Биология цветения Galeobdolon luteum (Lamiaceae) в Московской области

Размещено на http://www.allbest.ru/

Биология цветения Galeobdolon luteum (Lamiaceae) в Московской области

В.Н. Годин, Н.Г. Куранова,

И.Н. Барсукова, В.А. Коренькова

Аннотация

Актуальность и цели. Galeobdolon luteum Huds. (зеленчук желтый) - многолетнее ползучее травянистое короткокорневищное поликарпическое растение. Литературные сведения по биологии цветения и опыления у G. luteum немногочисленны. Материалы и методы. Антэкологические наблюдения проводили в естественных условиях Московской области с 2019 по 2021 г. по общепринятым методикам. Результаты. G. luteum формирует два типа соцветий: верхушечный открытый тирс и интеркалярное соцветие, флоральная зона которого - открытый тирс. Субъединицы тирса - цимоиды, представленные 3-цветковыми, реже 4-, 2или 1-цветковыми дихазиями. Цветки G. luteum слабо протандричные или адихогамные. Продолжительность жизни цветков составляет 3-7 дней. Для G. luteum характерен дневной ритм цветения цветков, при котором цветки раскрываются в течение почти всего светового дня. Выводы. G. luteum обладает комплексом морфологических признаков цветков и соцветий, характерных для мелиттофильных растений: яркая окраска цветков, цветки крупные зигоморфные с большой и устойчивой посадочной площадкой, пыльники и воспринимающие поверхности рыльца скрыты под верхней губой, наличие в трубке венчика кольца волосков (нектаростегий), глубокое расположение нектарников, формирование компактных, устойчивых и прочных для насекомых тирсов.

Ключевые слова: Galeobdolon luteum, биология цветения, энтомофилия

Abstract

Flowering biology of Galeobdolon luteum (Lamiaceae) in Moscow region V.N. Godin, N.G. Kuranova, I.N. Barsukova, V.A. Koren'kova

Background. Galeobdolon luteum Huds. (Yellow archangel) is a perennial creeping herbaceous short-rhizome polycarpic plant. Literature information on the biology of flowering and pollination in G. luteum is scarce. Materials and methods. Our observations were carried out in natural conditions of the Moscow region from 2019 to 2021 according to generally accepted methods. Results. G. luteum forms two types of inflorescences: an apical open thyrsus and an intercalary inflorescence, the floral zone of which is an open thyrsus. Thyrsus subunits are cymoids represented by 3-flowered, rarely 4-, 2-, or 1flowered dichasia. The flowers of G. luteum are slightly protandrous or adichogamous. The lifespan of the flowers is 3-7 days. G. luteum has a daily flowering rhythm, in which the flowers open during almost the entire daylight hours. Conclusions. G. luteum has a complex of morphological features of flowers and inflorescences characteristic of melittophilous plants. Such features include bright color of flowers, large zygomorphic flowers with a prominent and stable landing area, anthers and receptive surfaces of the stigma are hidden under the upper lip, the presence in ring of hairs (nectarostegium), deep location of nectaries, formation of compact, stable and durable thyrsi for insects.

Keywords: Galeobdolon luteum, flowering biology, entomophily

Введение

У видов растений, поддержание популяций которых может осуществляться за счет семенного и вегетативного размножения, довольно часто наблюдается подавление одного из способов размножения и черт, связанных с ним, за счет доминирования противоположного [1, 2]. Например, для целого ряда растений, характеризующихся активным вегетативным размножением, показано коррелятивное подавление семенного размножения, выражающееся в особенностях строения цветков (например, изменение окраски околоцветника по сравнению с близкородственными таксонами), изменении биологии цветения и опыления (адихогамия, клейстогамия, самосовместимость, пустосемянность и др.) [3, 4].

Galeobdolon luteum Huds. (зеленчук желтый) - многолетнее травянистое короткокорневищное поликарпическое растение с ползучими побегами, хамефит, мезофит [5]. Ареал вида охватывает Скандинавию, Англию, Западную Ирландию, Центральную Европу, Европейскую часть России, Среднеземноморье и Северный Иран [6]. G. luteum - широко распространенный доминант европейских широколиственных и хвойно-широколиственных лесов [7]. Он используется как декоративное растение в цветоводстве, а также в качестве диуретического, отхаркивающего, кровоостанавливающего, вяжущего и спазмолитического средства [8]. По данным разных авторов [5, 9], в естественных условиях у G. luteum обычно преобладает вегетативное размножение в поддержании численности его популяций.

Литературные сведения по биологии цветения и опыления у G. luteum немногочисленны. По сведениям P. Knuth [10], цветки этого вида адихогамны: пыльники и рыльца в цветке созревают одновременно. Основными опылителями цветков G. luteum являются длиннохоботковые представители отряда Hymenoptera. Отсутствие детальных сведений по биологии цветения этого вида определило цель нашего исследования - выявление антэкологических особенностей G. luteum на территории Московской области.

Материал и методика

Исследования проводили в период с 2019 по 2021 г. в естественных условиях Московской области. Наблюдения за биологией цветения и опыления G. luteum проведены в ценопопуляции, описанной в сосняке волосистоосоково-зеленчуковом, расположенном в окр. п. Павловская Слобода Московской области. Исследование морфологических особенностей цветков проведено в 2021 г. Камеральная обработка материала включала палинологические исследования.

Для определения качества пыльцы использовали метод окрашивания ацетокармином. Препарат изучали под микроскопом Биомед-5 при увеличении 7^40. Подсчет пыльцевых зерен проводился в 30 полях зрения. Исследовали 20 особей, с каждой из которых собирали по 5 цветков.

Подсчет пыльцевых зерен проводили по общепринятой методике [11]. В каждом цветке определяли число пыльцевых зерен в одной из тек одного случайно выбранного невскрывшегося пыльника. Проводили подсчет всех пыльцевых зерен теки, для чего из всего ее содержимого готовили препарат для световой микроскопии. Для подсчета пыльцевых зерен в препаратах использовали микроскоп Микромед-2 при увеличении 7x40 с окуляр-микрометрометром с сеточкой. Количество пыльцы в пыльнике получали, удваивая ее численность в теке. Для оценки числа пыльцевых зерен, продуцируемых цветком, полученное содержание пыльцы в пыльнике умножали на 4 (число тычинок в цветке). Поскольку для всего семейства Lamiaceae характерно наличие единственного фертильного семязачатка в каждом гнезде завязи, отношение числа пыльцевых зерен к числу семязачатков оценивали для каждого цветка делением числа пыльцевых зерен в цветке на число плодолистиков. Всего изучено соотношение числа пыльцевых зерен и семязачатков в 25 цветках.

Изучение биологии и экологии цветения и опыления растений выполняли по плану антэкологических исследований, предложенных А. Н. Пономаревым [12]. Для выявления морфологических адаптаций цветка к способу опыления мы подробно изучили морфогенез цветка, начиная от плотного бутона до увядания околоцветника и генеративных структур. Длительность тычиночной фазы определяли визуально на 20 этикетированных цветках, ежегодно, на разных растениях. Началом тычиночной фазы считали момент растрескивания пыльников у самых первых тычинок. Окончание фиксировали по времени раскрывания пыльников последней тычинки и высеивания из пыльников пыльцы. Степень зрелости рыльцевой поверхности определяли визуально по морфологическим признакам и с помощью химических методов. Воспринимающая поверхность зрелых рылец при нанесении на нее слабого раствора перманганата калия окрашивается в коричневый или бурый цвет. Незрелые рыльца перманганатом калия не окрашиваются.

Для изучения суточной ритмики цветения были выделены площадки с изучаемым видом, на которых в течение трех дней цветения проводили наблюдения. На растениях перед изучением суточного хода цветения удаляли все раскрывшиеся цветки. Каждый час подсчитывали число вновь раскрывшихся цветков. Во избежание ошибки при подсчете вновь раскрывшиеся цветки помечали. Число раскрывшихся цветков по часам выражали в процентах от общего числа цветков, раскрывшихся за сутки. Параллельно производили измерение температуры (°С) и относительной влажности воздуха (%) в тени с помощью психрометра Ассмана и освещенности на уровне соцветий с помощью люксметра. Результаты наблюдений представлены в виде графика суточного хода цветения.

Данные обработаны методами вариационной статистики [13].

Результаты и обсуждение

Морфология цветков. Цветки G. luteum характеризуются строением, типичным для многих представителей сем. Lamiaceae: двойной 5-членный околоцветник, двугубый венчик, 4-мерный андроцей и 2-мерный синкарпный гинецей [14, 15]. Проведенное нами изучение морфологических особенностей цветков G. luteum показало, что его цветки обладают целым набором приспособлений, характерных для цветков, опыляющихся перепончатокрылыми:

1) яркая окраска цветков: венчики желтые, на нижней губе имеется рисунок, указатели нектара, в виде прерывистых полос, расположенных вдоль жилок;

2) цветки крупные зигоморфные с большой и устойчивой посадочной площадкой, что обеспечивает определенное положение насекомого и компактное расположение пыльцы на его теле;

3) пыльники и воспринимающие поверхности рыльца скрыты под верхней губой и занимают строго определенное положение, способствующее экономии пыльцы при первичном аттрактанте - нектаре;

4) в трубке венчика имеется кольцо волосков (нектаростегий), защищающее от неэффективных посетителей цветка и от насекомых, ворующих нектар;

5) нектарники расположены относительно глубоко, представлены 4 лопастями при основании долей завязи.

6) пыльца светло-желтого цвета с высокой фертильностью (97,5-99,8 % по нашим данным).

Структура синфлоресценций. Флоральная единица у G. luteum, как и у многих других видов сем. Lamiaceae, представлена открытым тирсом (рис. 1). Судьба апикальной меристемы главной оси тирса может быть различной. 1. После прекращения функционирования и созревания семян апикальная меристема паренхиматизируется, поэтому тирс заканчивается рудиментом верхушки. 2. После плодоношения терминальная почка главной оси трогается в рост и в дальнейшем образуется вегетативная часть побега, которая полегает и укореняется. После этого терминальная почка отмирает или часть побега с терминальной почкой изгибается, принимает ортотропное положение и снова переходит к цветению. Дальнейшую судьбу апикальной меристемы таких побегов проследить не удается, поскольку этот побег отделяется от материнского побега. Следовательно, у G. luteum возможно формирование двух типов соцветий: верхушечный открытый тирс и интеркалярное соцветие, флоральная зона которого - открытый тирс.

Рис. 1 Структура синфлоресценции Galeobdolon luteum: 1-13 - порядковые номера цветков цимоидов тирса

Субъединицы тирса - цимоиды. Цимоид у G. luteum - дихазий, который можно рассматривать как вариант редуцированного многоярусного дихазия. Нами установлено, что сокращение числа элементов тирса может затрагивать у G. luteum структурные единицы разного уровня - цимоиды в целом и их составляющие. У этого вида число цимоидов составляет в среднем 8, но может варьировать от 4 до 12.

Обычно у G. luteum формируются 3-цветковые цимоиды, что неоднократно отмечено в таксономической литературе [6, 14]. Однако наряду с типичными 3-цветковыми цимоидами встречаются и редуцированные, 2и 1-цветковые. Образуются они в результате недоразвития в онтогенезе боковых зачатков цветков: в таких цимоидах имеются недоразвившиеся цветки на боковых ветвях дихазия. Как правило, 2и 1-цветковые цимоиды расположены в самой нижней части тирса.

Проведенный анализ структуры синфлоресценций у G. luteum позволяет выделить синдром признаков, характерный для мелиттофильных растений:

1) образование компактных группировок цветков (боковых цимоидов тирса), что увеличивает привлекательность соцветия для опылителей.

2) открытые тирсы довольно устойчивые и прочные для посещения относительно крупных перепончатокрылых.

Цветение цветков. Согласно нашим исследованиям, в Московской области цветки G. luteum адихогамны или очень слабо протандричны. Уже в рыхлом бутоне наблюдается растрескивание пыльников и высыпание многочисленных пыльцевых зерен и якоревидная форма рыльца, когда его лопасти находятся относительно друг друга под углом 180°. При раскрывании цветка лопасти рыльца расположены на уровне пыльников верхней пары тычинок и обильно покрыты пыльцой. Примерно через 2-4 ч после раскрывания цветка (при теплой и солнечной погоде, температура воздуха 13-15°С, его влажность 45-60 %) пыльники уже пустые, полностью лишенные пыльцы. Главная причина столь быстрого опорожнения пыльников - насекомыеопылители и посетители, навещающие цветки G. luteum. В случае неблагоприятной для лета насекомых погоды (температура воздуха 7-10°С и влажности 85-95 %) время опустошения пыльников увеличивается и может достигать нескольких дней.

В своем развитии рыльца цветков G. luteum проходят три последовательные стадии, происходящие еще до раскрывания цветка: 1) рыльце игольчатой формы, обе его лопасти плотно прижаты друг к другу своей будущей воспринимающей поверхностью; 2) рыльце с вильчато разошедшимися лопастями, которые образуют друг с другом острый угол; 3) лопасти рыльца якоревидно изогнуты (встречается уже в рыхлых бутонах).

После полного раскрывания цветка столбик и рыльце продолжают свой рост. Лопасти рыльца проходят между вскрытыми пыльниками верхней пары тычинок, достигают пыльников нижней пары тычинок и почти добираются до края верхней губы венчика. Как показали наши исследования, при микроскопировании в ацетокармине рыльце приобретает способность воспринимать пыльцу примерно после 1-2 ч после раскрывания цветка. Следовательно, обоеполые цветки G. luteum относятся к очень слабо протандричным или адихогамным, когда мужские и женские генеративные органы созревают практически одновременно.

Продолжительность жизни цветков у G. luteum составляет от 3 до 7 дней и зависит от погодных условий, а также от положения в соцветии. В случае прохладной и пасмурной погоды (температура воздуха 7-10°С), при отсутствии опылителей продолжительность функционирования цветков составляет до 7 сут, при теплой и солнечной погоде и активной работе опылителей - уменьшается до 3 дней. Таким образом, в G. luteum цветках в течение длительного времени наблюдается совмещение мужской и женской стадии развития цветка, в течение которого возможно попадание собственной пыльцы на рыльце пестика.

В целом характер работы опылителей при посещении цветков G. luteum сходен с таковым, описанным для близкого вида Lamium album L. в литературе [10]. Верхняя губа венчика точно соответствует форме тела пчелы или шмеля. Из-за большой длины трубки венчика нектар, расположенный ниже долей завязи, доступен только для длиннохоботковых насекомых из отряда перепончатокрылые. В начале цветения кончик направленной вниз ветви рыльца располагается несколько выше нижней поверхности пыльников. Поэтому его не касаются пчелы или шмели, когда они слегка задевают пыльники своей спинкой. Однако когда крупные перепончатокрылые сильнее прижимают пыльники кверху, вниз направленная ветвь рыльца своими кончиком касается спинки насекомого, но не того же места, что и пыльники этого цветка. Позже кончик ветви рыльца высовывается вниз между пыльниками, так что он контактирует с посетителями цветка до того, как они заденут пыльники этого же цветка. И таким образом осуществляется перекрестное опыление.

Если насекомые не посещают цветки из-за неблагоприятных погодных условий, обычно происходит автоматическое самоопыление, при этом пыльца естественным образом падает на нижнюю рыльцевую ветвь. Однако такое возможно лишь при резких и довольно значительных движениях цветка, вызванных условиями окружающей среды: порывы ветра, капли дождя и др. цветок растение опылитель экология

Цветение тирса. Первыми начинают раскрываться цветки в самых нижних цимоидах тирса (рис. 2), затем цветение переходит на последующие, выше расположенные его субъединицы. Следовательно, раскрывание цветков во флоральной единице G. luteum имеет акропетальную последовательность. Продолжительность цветения тирса зависит от числа цимоидов в тирсе и погодных условий во время цветения. Например, при наличии в тирсе 8 цимоидов мутовок начало цветения самых верхних из них наступает на 7-8 дней позднее, чем в нижних; в случае 12 цимоидов - на 12-15 дней позднее. При благоприятных погодных условиях этот временной разрыв в цветении нижних и верхних субъединиц тирса сокращается в среднем на 3 дня.

Рис. 2 Последовательность и продолжительность цветения дихазиев во флоральных единицах синфлоресценции G. luteum. По осиХдаты наблюдений, по оси Y - порядковые номера цветков цимоидов, как на рис. 1

Продолжительность цветения одного цимоида (дихазия) тирса находится в прямой зависимости расположения дихазиев в тирсе. Как правило, продолжительность цветения дихазиев в нижней части тирса (начало цветения особи в целом) больше, чем у дихазиев в самой верхней части тирса (окончание цветения соцветия и иногда особи в целом). Так, цветки в самых нижних дихазиях цветут в среднем в течение 6 дней, а в самых верхних - 4 дня.

Раскрывание цветков в цимоиде всегда носит закономерный характер: первым всегда зацветает терминальный цветок дихазия, а позднее обычно через два дня расцветают два цветка на его боковых осях. Следует отметить, что дихазии, развивающиеся в пазухах супротивно расположенных прицветников с двух разных сторон главной оси, могут цвести не всегда синхронно.

Довольно часто наблюдается ситуация, когда на освещенной стороне главной оси цветки одного дихазия раскрываются рано утром, а цветки другого дихазия, расположенные на неосвещенной стороне главной оси, зацветают на пару часов позже. Реже отмечалась более существенная асинхронность цветения супротивно расположенных дихазиев, когда цветки дихазия на неосвещенной стороне главной оси раскрывались с опозданием на 24 ч.

Начало цветения каждого последующего дихазия в тирсе совпадает с наличием функционирующих цветков в предыдущих дихазиях. Наиболее частый вариант цветения дихазиев в тирсе такой: цветки в n - 2 дихазии начинают раскрываться, когда отмечается окончание цветения цветков в n дихазии.

Раскрывание цветков в тирсе происходит одновременно с постепенным прекращением цветения раннее раскрытых цветков. Как показали наши исследования, в первые несколько дней цветения энергия цветения небольшая. Наиболее интенсивно раскрывание цветков происходит на 8-10 день, т.е. ближе к концу цветения особи в целом. В это время в тирсах находится максимальное число раскрытых цветков, а число закончивших свое функционирование цветков не превышает 50 %. Следовательно, в это время отмечается состояние полного цветения особи. Во время пика цветения флоральной единицы G. luteum одновременно в функционирующем состоянии находятся 8-10 цветков, что, несомненно, следует рассматривать как приспособление к энтомофильному опылению, поскольку такие соцветия заметны и привлекательны для опылителей и посетителей. В дальнейшем энергия раскрывания цветков ослабевает, число отцветших цветков превышает 50 % и наблюдается постепенное созревание плодов. Общая продолжительность цветения тирса у G. luteum составляет 12-18 дней.

Соотношение числа пыльцевых зерен и семязачатков. Наши исследования показали, что соотношение числа пыльцевых зерен и числа семязачатков в цветках G. luteum варьирует от 12865 до 16575, составляя в среднем 15618. На основании обобщений, сделанных R. W. Cruden [11], можно сделать вывод, что G. luteum относится к ксеногамным видам, так как имеет достаточно высокое соотношение числа пыльцевых зерен и семязачатков.

Суточная ритмика цветения. Цветки G. luteum начинают раскрываться около 7 ч утра и завершают к 19 ч вечера, когда наблюдается снижение дневной температуры воздуха и повешение влажности (рис. 3).

Рис. 3 Суточная динамика раскрывания цветков Galeobdolon luteum. Условные обозначения: 1 - число раскрывшихся цветков, 2 - температура воздуха, 3 - относительная влажность воздуха, 4 - освещенность. По оси Х - время наблюдений, ч; по осям Y: слева - число раскрывшихся цветков, шт., справа - температура воздуха, °С (5°С соответствует 10 % влажности и 2500 люкс)

Кривая суточного хода раскрывания носит одновершинный характер. Массовое раскрывание цветков происходит в 9-10 ч утра. После полудня начинается постепенное уменьшение числа раскрывающихся цветков и к 19 ч вечера раскрывание цветков почти полностью прекращается. При прохладной и дождливой погоде суточная ритмика цветения остается неизменной, но сильно снижается активность раскрывания цветков. Следовательно, G. luteum по характеру суточного ритма цветения - типично дневное растение. Раскрывание цветков G. luteum происходит в широком диапазоне температур и относительной влажности воздуха в светлое время суток, начинаясь почти с появления первых солнечных лучей и прекращаясь к закату. Такой характер раскрывания цветков свойствен многим энтомофильным растениям. Дневной тип цветения характерен и для некоторых других представителей этого семейства: Salvia stepposa, Phlomis tuberosa и др. [16].

Заключение

1. Galeobdolon luteum обладает комплексом морфологических признаков цветков и соцветий, характерных для мелиттофильных растений: яркая окраска цветков, цветки крупные зигоморфные с большой и устойчивой посадочной площадкой, пыльники и воспринимающие поверхности рыльца скрыты под верхней губой, наличие в трубке венчика кольца волосков (нектаростегий), глубокое расположение нектарников, формирование компактных, устойчивых и прочных для насекомых тирсов.

2. G. luteum формирует два типа соцветий: верхушечный открытый тирс и интеркалярное соцветие, флоральная зона которого - открытый тирс. Субъединицы тирса - цимоиды, представленные 3-цветковыми, реже 4-, 2или 1-цветковыми дихазиями.

3. Цветки G. luteum характеризуются слабой протандричностью или адихогамией. Продолжительность жизни цветков составляет 3-7 дней.

4. Для G. luteum характерен дневной ритм цветения цветков, при котором цветки раскрываются в течение почти всего светового дня, что свойственно многим энтомофильным растениям.

Список литературы

1. Darwin Ch. The Different Forms of Flowers on Plants on the Same Species. London: J. Murray, 1877. 352 p.

2. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. 391 с.

3. Пономарев А. Н., Верещагина В. А. Антэкологический очерк темнохвойного леса // Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботанической географии. Л.: Наука, 1973. С. 196-207.

4. Годин В. Н. Антэкология Veronica serpyllifolia subsp. serpyllifolia (Plantaginaceae) в Московской области // Растительный мир Азиатской России. 2017. № 4. С. 42-46. doi:10.21782/RMAR1995-2449-2017-4(42-46)

5. Смирнова О. В., Торопова Н. А. Большой жизненный цикл Galeobdolon luteum Huds // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел Биологический. 1972. Т. 77, № 2. С. 76-87.

6. Горшкова С. Г. Род Зеленчук - Galeobdolon Adans // Флора СССР. М. ; Л.: АН СССР, 1954. Т. 21. С. 138-140.

7. Воробьев Д. В. Типы лесов европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1953. 452 с.

8. Повыдыш М. Н., Кашина А. А., Теслов Л. С. Анальгезирующая и противовоспалительная активность извлечений из надземной части Galeobdolon luteum (Lamiaceae) // Растительные ресурсы. 2006. Т. 42, № 4. С. 56-61.

9. Packham J. R. Lamiastrum Galeobdolon (L.) Ehrend. & Polatschek (Galeobdolon Luteum Hudson; Lamium Galeobdolon (L.) Nath.) // Journal of Ecology. 1983. Vol. 71, № 3. P. 975-997. doi:https://doi.org/10.2307/2259606

10. Knuth P. Handbuch der Blutenbiologie. Leipzig: W. Engelmann, 1899. Bd. 2. 705 s.

11. Cruden R. W. Pollen-ovule ratios: a conservative indicator of breeding systems in flowering plants // Evolution. 1977. Vol. 31, № 1. P. 32-46. doi:https://doi.org/10.1111/ j.1558-5646.1977.tb00979.x

12. Пономарев А. Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М. ; Л.: Наука, 1960. Т. 2. С. 9-19.

13. Sokal R. R., Rohlf F. J. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. New York: W. H. Freeman and Co, 2012. 937 p.

14. Harley R. M., Atkins S., Budantsev A. L. et al. Labiatae // Flowering Plants. Dicotyledons. The Families and Genera of Vascular Plants. Berlin, Heidelberg: Springer, 2004. Vol. 7. P. 167-275. doi:https://doi.org/10.1007/978-3-642-18617-2_11

15. Годин В. Н. Морфология цветков Schizonepeta multifida (Lamiaceae) в связи с половой дифференциацией // Ботанический журнал. 2009. Т. 94, № 12. С. 1784-1790.

16. Шамурин В. Ф. Суточная ритмика и экология цветения некоторых степных растений // Ботанический журнал. 1958. Т. 43, № 4. С. 548-557.

References

1. Darwin Ch. The Different Forms of Flowers on Plants on the Same Species. London: J. Murray, 1877:352.

2. Serebryakov I.G. Morfologiya vegetativnykh organov vysshikh rasteniy = Morphology of the vegetative organs of higher plants. Moscow: Sovetskaya nauka, 1952:391. (In Russ.)

3. Ponomarev A.N., Vereshchagina V.A. An antecological sketch of a dark coniferous forest. Problemy biogeotsenologii, geobotaniki i botanicheskoy geografii = Issues of biogeocenology, geobotany and botanical geography. Leningrad: Nauka, 1973:196-207. (In Russ.)

4. Godin V.N. Antecology Veronica serpyllifolia subsp. serpyllifolia (Plantaginaceae) in Moscow region. Rastitel'nyy mir Aziatskoy Rossii = Flora of Asian Russia. 2017;(4): 42-46. (In Russ.). doi:10.21782/RMAR1995-2449-2017-4(42-46)

5. Smirnova O.V., Toropova N.A. Large life cycle of Galeobdolon luteum Huds. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel Biologicheskiy = Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological department. 1972;77(2):76-87. (In Russ.)

6. Gorshkova S.G. Galeobdolon Adans. Flora SSSR = Flora of the USSR. Moscow; Leningrad: AN SSSR, 1954;21:138-140. (In Russ.)

7. Vorob'ev D.V. Tipy lesov evropeyskoy chasti SSSR = Forest types in the European part of the USSR. Kiev: Naukova dumka, 1953:452. (In Russ.)

8. Povydysh M.N., Kashina A.A., Teslov L.S. Analgesic and anti-inflammatory activity extracted from the aerial part of Galeobdolon luteum (Lamiaceae). Rastitel'nye resursy = Plant resources. 2006;42(4):56-61. (In Russ.)

9. Packham J.R. Lamiastrum Galeobdolon (L.) Ehrend. & Polatschek (Galeobdolon Luteum Hudson; Lamium Galeobdolon (L.) Nath.). Journal of Ecology. 1983;71(3): 975-997. doi:https://doi.org/10.2307/2259606

10. Knuth P. Handbuch der Blutenbiologie. Leipzig: W. Engelmann, 1899;2:705.

11. Cruden R.W. Pollen-ovule ratios: a conservative indicator of breeding systems in flowering plants. Evolution. 1977;31(1):32-46. doi:https://doi.org/10.1in/j.1558-5646. 1977.tb00979.x

12. Ponomarev A.N. The study of flowering and pollination of plants. Polevaya geobotanika = Field geobotany. Moscow; Leningrad: Nauka, 1960;2:9-19. (In Russ.)

13. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. New York: W.H. Freeman and Co, 2012:937.

14. Harley R.M., Atkins S., Budantsev A.L. et al. Labiatae. Flowering Plants. Dicotyledons. The Families and Genera of Vascular Plants. Berlin, Heidelberg: Springer, 2004;7:167-275. doi:https://doi.org/10.1007/978-3-642-18617-2_11

15. Godin V.N. Flower morphology of Schizonepeta multifida (Lamiaseae) in relation to sexual differentiation. Botanicheskiy zhurnal = Botanical journal. 2009;94(12):17841790. (In Russ.)

16. Shamurin V.F. Daily rhythm and ecology of flowering of some steppe plants. Botanicheskiy zhurnal = Botanical journal. 1958;43(4):548-557. (In Russ.)

Размещено на Allbest.ru