостоятельностью, и поэтому их, с некоторыми оговорками, называют клетками. Септированный мицелий широко распространен в природе и является основным типом таллома у настоящих грибов. Он отмечен у некоторых Zygomycota (Coemansia, Dimargaris, Kickxella, Piptocephalis), а также у подавляющего большинства Ascomycota и Basidiomycota. Дрожжевой таллом образуется в результате дегенерации мицелия. В ходе этого процесса каждый новообразующийся фрагмент мицелия, отделяясь септой от материнской клетки, обособляется и далее функционирует как самостоятельный одноклеточный организм. Подобный «возврат к одноклеточности» характерен для многих представителей Ascomycota (так наз. «сумчатые дрожжи» - Sacharomyces, Schizosacharomyces) и Basidiomycota (так наз. «базидиальные дрожжи» - патогенные грибы Cryptococcus, Malassezia). Близким к дрожжевому является также таллом некоторых Zygomycota (например, патогенный для человека гриб Basidiobolus).

3. Эволюция генеративной системы (эволюция размножения)

У грибов встречаются три типа размножения: вегетативное, бесполое и половое. У многих видов они последовательно сменяют друг друга в цикле развития. Структуры, образующиеся при бесполом и половом размножении, часто сложны по строению и морфологически значительно отличаются друг от друга.

Иногда в цикле развития того или иного гриба имеются два и более отличных друг от друга типа спороношения. Такое явление получило название плеоморфизма. Особенно это характерно для аскомикот, или сумчатых грибов.

Классическим примером плеоморфизма является цикл развития сумчатого гриба спорыньи (Claviceps purpurea), у которого в цикле развития сменяются три морфологические стадии: бесполая, вегетативная и половая.

Вегетативное размножение обычно осуществляется неспециализированными частями мицелия, которые дают начало новому мицелию. Мицелий большинства грибов бладает высокой способностью к регенерации, что и лежит в основе этого способа размножения и широко используется. Например, при приготовлении грибницы для искусственного выращивания съедобных грибов, таких как шампиньон двуспоровый, вешенка обыкновенная, а также при получении биомассы грибов в пищевых и кормовых целях. К специализированным структурам вегетативного размножения относятся оидии, тонкостенные клетки, и хламидоспоры, толстостенные клетки, на которые распадается мицелий, и которые дают начало новому мицелию.

Парасексуальный цикл у грибов был открыт в 1952г. двумя исследователями в Университете Глазго. Работая с Aspergillus nidulans, Дж. Понтекорво и Дж. Ропер обнаружили, что гаплоидные ядра могут сливаться в гетерокариотическом мицелии, образуя диплоидные, некоторые из которых являются при этом гетерозиготными (т. е. возникают из генетически различных ядер). Считается, что у A. nidulans на 1000 гаплоидных одно диплоидное гетерозиготное ядро.

В диплоидном ядре хромосомы могут ассоциировать между собой с прохождением кроссинговера. Иногда после этого вновь возникают гаплоидные ядра, генетически отличные от исходных. Эти новые гаплоидные ядра потом опять могут участвовать в гетерокариотических комбинациях.

Парасексуальные циклы, генетический эффект которых аналогичен результату истинного полового цикла, но ход иной, существуют у нескольких групп грибов. Их роль в природе еще не оценена до конца. Вероятно, парасексуальный цикл -- гибкая и широко распространенная система генетического изменения грибов, вообще или почти не размножающихся половым путем.

Эволюция бесполого и полового размножения грибов

Бесполое размножение - это размножение с помощью спор: специализированных одноклеточных или многоклеточных структур, возникающих в результате митоза. Бесполое размножение грибов богаче по структуре и функциям, чем вегетативное.

В эволюции бесполого размножения наблюдается несколько тенденций. Споры бесполого размножения могут быть как подвижными (зооспоры), так и неподвижными (спорангиоспоры и конидии и т. п.).

Подвижные споры (зооспоры) образуются у более примитивных грибов, как правило, живущих в воде (отделы Chytridiomycota, Oomycota и др.). В эволюции замена подвижных спор неподвижными обусловлена переходом грибов от водного образа жизни к наземному.

У мукоровых грибов бесполое размножение осуществляется неподвижными эндогенными спорами, огромное количество которых образуется в шаровидном спорангии.

В связи с тем, что в процессе эволюции эндогенное спороношение сменяется на экзогенное, естественный отбор инициировал формирование разнообразных простых, ветвящихся конидиеносцев и других структур, преумножающих число образующихся конидий.

С помощью спор бесполого размножения происходит расселение подавляющего большинства грибов в природных условиях.

Половым называется размножение, при котором имеет место половой процесс, завершающийся слиянием ядер специализированных клеток (гамет, гаметангиев) либо соматических клеток. У грибов отмечаются следующие типы полового процесса.

1.Гаметогамия. Это половой процесс, при котором сливаются две гаметы (одна или обе подвижные, одинаковые или разной величины).

2.Оогамия, при которой образуются половые структуры - оогоний и антеридий. В оогонии образуется неподвижная крупная яйцеклетка, а в антеридии формируются мелкие подвижные сперматозоиды, которые в итоге проникают в яйцеклетку и оплодотворяют ее. В результате образуется зигота (ооспора).

3. Гаметангиогамия - половой процесс, при котором сливается содержимое двух специализированных половых структур - гаметангиев, не дифференцированных на гаметы.

4.Соматогамия - процесс, при котором половые структуры не образуются, а сливаются обычные соматические или вегетативные клетки гиф мицелия.

5. У зигомицетов гаметангиогамия называется зигогамией. Половой процесс происходит следующим образом: на разнополых (гетероталличных) или однополых (гомоталличных) мицелиях образуются особые боковые веточки (зигофоры) - слегка вздувшиеся на концах фрагменты гиф. Затем в каждом зигофоре с помощью поперечной стенки отделяется многоядерный (или одноядерный) гаметангий. Стенка между обоими гаметангиями разрушается, их протопласты сливаются (плазмогамия), ядра перемешиваются. Образовавшаяся в результате единая клетка окружается многослойной стенкой и созревает в покоящуюся спору, называемую зигоспорой или зигоспорангием.

6. Сперматизация. Некоторые грибы образуют мелкие одноядерные структуры наподобие конидий на конидиеносце, микроконидии, способные к копуляции, в общем называемые спермациями.

Вывод

В течение своего развития грибы реагировали на различные изменения среды нужными ароморфозами.

Грибы вместе с гетеротрофными бактериями как основные редуценты мировой экосистемы разлагают органические вещества, участвуя в круговороте углерода, азота и других компонентов почвы и воздуха. Грибы -- быстро растущие нефотосинтезирующие организмы, для которых характерно образование нитчатых гиф с септами или без них. У большинства грибов гифы сильно разветвлены и образуют мицелий.

Почти все грибы -- наземные организмы, они размножаются спорами, обычно разносимыми ветром. Подвижных клеток ни на одной из стадий их жизненного цикла не образуется. К генетическим особенностям грибов относятся гетерокариоз и парасексуальность. У гетерокариотического гриба в общей цитоплазме находятся генетически различные ядра. Парасексуальность заключается в слиянии гаплоидных ядер с образованием диплоидного ядра, кроссинговере между хромосомами и их новом расхождении по гаплоидным ядрам. Это обеспечивает генетическую рекомбинацию, которая особенно важна для грибов, не имеющих полового процесса.

Список литературы

1. Альгология и микология: Грибы и грибоподобные организмы: практическое пособие для студ/ В. А. Собченко [и др.]; Министерство образования РБ, Гомельский гос. ун-т им. Ф. Скорины. - Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины, 2009. - 100 с.

2. Белякова, Г. А. Ботаника: в 4 т. -- Т. 1: Водоросли и грибы: учебник для студ. высш. учеб. заведений / / Г. А. Белякова, Ю. Т. Дьяков, К. Л. Тарасов. -- М.: Изд. центр «Академия», 2006. -- 320 с

3. Гарибова, Л. В. Основы микологии: морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов / Л. В. Гарибова, С. Н. Лекомцева. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 220 с.

4. Кутафьева Н. П. Морфология грибов: Учеб. пособие. 2-е изд., испр. и доп. -- Новосибирск: Сиб. унив. изд-во, 2003. -- 215 с.

5. Переведенцева Л.Г. Микология: грибы и грибоподобные организмы: учеб. пособие / Перм. гос. ун-т. - Пермь, 2009. - 199 с.: ил.

Размещено на Allbest.ru