Проверка гипотез зависимости продуктивности растительных сообществ от видового и функционального разнообразия

Размещено на http://www.Allbest.Ru/

Т.В. Рогова,

Аннотация

В статье представлены результаты проверки гипотез о зависимости значений первичной надземной биомассы от средневзвешенных значений функциональных признаков растений-доминантов сообщества (гипотезы соотношения биомассы) и функционального разнообразия (гипотезы комплементарности ниш). Растительный покров изученной территории представлен луговыми сообществами и напочвенным покровом лесных сообществ. В качестве материала для исследования была собрана надземная биомасса растений, у которых измеряли функциональные признаки листьев: площадь (LA), сухую массу (LDM), удельную листовую поверхность (SLA) и их средневзвешенные значения (CWM).

Функциональное разнообразие измеряли индексами функционального богатства (Fric), выравненное™ (Feve) и дивергенции (Fdiv). В результате проверки гипотезы о соотношении биомассы выявлена значимая положительная связь биомассы луговых сообществ со значениями CWM признаков LA и SLA. При проверке гипотезы комплементарности ниш статистически значимые связи биомассы и индексов функционального разнообразия не выявлены как для луговых, так и для лесных сообществ. Индексы функционального разнообразия травяно-кустарничкового яруса лесных сообществ показывают заметно более выраженные положительные связи с биомассой яруса. Гипотеза о соотношении биомассы наилучшим образом объясняет связь между биомассой и средневзвешенными значениями признаков луговых сообществ, а гипотеза о комплементарности ниш может работать при объяснении связи биомассы и функционального разнообразия растений лесных сообществ.

Ключевые слова: функциональное разнообразие, гипотеза соотношения биомассы, гипотеза комплементарности ниш, LA, LDM, SLA, CWM

Abstract

T.V. Rogova, I.S. Sautkin, G.A. Shaikhutdinova. testing hypotheses of plant community productivity dependenceon species and functional diversity

In this article, we tested two hypotheses about the dependence of primary aboveground biomass on community-weighted mean functional traits of dominant plant species (mass ratio hypothesis) and on functional diversity (niche complementarity hypothesis). The vegetation cover of the area under study consists of grassland communities and forest understory communities. The material analyzed comprised the above-ground biomass of plants. The following functional traits of leaves were measured: area (LA), dry mass (LDM), specific leaf area (SLA), and their community weighted means (CWM). Functional diversity was numerically expressed using the indices of functional richness (Fric), evenness (Feve), and divergence (Fdiv). The testing of the biomass correlation hypothesis revealed a significant positive relationship between the biomass of grassland communities and the CWM values of the LA and SLA traits. The testing of the niche complementarity hypothesis showed no statistically significant relationships between the biomass and functional diversity indices for both grassland and forest communities. The indices of functional diversity of the forest understory communities had markedly more pronounced positive relationships with the layer biomass. The mass ratio hypothesis best explains the relationship between the biomass and CWM of the grassland traits, while the niche complementarity hypothesis elucidates the relationship between the biomass and the functional diversity of plants in the forest communities.

Keywords: functional diversity, mass ratio hypothesis, niche complementarity hypothesis, LA, LDM, SLA, CWM

Введение

В настоящее время оценка экосистемных услуг является важным элементом политики управления экосистемами. От экосистемных услуг зависит благополучие людей и их способность адаптироваться к глобальным изменениям и справляться с ними [1, 2]. Важным компонентом, определяющим доставку экосистемных услуг, является биоразнообразие [3-5].

В современных исследованиях структуры и свойств экосистем наряду с традиционными подходами анализа и оценки их таксономического и структурного биоразнообразия все большее внимание уделяется функциональному разнообразию [6]. Функциональное разнообразие - это значение, диапазон и распределение функциональных признаков организмов, составляющих экосистему [7]. В зависимости от процессов и связанных с ними экосистемных услуг ключевыми компонентами функционального разнообразия могут быть либо значения функциональных признаков отдельных видов и групп наиболее распространенных видов, либо разнообразие или многообразие признаков растений, встречающихся в сообществе. Экосистемные процессы, по сути, в значительной степени определяются функциональными признаками доминирующих видов в составе биомассы [8], которые могут быть представлены как средневзвешенные значения признаков (CWM - Community Weighted Mean) [9-11].

Со средневзвешенными значениями функциональных признаков (CWM) листьев коррелируют первичная продукция, скорость разложения подстилки и общее количество углерода и азота в почве [9]. При внесении элементов минерального питания в почву виды, показавшие увеличение удельной листовой поверхности, сильнее увеличивали свою биомассу [12]. Для исследования были выбраны две основные гипотезы о том, как видовое разнообразие растительного сообщества определяет его продуктивность: гипотеза о соотношении биомассы [8] и гипотеза комплементарности ниш [13]. Гипотеза о соотношении биомассы постулирует, что продуктивность экосистемы, то есть скорость накопления органического вещества на уровне экосистемы, определяется прежде всего наличием или отсутствием высокопродуктивных видов, а не разнообразием и взаимодополняемостью видов [14]. Установлено, что средневзвешенные значения признаков растений, составляющих сообщества, коррелируют с надземной растител ьной биомассой [15]. Например, высокая удельная листовая поверхность (SLA) указывает на сообщество, в котором доминируют виды с высокой устойчивостью к деградации окружающей среды, что связано с высокой способностью продуцирования органического вещества. По мнению ряда авторов [9, 16, 17], большая величина сухой массы листьев указывает на сообщество с преобладанием видов, малоустойчивых к обусловленной чрезмерным выпасом скота или распашкой земель деградации окружающей среды (консервативных видов), что ассоциируется с низкой продуктивностью экосистем. Отмечено, что сенокошение не влияет на изменение площади листьев и SLA [18]. В сообществах, расположенных по градиенту естественной среды, внутривидовое варьирование массы и площади листа последовательно соответствует средневзвешенным значениям этих признаков в сообществе, тогда как варьирование SLA соответствует положению сообщества в градиенте среды [19].

Роль разнообразия функциональных признаков и варьирования их значений [7] в определении свойств и процессов экосистемы - гипотеза комплементарности ниш - менее ясна, чем роль CWM признаков. Гипотеза о том, что экосистемные процессы и услуги зависят от функционального разнообразия, а не от видового богатства как такового, стала основным фактором концептуального развития функциональной экологии растений. Функциональное разнообразие было разделено на четыре относительно независимых компонента: функциональное богатство (Fric), выравненность (Feve), дивергенция (Fdiv) [20, 21] и дисперсия (Fdis) [22]. Таким образом, индексы функционального богатства и дисперсии количественно определяют объем сообщества, а индексы функциональной равномерности и дивергенции - распределение значений функциональных признаков видов в этом объеме. Эти функциональные свойства могут применяться в оценке взаимодополняемости ниш и, следовательно, для усиления экосистемных процессов за счет разнообразия функциональных признаков.

Целью настоящего исследования является оценка зависимости первичной надземной биомассы растений от средневзвешенных значений функциональных признаков сообщества (гипотеза соотношения биомассы) и от функционального разнообразия (гипотеза комплементарности ниш). Согласно гипотезе о соотношении биомассы мы предполагаем наличие положительной связи величины биомассы с функциональными признаками листьев. Высокие значения этих признаков будут указывать на сообщества, представители которых характеризуются высокой продукцией. Согласно гипотезе комплементарности ниш мы предполагаем, что функциональное разнообразие будет положительно коррелировать с биомассой. Работа посвящена поиску ответа на вопрос: какая из гипотез лучше объясняет величину накапливаемой биомассы.

Материалы и методы

Исследование выполнено на территории Республики Татарстан. Пробные площади (Plot) заложены в заповеднике (Раифский участок Волжско-Камского заповедника), в участковом лесничестве (Айшинское), в природном парке (лесопарк Лебяжье, г. Казань), на землях сельскохозяйственного назначения (окрестности н.п. Анатыш, Ильинское, Новопольский, Новочувашский, Рыбная Слобода и Ур- няк). Растительность исследуемых территорий представлена луговыми и лесными формациями. Всего заложено 17 пробных площадей (7 лесных, 10 луговых), размер площадей составляет: для лугов 10х10 м², для лесов 20x20 м². Лесные сообщества представлены формациями сосняков кустарничково-зеленомошных, сосняков кустарничково-сфагновых и березняков пушицево-сфагновых. Сосняки лесопарка испытывают антропогенную нагрузку и характеризуются III стадией рекреационной дигрессии. Луговые сообщества относятся к лесным суходольным злаково - разнотравным лугам. В зависимости от характера использования луга разделяются на заброшенные зарастающие лесом, сенокосные и пастбищные.

На площадях выполнены геоботанические описания, проведен учет проективного покрытия по видам. На каждой площади заложено по десять площадок размером 0.25 м² каждая, с которых произведен укос биомассы. Собранная биомасса разделена на виды-доминанты и фракции (граминоиды, разнотравье и бобовые), высушена и взвешена. К фракции граминоидов отнесены виды семейств Poaceae и Cyperaceae; в разнотравье вошли все остальные виды с невысоким индивидуальным вкладом в общую биомассу.

Сообщества классифицированы при помощи программного обеспечения JUICE v7.0 [23] и отнесены к синтаксонам уровня класса растительности системы Браун-Бланке (EVC). По итогам классификации все рассматриваемые луговые сообщества отнесены к классам: Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 (MOL), Festuco- Brometea Br.-Bl. Et Tx. Ex Soу 1947 (FES) и Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ExvonRochow 1951 (ART); лесные сообщества к классам: Vaccinio -Piceetea Br.-Bl. In Br.-Bl. Et al. 1939 (PIC) и Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov et al.

Таблица 1

Классификация исследованных сообществ

1991 (BRA). Carpino-Fagetea sylvaticae Jakucs ex Passarge 1968 (FAG). Выделение ассоциаций и их названия даны на основании доминантно-детерминантного подхода в табл. 1.

Выполнены измерения функциональных признаков листьев доминирующих видов, которые составляют большую часть расчетной биомассы на каждом отдельном участке [7, 8]. В исследованных лесных сообществах учитывались лишь виды травяно-кустарничкового яруса напочвенного покрова, древесные виды - явные доминанты в структуре биомассы сообщества - были исключены из анализа. Признаки определялись для каждого вида, встречающегося хотя бы один раз среди доминантов. Таким образом, для 74 видов луговых и лесных сосудистых растений выполнена оценка следующих признаков: площадь листьев, см² (LA), сухая масса листьев, г (LDM), удельная площадь листьев на единицу их массы, см²/г (SLA). Измерения проводили по полностью развитым листьям, без патологий и повреждения фитофагами. Отбирали по десять листьев с 7-10 взрослых особей каждого вида, замеры выполнялись в соответствии со стандартными протоколами [15].

Средневзвешенные по сообществу значения (CWM) признаков листьев и индексы функционального разнообразия рассчитаны для сообществ каждой пробной площади на основе трех признаков: площадь, сухая масса и SLA. Для оценки функционального разнообразия использованы индексы функционального богатства Fric, функциональной выравненности Feve и функциональной дивергенции Fdiv [20, 21, 24]. Значения признаков стандартизированы перед расчетом индексов. Формула для расчета CWM признаков приводится ниже [25]:

где S - общее число видов,

pi - относительное участие вида i, а trait, - значение признака вида i.

Статистическая обработка данных и построение модели выполнены в программной среде R [26]. Все изученные параметры листьев имели нормальное распределение. Проверку на нормальность распределения проводили с помощью теста Шапиро - Уилка. Расчеты CWM признаков и функционального разнообразия проводили в R с помощью пакета FD [27]. Для оценки скоррелированности CWM признаков и индексов функционального разнообразия с биомассой рассчитывали параметрический коэффициент корреляции Спирмена. Для оценки силы влияния значимых корреляций рассчитан коэффициент детерминации R².

Результаты и их обсуждение

Для проверки гипотез было проведено шесть последовательных корреляционных тестов. Полученные коэффициенты приведены ниже (см. табл. 5 и 6). С целью подтверждения гипотезы о соотношении биомассы, мы оценивали корреляционную связь величины биомассы со средневзвешенными значениями (CWM) признаков SLA, LA и LDM. Предполагалось, что высокие CWM признаков будут характерны для высокопродуктивных сообществ. Описательная статистика значений признаков листьев по сообществам приведена в табл. 2; значений биомассы по сообществам - в табл. 3; CWM признаков и индексов - в табл. 4.

Положительная связь между биомассой и CWM LA и SLA является статистически значимой. Результаты анализа связи между величиной биомассы и CWM признаками листьев приводятся в табл. 5 и на рис. 1. Наиболее продуктивными сообществами являются: зарастающий лесом разнотравный луг (P8), сенокосный разнотравно-злаковый луг (P11) и пастбищный злаково -разнотравный луг с контролируемым выпасом (P10). Для прочих пастбищных лугов (P12-P17) отмечены значительно более низкие показатели биомассы, а также средневзвешенные значения площади, сухой массы и удельной площади листа. Выявлена положительная, но незначимая связь между биомассой и CWM LA и LDM в травяно-кустарничко- вом ярусе лесных сообществ. Отрицательная незначимая связь наблюдается между биомассой и CWM SLA. Наиболее продуктивные лесные сообщества - относительно сухие ландышево-чернично-зеленомошные сосняки (P2) соответствуют низким CWM SLA и высоким CWM LA и LDM. Для влажных чернично-сфагновых сосняков (P6) характерны высокие CWM SLA, низкие CWM LA и LDM и наименьшая биомасса. Полученные результаты позволяют утверждать о наличии положительной связи между величиной биомассы и всеми измеренными значениями признаков в луговых сообществах, что служит подтверждением гипотезы о соотношении биомассы.

Рис. 1. Взаимосвязь между биомассой и CWM признаков сообществ: LA, LDM, SLA. Обозначения: ^ - луговые сообщества, - лесные сообщества

Таким образом, представляется возможной оценка продуктивности луговых сообществ с использованием информации только о значениях функциональных признаков листьев растений. В случае лесных сообществ мы не можем утвердительно говорить о подтверждении предложенной гипотезы, так как связи биомассы и CWM признаков статистически не значимы и разнонаправлены. Вопрос об отрицательной связи биомассы с удельной площадью листьев в лесных сообществах остается открытым. Целесообразно провести дополнительные исследования и расчеты, включая данные о функциональных признаках листьев деревьев и кустарников, вклад которых в общую продукцию сообщества значителен.

функциональный признак растение биомасса лист

Таблица 2

Описательная статистика значений функциональных признаков листьев по сообществам

Примечание:

Измеренные значения признаков имеют уровень значимости р < 0.05. Названия сообществ даны с использованием доминантно-детерминантного подхода: березняк пушицево-сфагновый, Раифский участок заповедника (РЗ); сосняк чернично-сфагновый, Раифский участок заповедника (Р6, Р7); сосняк ландышево-бруснично- зеленомошный, Айшинское лесничество (Р1); сосняк ландышево-вейниково-зеленомошный Айшинское лесничество (Р5); сосняк ландышево-чернично-зеленомошный Раифский участок заповедника (Р2); сосняк ландышево-бруснично-злаковый, лесопарк Лебяжье (Р4); зарастающий лесом разнотравный луг, Раифский участок заповедника (Р8); зарастающий лесом злаково-разнотравный луг, лесопарк Лебяжье (Р15); сенокосный разнотравно-злаковый луг, пос. Урняк (Р11); пастбищные злаково-разнотравные луга с разной интенсивностью выпаса: с. Рыбная Слобода (Р9, Р13); пос. Анатыш (Р10, Р12); пос. Новопольский (Р14), пос. Новочувашский (Р16); с. Ильинское (Р17).

Таблица 3

Описательная статистика значений биомассы по сообществам

Таблица 4

Описательная статистика средневзвешенных значений (CWM) признаков и индексов функционального разнообразия

Примечание. Рассчитанные CWM признаков и индексов функционального разнообразия имеют уровень значимости р < 0.05.

Таблица 5

Коэффициенты корреляции между величиной биомассы и средневзвешенными значениями функциональных признаков

Примечание: r - коэффициент корреляции, p - уровень значимости, R - коэффициент детерминации. * Если p < 0.05.

Вторая проверяемая гипотеза комплементарности ниш предполагает, что функциональное разнообразие положительно коррелирует с биомассой. Результаты анализа корреляционных связей биомассы и индексов функционального разнообразия приводятся в табл. 6 и на рис. 2.

Таблица 6

Коэффициенты корреляции значений биомассы и рассчитанных индексов

Примечание: r - коэффициент корреляции, p - уровень значимости, R² - коэффициент детерминации.

Как следует из [24], функциональное богатство (Fric) указывает на степень использования ресурсов, потенциально доступных сообществу. Низкие значения индекса указывают на наличие ресурсов, которые не используются, что ведет к снижению продуктивности сообщества. В нашем исследовании максимальные значения биомассы и индекса функционального богатства Fric соответствуют зарастающим лесным разнотравным лугам (P8). Заметно меньшие значения биомассы при достаточно высоком уровне функционального богатства имел сенокосный луг, находящийся в активном пользовании (P11).

Рис. 2. Корреляционная связь биомассы и индексов функционального разнообразия сообществ: Fric, Feve, Fdiv. Обозначения: ^ - луговые сообщества, - лесные сообщества

Пастбищный луг с контролируемым выпасом (P10) также отличается достаточно высокими значениями биомассы, но показывает более низкое функциональное богатство. Самостоятельную группу формируют луга, испытывающие высокую пастбищную на...