Особенности адаптации к тяжелым металлам у растений из разных жизненных форм и экологических групп

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Особенности адаптации к тяжелым металлам у растений из разных жизненных форм и экологических групп

Д.И. Башмаков

Аннотация

Тяжелые металлы (ТМ) вызывают серьезные нарушения на разных уровнях организации растительного мира и приводят к существенным экологическим рискам. При этом уровни ТМ, токсичные для разных видов и сортов растений, существенно различаются. Однако до сих пор крайне мало информации об особенностях устойчивости к ТМ у различных экологических групп растений. Поэтому целью данной работы было оценить по интегральному отклику физиологических и биохимических адаптивных параметров степень адаптации к ТМ у различных жизненных форм растений. Материалы и методы. Семена рудеральных видов из биотопов с умеренным уровнем загрязнения ТМ и культурных растений проращивали в факторостатируемых условиях на воде (контроль) или на средах, содержащих от 1 до 10 000 мкМ ионов Cu2+, Ni2+, Zn2+ и Pb2+. Спустя 7-14 сут опыта измеряли чувствительные к ТМ адаптивные параметры растений. Дескриптивный анализ полученных данных проводили в программе MS Excel. Существенность различий между вариантами опыта оценивали по критерию Дункана при 5 % уровне значимости. Для оценки степени адаптации растений к ТМ использовали индекс адаптации (ИАтМ), рассчитываемый как среднее геометрическое всех исследованных адаптационных эффектов (АЭЪ % к водному контролю). Результаты и выводы. Токсичное действие ТМ на растения ожидаемо усиливалось с повышением концентрации металла в корнеобитаемой среде. Среди исследованных жизненных форм терофиты в наибольшей степени адаптированы к ионам ТМ. Многие дикорастущие формы отличаются повышенной адаптацией к ионам Zn2+ и Ni2+. Наиболее толерантными к действию ТМ были монокарпики, в то время как поликарпические многолетние растения, независимо от степени загрязнения среды ТМ, реализуют стратегию резистентности к металлам.

Ключевые слова: индекс адаптации, жизненные формы растений, тяжелые металлы, моно- и поликарпические растения

The features of adaptation to heavy metals in different life forms and ecological groups of plants

D.I. Bashmakov

Abstract

Background. Heavy metals (HMs) pollution causes serious disturbances at different levels of the organization of the plant world and leads to significant environmental risks. At the same time, the levels of HMs that are toxic to different species and varieties of plants vary significantly. However, there is still very little information about the features of HMs resistance in different ecological groups of plants. Therefore, the purpose of this work is to assess the degree of adaptation to HMs by the integral response of physiological and biochemical adaptive parameters in various plant life forms. Materials and methods. Seeds of ruderal species from biotopes with a moderate level of HMs contamination and seeds of cultivated plants were germinated under controlled conditions on water (control) or on media containing from 1 to 10,000 pM of CuРуководство по изучению городских и промышленных участков на предмет загрязнения поч-вы; введ. 2010-01-01.+, Ni2+, Zn2+ or Pb2+ ions. After 7-14 days of the experiment, the HM-sensitive adaptive parameters of plants were measured. Descriptive statistics was made in the MS Excel program. The significance of the differences between the variants of the experiment was assessed by the Duncan test at p < 0.05. To assess the plants adaptation degree to HMs, the adaptation index (IAhm) was used. Results and conclusions. The toxic HMs effect on plants increased with an increase in the metal concentration in the environment. Among the studied life forms, therophytes are most adapted to HMs ions. Many wild-growing forms are characterized by increased adaptation to Zn2+ and Ni2+ ions in the. Annual plants were the most tolerant to the HMs while polycarpic perennials implement a metal resistance strategy.

Keywords: adaptation index, plant life forms, heavy metals, mono- and polycarpic plants

Введение

тяжелый металл устойчивость растение

Тяжелые металлы (ТМ) являются одними из наиболее токсичных среди химических элементов [1]. Загрязнения ТМ вызывают серьезные нарушения на разных уровнях организации растительного мира и приводят к существенным экологическим рискам [2, 3]. При этом уровни ТМ, токсичные для разных видов и сортов растений, существенно различаются [4, 5].

Имеются полевые и экспериментальные данные, свидетельствующие о способности ряда видов развить устойчивость в условиях природного загрязнения почв ТМ [6-8]. Однако до сих пор крайне мало информации об особенностях устойчивости к ТМ у различных экологических групп и жизненных форм растений [7-10]. Поэтому целью данной работы было оценить по интегральному отклику физиологических и биохимических адаптивных параметров степень адаптации к ТМ у различных экологических групп и жизненных форм растений.

Материалы и методы

В ходе предварительных исследований согласно ГОСТ Р 53123-2008 ГОСТ Р 53123-2008 (ИСО 10381-5: 2005). Качество почвы. Отбор проб. Часть 5. заложены пробные площадки, располагающиеся в функциональных зонах г. Саранска и его окрестностей с умеренным уровнем антропогенного воздействия. Отбор почвенных проб на площадках осуществляли методом «конверта» с глубины 0-10 см в середине вегетационного периода в соответствии с тем же ГОСТом. Валовое количество ТМ в почве определяли - по ГОСТ 2642.3-20141 на атомно-абсорбционном спектрометре АА-7000 (Shimadzu, Япония). Исходя из принятых норм2, суммарное загрязнение по четырем металлам - ведущим загрязнителям почв (Pb, Cu, Zn и Ni) - составило от 2,58 (опушка пригородного леса) до 3,73 (пустырь близ транспортной зоны) ОДК. Проведенные ранее исследования дают основание предполагать, что загрязнение никелем и цинком имеет преимущественно природное, а свинцом и медью - антропогенное происхождение [11].

На пробных площадках были собраны семена растений, относящихся к разным жизненным формам (табл. 1). Кроме того, в опытах использовали семена культурных растений.

Таблица 1. Жизненные формы растений - объектов исследования

ГОСТ 2642.3-2014. Огнеупоры и огнеупорное сырье. Методы определения оксида кремния (IV). Взамен ГОСТ 2642.3-97; введ. 2016-01-01.

Ориентировочно допустимые концентрации (ОДК) тяжелых металлов и мышьяка в почвах (Дополнения №1 к перечню ПДК и ОДК № 6229-91): гигиенические нормативы.

Семена проращивали в факторостатируемых условиях (фотопериод 16/8 ч (день/ночь), влажность воздуха ~ 70 %; освещенность люминесцентными лампами ~ 80 рМ-м-2-с-1; температура 22-24 °С (для дикорастущих видов - 14-18 °С) в рулонной культуре [14] на воде (контроль) или на средах, содержащих от 1 мкМ/л до 10 мМ/л ионов ТМ (концентрации охватывают диапазон от дефицитных до сублетальных / летальных соответственно). Использованы соли ТМ квалификации ч.д.а.: Си$О4-5ШО; №$О4-7ШО; ZnS04-7H20 и Pb(NO3)2. Спустя 7-14 сут опыта измеряли адаптивные физиологические и биохимические параметры молодых растений: всхожесть семян - по ГОСТ 12038-84 ГОСТ 12038-84. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести (с Изменениями № 1, 2, с Поправкой). Взамен ГОСТ 12038-66 ; введ. 19.12.1984 № 4710.; длину подземных (главный корень) и надземных (побег) органов - анализируя отсканированные изображения в программе Curvometer v.1.4 [14]; оводненность тканей - высушиванием до постоянной массы при 95-105 °С [14]; степень повреждения клеточных мембран - по выходу электролитов из клеток - кондуктометрическим методом на кондуктометре ОК-102 («Radelkis», Венгрия) с последующим расчетом величины коэффициента повреждаемости (КП) - по О. А. Зауралов, А. С. Лукаткин [15]. Биохимические адаптационные параметры измеряли с помощью спектрофотометра UV-mini 1240 (Shimadzu, Япония): интенсивность перекисно- го окисления липидов - по накоплению малонового диальдегида в цветной реакции с тиобарбитуровой кислотой при длине волны 532 нм с последующим рассчетом содержания МДА по коэффициенту молярной экстинкции (е = 1,56 х 105 (М-см)-1) [16]; скорость генерации супероксидного аниона - по восстановлению адреналина в адренохром - при длине волны 480 нм, с последующим рассчетом скорости генерации Ю2- по коэффициенту молярной экстинкции (е = 4020 (М-см)-1) [15]; активность каталазы (КАТ) - при длине волны 240 нм - по падению оптической плотности за минуту с последующим расчетом по коэффициенту молярной экстинкции (е = 39,4 мМ-1см-1) [17].

Все опыты и анализы проводили не менее, чем в трех повторениях. Дескриптивный анализ полученных данных проводили в программе MS Excel (лиц. OfficeProPlus 2013 RUS OLP NL Acdmc № 62526942). Достоверность различий между вариантами оценивали по критерию Дункана при 5 % уровне значимости.

Для оценки устойчивости растений к ТМ использовали разработанный ранее индекс адаптации (ИАтм), рассчитываемый как среднее геометрическое всех исследованных адаптационных эффектов (АЭЬ % к водному контролю):

где 6 < n < 8 - количество оцененных АЭ растений на данную концентрацию ТМ.

Значения ИАтм (с учетом GSD) были эмпирически соотнесены с градациями зон экологической толерантности растений следующим образом:

ИАтм ± GSD > 100 % - витальная зона, очень высокая адаптация к ТМ;

ИАтм ± GSD ~ 100 % - оптимальная зона, высокая (хорошая) адаптация к ТМ;

80 % < ИАтм ± GSD <100 % - субоптимальная зона, удовлетворительная адаптация к ТМ;

50 %< ИАтм ± GSD < 80 % - пессимальная зона, низкая адаптация к ТМ;

20 % < ИАтм ± GSD < 50 % - сублетальная зона, адаптация к ТМ очень низка;

ИАтм ± GSD < 20 % - летальная зона (адаптация к ТМ отсутствует).

Результаты и обсуждение

Показано, что все исследованные виды различались степенью адаптации как к относительно непродолжительному, так и к хроническому действию ионов ТМ. Степень адаптации исследованных растений к ТМ ожидаемо падала с повышением концентрации металла в среде выращивания, этот эффект был более выражен у двудольных растений (табл. 2).

Таблица 2. Степень адаптации различных групп растений к ионам ТМ в лабораторных условиях, ИАтм, %

Рудеральные растения, как правило, обладали большей устойчивостью к действию низких и средних концентраций ионов Ni2+ и Zn2+, а культурные, особенно злаки - к ионам Cu2+ и Pb2+. Рудеральные растения лучше адаптированы к дефициту (1 мкМ) эссенциальных ТМ в среде выращивания.

Среди исследованных культурных растений рожь отличалась наименьшей, а пшеница - наибольшей толерантностью к повышенным дозам ТМ. Огурец проявлял достаточно высокую степень адаптации к ионам Zn2+ и Ni2+, кукуруза - к Cu2+ и Pb2+, а пеларгония - к ионам Pb2+.

Обобщенная информация о степени адаптации различных жизненных форм растений к ионам ТМ в лабораторных условиях представлена в табл. 3 и 4.

Таблица 3. Степень адаптации различных жизненных форм (по И. Г. Серебрякову [12]) растений к ионам ТМ в модельном эксперименте, ИАтм, %

Примечание: условные обозначения см. в табл. 2.

Таблица 4. Степень адаптации растений различных жизненных форм к ионам ТМ в лабораторном эксперименте, ИАтм, %

Примечание: условные обозначения см. в табл. 2.

Наиболее устойчивыми к действию как повышенных, так и дефицитных количеств ТМ в тестируемой среде оказались однолетние растения, которые, вероятно, вследствие более короткого жизненного цикла эволюционно успевают быстрее развивать адаптационные механизмы, например, регулирующие количество металлов в осевых органах. Можно предположить, что ведущими механизмами толерантности к ТМ у этих растений являются запасание металлов в тканях корня и/или побега (в зависимости от условий загрязнения) в физиологически неактивных формах и жесткая регуляция транслокации ТМ при их повышенном содержании в корнеобитаемой среде. Чуть меньшей металлоустойчивостью отличались монокарпические двулетние растения. Тем не менее, они проявляли очень высокую и высокую степени адаптации к небольшим (1-10 мкМ) и удовлетворительную - к средним (0,1 мМ) концентрациям ТМ. Однако переход от диапазона сублетальных к летальным концентрациям ТМ у них более резок и при высоких (10 мМ) концентрациях за время тестирования двулетники получали летальные дозы ионов Cu2+ и Pb2+. Самой низкой степенью адаптации к ТМ среди исследованных растений отличались поликарпические многолетники, которые показали удовлетворительный уровень металлоустойчивости к физиологическим концентрациям эссенциальных ТМ, но более высокий - к ионам Pb2+. Это, отчасти, подтверждает выдвинутую ранее (Башмаков, Лукаткин, 2002) гипотезу о преобладании стратегии резистентности (но не толерантности) к ТМ у многолетних растений.

Среди исследованных жизненных форм по классификации К. Раункиера [13] в наибольшей степени адаптированы к ионам ТМ терофиты, которые сохраняли жизнеспособность на всем диапазоне тестируемых концентраций, и даже при 10 мМ ионов ТМ в среде сохраняли низкий уровень адаптации к ионам Zn2+ и Ni2+, и очень низкий - к Cu2+ и Pb2+.

Гемикриптофиты отличались повышенной адаптацией к дефициту эссенциальных и неэссенциальных ТМ, но удовлетворительной и низкой - к остальным тестируемым концентрациям металлов. Фанерофиты достаточно хорошо (на высоком уровне адаптации) приспособлены к физиологическим концентрациям эссенциальных ТМ и низким (1-10 мкМ) концентрациям Pb. Однако степень адаптации к концентрациям ТМ 0,1 мМ и выше у растений этой жизненной формы крайне мала. Криптофиты и хамефиты обладают сходной высокой и удовлетворительной устойчивостью к ионам ТМ в области низких и средних концентраций эссенциальных металлов соответственно. Тем не менее к ионам Pb2+ хамефиты развили большую степень адаптации по сравнению с криптофитами. Все исследованные жизненные формы (за исключением терофитов) не способны выживать в присутствии 10 мМ ионов Cu2+ и Pb2+, что вполне можно связать, особенно у дикорастущих форм, с повышенной адаптацией растений к природным геохимическим аномалиям Zn и Ni в почвах исследованного региона.

Заключение

Проведенные исследования дают основание сделать вывод о широком спектре устойчивости культурных видов к ТМ, которая обеспечивается обширным кругом механизмов на разных уровнях биологической организации, позволяющих адаптированным растениям поддерживать в присутствии ТМ гомеостаз физиологических и биохимических функций: всхожесть, ростовые характеристики, водный режим, окислительный статус. Токсичное действие ТМ на растения усиливалось с повышением концентрации ТМ в корнеобитаемой среде. Интактные растения сильнее всего адаптированы к действию ионов Zn2+ (как однодольные, так и двудольные), на втором месте у большинства злаков была медь, а у двудольных - Cu и Ni. Наименьшие ИАтм показаны для растений, выросших в среде с ионами Pb2+.

Среди исследованных жизненных форм по классификации К. Раункиера терофиты в наибольшей степени адаптированы к ионам ТМ. Многие дикорастущие формы отличаются повышенной адаптацией к ионам Zn2+ и Ni2+ в корнеобитаемой среде, что, вероятно, обусловлено существующими природными аномалиями этих металлов в почвах исследуемого региона.

Наиболее устойчивыми к действию ТМ были однолетние растения; у монокарпических двулетников отмечен весьма резкий переход от физиологических к летальным концентрациям ТМ. Можно предположить, что монокарпические однолетники, независимо от степени загрязнения среды ТМ, реализуют стратегию толерантности, а поликарпические многолетние растения - стратегию резистентности к металлам.

Список литературы

1. Edelstein M., Ben-Hur M. Heavy metals and metalloids: sources, risks and strategies to reduce their accumulation in horticultural crops // Scientia Horticulturae. 2018. Vol. 234. P. 431-444. doi:m.1016/j.scienta.2017.12.039.

2. Розенцвет О.А., Нестеров В.Н., Богданова Е.С., Розенцвет В.А. Влияние ионов Cd2+ на структурно-функциональные параметры галофита Suaeda salsa // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2018. Т. 20, № 5-2. С. 317-323.

3. Rizvi A., Khan M. S. Heavy metal-mediated toxicity to maize: oxidative damage, antioxidant defence response and metal distribution in plant organs // International Journal of Environmental Science and Technology. 2019. Vol. 16, № 8. P. 4873-4886. doi:10.1007/s13762-018-1916-3.

4. Кожевникова А.Д., Серегин И.В., Схат Х. Накопление никеля исключателем Thlaspi arvense и гипераккумулятором Noccaea caerulescens при кратковременной и длительной инкубации // Физиология растений. 2020. Т. 67, № 2. С. 168-176. doi:10.31857/S0015330320020086.

5. Seregin I.V., Kozhevnikova A.D., Schat H. Correlated Variation of the Zn Accumulation and Tolerance Capacities Among Populations and Ecotypes of the Zn Hyperaccumulator, Noccaea caerulescens // Russian Journal of Plant Physiology. 2021. Vol. 68. P. S26-S36. doi:10.1134/S1021443721070128.

6. Безель В.С., Жуйкова Т.В., Позолотина В.Н. Структура ценопопуляций одуванчика и специфика накопления тяжелых металлов // Экология. 1998. № 5. С. 376-382.

7. Жуйкова Т.В. Реакция ценопопуляций и травянистых сообществ на химическое загрязнение среды: автореф. дис. ... докт. биол. наук: Екатеринбург, 2009. 40 с.

8. Позолотина В.Н., Антонова Е.В., Шималина Н.С. Адаптация Plantago major L. к длительному радиационному и химическому воздействию // Экология. 2016. № 1. С. 3-13. doi:10.7868/S0367059716010121.

9. Кротова Л.А., Чибис С.П. Эколого-генетическое влияние химических соединений на адаптацию растений // Современные проблемы науки и образования. 2017. № 6. С. 250-257.

10. Zverev V., Kozlov M.V., Lama A.D. Fluctuating asymmetry of birch leaves did not increase with pollution and drought stress in a controlled experiment // Ecological Indicators. 2018. Vol. 84. P. 283-289. doi:10.1016/J.EC0LIND.2017.08.058.

11. Башмаков Д.И., Лукаткин А.С. Аккумуляция тяжелых металлов некоторыми высшими растениями в разных условиях местообитания // Агрохимия. 2002. № 9. С. 66-71.

12. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

13. Raunkiaer Ch. The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography, being the collected papers of C. Raunkiaer / transl. from Danish. Introduction by A.G. Tansley. Oxford: Clarendon Press, 1934. 632 p.

14. Лукаткин А.С., Башмаков Д.И., Шаркаева Э.Ш. [и др.] Большой практикум по ботанике, физиологии и экологии растений / под общ. ред. А.С. Лукаткина. Саранск: Изд-во Мордовского унивеситета, 2015. 330 с.

15. Зауралов О.А., Лукаткин А.С. Кинетика экзосмоса электролитов у теплолюбивых растений под действием пониженных температур // Физиология растений. 1985. Т. 32. С. 347-354.

16. Лукаткин А.С. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс. Саранск: Изд-во Мордовского университета, 2002. 208 с.

References

1. Edelstein M., Ben-Hur M. Heavy metals and metalloids: sources, risks and strategies to reduce their accumulation in horticultural crops. Scientia Horticulturae. 2018;234:431-444. doi:10.1016/j.scienta.2017.12.039.

2. Rozentsvet O.A., Nesterov V.N., Bogdanova E.S., Rozentsvet V.A. The effect of Cd2+ ions on the structural and functional parameters of the halophyte Suaeda salsa. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk = Proceedings of Samara scientific center of the Russian Academy of Sciences. 2018;20(5-2):317-323. (In Russ.).

3. Rizvi A., Khan M.S. Heavy metal-mediated toxicity to maize: oxidative damage, antioxidant defence response and metal distribution in plant organs. International Journal of Environmental Science and Technology. 2019;16(8):4873-4886. doi:10.1007/ s13762-018-1916-3.

4. Kozhevnikova A.D., Seregin I.V., Skhat Kh. Accumulation of Nickel by Excluder Tnlaspi arvense and hyperaccumulator Noccaea kaerolescence during short-term and long-term. Fiziologiya rasteniy = Plant physiology. 2020;67(2):168-176. doi:10.31857/ S0015330320020086. (In Russ.).

5. Seregin I.V., Kozhevnikova A.D., Schat H. Correlated Variation of the Zn Accumulation and Tolerance Capacities Among Populations and Ecotypes of the Zn Hyperaccumulator, Noccaea caerulescens. Russian Journal of Plant Physiology. 2021;68:S26- S36. doi:10.1134/S1021443721070128.

6. Bezel' V.S., Zhuykova T.V., Pozolotina V.N. The structure of the dandelion cenopopu- lation and the specifics of the accumulation of heavy metals. Ekologiya = Ecology. 1998;(5):376-382. (In Russ.).

7. Zhuykova T.V. Reaktsiya tsenopopulyatsiy i travyanistykh soobshchestv na khimich- eskoe zagryaznenie sredy = Response of cenopopulation and herbaceous communities to chemical pollution of the environment. PhD abstract. Ekaterinburg, 2009:40. (In Russ.).

8. Pozolotina V.N., Antonova E.V., Shimalina N.S. Adaptation of Plantago major L. to long-term radiation and chemical exposure. Ekologiya = Ecology. 2016;(1):3-13. doi:10.7868/S0367059716010121 (In Russ.).

9. Krotova L.A., Chibis S.P. Ecological and genetic influence of chemical compounds on plant adaptation. Sovremennye problemy nauki i obrazovaniya = Modern issues of science and education. 2017;(6):250-257. (In Russ.).

10. Zverev V., Kozlov M.V., Lama A.D. Fluctuating asymmetry of birch leaves did not increase with pollution and drought stress in a controlled experiment. Ecological Indicators. 2018;84:283-289. doi:10.1016/J.EC0LIND.2017.08.058.

11. Bashmakov D.I., Lukatkin A.S. Accumulation of heavy metals by some higher plants in different habitat conditions. Agrokhimiya = Agrichemistry. 2002;(9):66-71. (In Russ.).

12. Serebryakov I.G. Ekologicheskaya morfologiya rasteniy = Ecological morphology of plants. Moscow: Vysshaya shkola, 1962:378. (In Russ.).

13. Raunkiaer Ch. The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography, being the collected papers of C. Raunkiaer / transl. from Danish. Introduction by A.G. Tansley. Oxford: Clarendon Press, 1934:632.

14. Lukatkin A.S., Bashmakov D.I., Sharkaeva E.Sh. [et al.]. Bol'shoypraktikum po botanike, fiziologii i ekologii rasteniy = Big workshop on botany, physiology and ecology of plants. Saransk: Izd-vo Mordovskogo univesiteta, 2015:330. (In Russ.).

15. Zauralov O.A., Lukatkin A.S. Kinetics of exosmosis of electrolytes and heat-loving plants under the influence of low temperatures. Fiziologiya rasteniy = Plant physiology. 1985;32:347-354. (In Russ.).

16. Lukatkin A.S. Kholodovoe povrezhdenie teplolyubivykh rasteniy i okislitel'nyy stress = Cold damage to thermophilic plants and oxidative stress. Saransk: Izd-vo Mordovskogo universiteta, 2002:208. (In Russ.).

Размещено на Allbest.ru