Оценка влияния биопрепаратов на морфометрические и физиологические показатели растений-ремедиантов в условиях нефтяного загрязнения почв

Размещено на http://www.allbest.ru/

Оценка влияния биопрепаратов на морфометрические и физиологические показатели растений-ремедиантов в условиях нефтяного загрязнения почв

Ю.М. Сотникова ¹,

А.С. Григориади ²,

В.В. Федяев ³,

М.И. Гарипова ⁴,

Р.Г. Фархутдинов ⁵

Аннотация

Актуальность и цели. Растения толерантные к многочисленным загрязняющим веществам окружающей среды часто используются в фиторемедиации, однако при высоких концентрациях загрязнителя в почве у растений нарушаются рост и развитие. В этой связи представляется важным поиск препаратов способных повысить устойчивость растений к действию поллютантов. Одним их таких способов является подбор комплекса биопрепаратов, который сочетает способность к деградации нефти и стимулированию роста растений. Целью данного исследования являлась сравнительная оценка влияния комплексов биопрепаратов на ростовые и физиологические показатели растений, растущих в условиях почвенного нефтяного загрязнения. Материалы и методы. В серую лесную почву вносили нефть в концентрации 4 % от сухой массы почвы. После равномерного распределения поллютанта в почве вносили в нее биопрепараты "Ленойл", "Елена" и "Азолен" и затем сажали семена люцерны и ржи. Проводили сравнительную оценку влияния биопрепаратов, а также комплексов препаратов "Ленойл + Елена" и "Ленойл + Азолен" на морфометрические и физиологические показатели растений. Результаты и выводы. Биопрепарат "Елена" показал наибольшее ростостимулирующее воздействие на растения люцерны посевной и ржи посевной в условиях нефтяного загрязнения в концентрации 4 %. В меньшей степени на ростовые показатели растений повлияли препараты "Ленойл" и "Азолен". Применение биопрепаратов приводило к увеличению содержания хлорофилла а и b, каротиноидов и активности фермента каталазы. Установлена видовая специфичность действия биопрепаратов на физиологические показатели, так при применении биопрепарата "Елена" была выше концентрация хлорофиллов а, b и каротиноидов у люцерны посевной, представителя семейства - Бобовых, а при использовании биопрепарата "Азолен" лучше были показатели у ржи посевной, которая относится к семейству Злаковые. Применение биопрепаратов "Елена" и "Азолен" после использования препарата "Ленойл" приводило к снижению активности ростовых процессов у исследуемых растений.

Ключевые слова: фиторемедиация, нефтяное загрязнение почвы, биопрепараты, содержание хлорофилла и каротиноидов, активность каталазы

The effect's evaluation of biological products on the morphometric and physiological parameters of plants-remediants in conditions of soil oil pollution

Yu.M. Sotnikova¹, A.S. Grigoriadi², V.V. Fedyaev³,

M.I. Garipova⁴, R.G. Farkhutdinov⁵

Background. Plants are tolerant to numerous environmental pollutants and are often used in phytoremediation strategies, but high pollutant concentrations disrupt the growth and development of the plants themselves. In this regard, it seems important to use additional methods for increasing the resistance of plants to the action of pollutants. One of these methods is the use of biological products based on hydrocarbon-oxidizing microorganisms, which combine the ability to destroy oil and stimulate plant growth in the same bacterial culture. The purpose of this study was a comparative assessment of the effect of biological products on the growth rates of phytoremediated plants under conditions of soil oil pollution. Materials and methods. Oil was added to the gray forest soil at a concentration of 4 % of the dry mass of the soil. After the uniform distribution of the pollutant in the soil, biopreparations "Lenoir, "Elena" and "Azolene" were introduced into it, and then alfalfa and rye seeds were planted. A comparative assessment of the effect of biopreparations, as well as complexes of drugs "Lenoil + Elena" and "Lenoil + Azolene" on the morphometric parameters of plants was carried out. Results and conclusions. Biopreparation "Elena" showed the greatest growth-stimulating effect on plants of alfalfa and rye in conditions of oil pollution at a concentration of 4 %. To a lesser extent, the growth performance of plants was influenced by the preparations "Lenoil" and "Azolene". The use of biological products led to an increase in the content of chlorophyll a and b, carotenoids, and the activity of the enzyme catalase. The species specificity of the action of biological products on physiological indicators was established, so when using the biological product "Elena", the concentration of chlorophylls a, b and carotenoids was higher in alfalfa, a representative of the family - Legumes, and when using the biological product "Azolene", indicators were better in rye, which belongs to the Cereals family. The use of biological products "Elena" and "Azolene" after using the drug "Lenoil" led to a decrease in the activity of growth processes in the studied plants.

Keywords: phytoremediation, soil oil pollution, biological products, chlorophyll and carotenoid content, catalase activity

Введение

Известно, что достаточно результативными в процессах деструкции углеводородов нефти являются микроорганизмы представители р. Pseudomonas [1, 2]¹. Бактерии р. Pseudomonas входят в состав ряда биопрепаратов, применяемых для очистки от нефтяного загрязнения почвы и водных объектов [2-4]. Кроме того, среди углеводородокисляющих микроорганизмов есть штаммы, которые благодаря синтезу различных биологически активных веществ (фитогормонов, витаминов, вторичных метаболитов и пр.) стимулируют рост и развитие растений-фиторемедиантов, которые необходимы для поглощения из почвы и аккумуляции некоторых неорганических загрязнителей [5-8], в первую очередь тяжелых металлов, попадающих в почву при нефтяном загрязнении. Совместное применение фиторемедиантов с микробными препаратами является важным приемом интенсивной рекультивации земель [9-13]. Эффективность некоторых препаратов была доказана в ряде исследований [7, 8, 11-18]. К примеру, биопрепараты "Елена" и "Азолен" оказывают ростостимулирующее воздействие на растения, тем самым повышая продуктивность некоторых культур, увеличивая урожайность и повышая сопротивляемость к различным заболеваниям. Препарат "Ленойл" проявил себя как один из эффективных деструкторов нефти и нефтепродуктов. Его применение увеличивает степень разложения поллютанта практически до 75 % [19].

Целью данного исследования являлась сравнительная оценка влияния биопрепаратов на ростовые и физиологические показатели растений-ремедиантов, растущих в условиях почвенного нефтяного загрязнения.

Материалы и методы

В ходе предварительных исследований нами было установлено, что наиболее устойчивые к 4 % нефтяному почвенному загрязнению рожь посевная (Secale cereale L.) сорта "Татьяна" и люцерна посевная (Medicago sativa L.) сорта "Надежда" [20].

Лабораторные опыты проводили на серых лесных почвах, которые были отобраны для исследований в северо-восточной части Уфимского района Республики Башкортостан. Пробы почв отбирали согласно требованиям, описанным в ГОСТ 17.4.4.02.-2017ГОСТ Р ИСО 18763-2019. Качество почвы. Определение токсического воздействия загрязняющих веществ на всхожесть и рост на ранних стадиях высших растений. ГОСТ 17.4.4.02-2017. Охрана природы. Почвы. Методы отбора и подготовки проб для химического, бактериологического, гельминтологического анализа.. Почву измельчали, просеивали через сито 3 мм. Почва имела следующие агрохимические и агроэкологические показатели: гумусовый горизонт серого цвета, мощностью 25-30 см, содержание гумуса 4-5 %, реакция слабо-кислая (рН 5,0-6,0).

В почву вносили товарную нефть в концентрации 4 % от сухой массы почвы [17]. Почву увлажняли до 60 % полной влагоемкости почвы, тщательно перемешивали и поддерживали влажность на протяжении всего периода выращивания растений. Затем в течение 72 ч вегетационные сосуды с почвой находились при комнатной температуре для полного распределения нефти в почве. Затем, спустя 30 сут, в нее вносили согласно инструкции производителя биопрепараты "Ленойл", "Елена" и "Азолен" в виде суспензии с титром 1 * 10⁹ КОЕ/мл (колониеобразующих единиц в 1 мл), из расчета 0,3 мл на 100 г сухой почвы. В почву вносили семена исследуемых растений в соответствии с рекомендациями для каждой культуры [21], а также с учетом требований ГОСТ Р ИСО 18769-2019 и ГОСТ Р ИСО 22030-2009 ГОСТ Р ИСО 18763-2019. Качество почвы. Определение токсического воздействия загрязняющих веществ на всхожесть и рост на ранних стадиях высших растений; ГОСТ Р ИСО 22030-2009. Качество почвы. Биологические методы. Хроническая фитотоксичность в отношении высших растений.. Опытными вариантами служили растения, выращенные с использованием биопрепаратов, а в качестве контроля использовали вариант с растениями, выращенными на почве, загрязненной нефтью в концентрации 4 %.

Растения в течение 30 дней выращивали в сосудах объемом 0,5 л, при 12-часовом светопериоде, интенсивности освещения 30 клк и температуре воздуха 22-25 °С и затем проводили сравнительную оценку влияния биопрепаратов "Ленойл", "Елена" и "Азолен" на морфометрические показатели растений.

Другая серия экспериментов проводилась после сравнительной оценки влияния каждого препарата на ростовые показатели растений с целью оценки комплексного влияния биопрепаратов на рост и массу побегов и корней растений-фиторемедиантов. Схема подготовки почвы, ее загрязнения нефтью была такой же, как описано выше. Спустя 30 сут проводили биодеградацию нефти, содержащейся в почве, с помощью биопрепарата "Ленойл". Затем в часть сосудов добавляли препараты "Елена" или "Азолен" согласно рекомендации производителя, высаживали семена ржи и люцерны и спустя 30 сут оценивали морфометрические показатели. Опытными вариантами служили комплексы "Ленойл + Елена" и "Ленойл + Азолен" и вариант только с биопрепаратом "Ленойл".

В состав биопрепарата "Ленойл"® - NORD, СХП (производитель ЗАО НІ III "Биомедхим" ТУ 9291-007-33822935-2014) входят бактерии Pseudomonas turukhanskensis ИБ 1.1 (титр не менее 1 * 10⁸ КОЕ/г), этот биопрепарат предназначен для биологической обработки нефтезагрязненных почв и восстановления продуктивности рекультивируемых почв [4, 11, 13, 16, 18].

"Азолен" - микробиологическое удобрение (Azotobacter vinelandii ИБ 4-8 * 10⁹ КОЕ/мл) с ростостимулирующими свойствами и азотофиксирующей способностью [11, 13, 16, 18].

Биопрепарат "Елена" (Pseudomonas aureofaciens ИБ 51 титр 2-3 * 10⁹ КОЕ/мл) рекомендуется производителем для повышения урожайности, ускорения созревания урожая, стимулирования роста корней и образования зеленой массы, повышения устойчивости растений к заболеваниям, засухе, заморозкам, оздоровления и восстановления плодородия земли и для защиты от корневых, стеблевых и плодовых инфекций [11, 13, 16, 18].

Определение содержания хлорофиллов а и b, каротиноидов проводили, используя спектрофотометрический метод. Измерения проводили на спектрофотометре СФ-2000 (Россия) в 100 % ацетоновой вытяжке при максимумах поглощения: 662 и 644 нм для хлорофилла а и b соответственно и 440,5 нм - для каротиноидов [19].

Для определения активности каталазы растительные ткани растирали и гомогенизировали в буферном растворе при 4 °С. После экстракции гомогенат центрифугировали при 10 000 g в течение 20 мин (центрифуга Mini Spin Eppendorf, Germany). В супернатанте спектрофотометрически определяли активность фермента (Спектрофотометр СФ -2000, Россия). Каждый эксперимент проводился в 3-4 биологических и 5-10 химических повторах. Статистическую обработку полученных результатов проводили с использованием пакета прикладных программ Statistiсa 10.0, рассчитывали средние значения, стандартные отклонения и доверительный интервал. Для оценки достоверности различий при нормальном распределении использовали /-критерий Стьюдента (обозначение в таблицах (*)). Статистически значимыми считали различия при р < 0,05.

Результаты исследований

Предварительно нами было установлено, что устойчивый рост растений ржи и люцерны в течение месяца возможен в почве, в которую вносили нефть в концентрации до 4 %. При использовании биопрепарата "Елена" все морфометрические показатели у растений люцерны посевной были выше показателей контрольного варианта (табл. 1). Так, сырая масса побега была больше в 8,8 раза, сырая масса корней больше в 5,8 раза вариантов без внесения препарата. Длина надземной части увеличилась в 1,6 раза и длина корневой части в 4,8 раза по сравнению с контролем.

Таблица 1

Сравнительная оценка морфометрических показателей растений люцерны посевной и ржи посевной на фоне применения биопрепаратов

Примечание. Представлены средние значения ± стандартная ошибка; * - отмечены значимо разные средние значения (р < 0,05, /-критерий); ПсН - почва с нефтью.

Меньший ростостимулирующий эффект наблюдался при внесении в загрязненную почву биопрепаратов "Ленойл" и "Азолен". Длина надземной части была выше в варианте с "Азоленом", в меньшей степени в варианте с "Ленойлом" (в 1,5 и 1,4 раза больше, чем в контроле). Длина корней также была увеличена в 3,9 раза при использовании "Азолена" и в 2,7 раза при использовании "Ленойла" в отличие от растений контрольного варианта (табл. 1). При сравнении других параметров (сырая масса побегов и корней) препараты "Ленойл" и "Азолен" проявили практически одинаковое ростостимулирующее воздействие. Сырая масса надземной части была выше конт - рольного варианта в 7,0 раза, сырая масса корней - в 3,0 раза (табл. 1).

Длина побегов и корней у растений ржи посевной в варианте с "Еленой" в 2,0 раза превышала значения данного параметра в контрольном варианте (табл. 1). Сырая масса побегов и корней также была выше контроля в 2,8 и 4,9 раза соответственно.

В вариантах использования препаратов "Ленойл" и "Азолен" длина надземной и корневой частей не отличалась между собой, но была больше, чем в контрольном варианте (длина побега в 1,5 раза, длина корней в 1,2 раза). Однако при оценке параметров сырой массы побегов и корней биопрепарат "Азолен" проявил лучший ростостимулирующий эффект, чем "Ленойл". Так, сырая масса побегов была больше в 2,1 раза, а сырая масса корней в 2,9 раза по сравнению с контролем. В варианте с "Ленойлом" данные показатели превышали контрольные в 1,6 и 2,7 раза соответственно.

Определение содержания пигментов (хлорофиллов а и b, каротиноидов) в растениях люцерны и ржи показало, что применение биопрепаратов способствует увеличению их содержания по сравнению с растениями контрольного варианта, росшими на почве с нефтью, но без внесения биопрепаратов (табл. 2). Установлена специфичность действия биопрепаратов. Так, препарат "Елена" стимулировал образование пигментов у растений люцерны, а препарат "Азолен"в большей степени у растений ржи. Известно, что в технологии фиторекультивации предпочтение отдают ассоциированным с растениями, так называемым PGPR-бактериям (от англ. Plant growth promoting rhizobacteria), оказывающим стимулирующее влияние на рост растений [1, 15]. В нашем случае также важным является подбор такого микробного препарата, который совместно с микроорганизмами ризосферы растений будет играть ведущую роль в деградации нефтяных токсикантов в процессе рекультивации почвы.

Под действием поступающих в клетки растений поллютантов нефти в растительной клетке происходит образование активных форм кислорода и, следовательно, интенсификация процессов перекисного окисления липидов [22]. Поддержание окислительно-восстановительного равновесия в клетках за счет ферментов антиоксидантов является необходимым условием выживания растений в условиях нефтяного загрязнения. Известно, что каталаза имеет низкое сродство к субстрату и начинает работать только при достаточно высоком содержании Н ₂О ₂ в тканях [3], и мы можем предположить, в какой части растения происходит активный синтез АФК.

Активность каталазы у люцерны при применении биопрепаратов в большей степени возрастала в побегах растений по сравнению с контрольным вариантом (табл. 2). В корнях растений люцерны установлено, что при применении биопрепарата "Елена" происходит снижение активности фермента почти в 3 раза по сравнению с контролем, а при применении препарата "Азолен" наоборот, увеличение активности фермента каталазы в 2 раза.

У растений ржи активность фермента каталазы в надземной части так же возрастала, как и у люцерны, но в корнях растений ржи, росших в условиях нефтяного загрязнения, мы установили снижение активности фермента во всех вариантах обработки (табл. 2). Полученные результаты наглядно демонстрируют роль биопрепаратов по снижению негативного действия нефтяного загрязнения на фотосинтезирующий аппарат и активации одного из ферментов антиоксидантной системы растения.

Таблица 2

Содержание пигментов и активность каталазы у растений люцерны посевной и ржи посевной на фоне применения биопрепаратов

Примечание. Представлены средние значения ± стандартная ошибка; *отмечены значимо разные средние значения (р < 0,05, /-критерий); ПсНпочва с нефтью.

Таким образом, использование биопрепаратов "Ленойл", "Елена" и "Азолен" для стимулирования роста фиторемедиантов в условиях нефтяного загрязнения показало, что их применение оказывает определенное ростостимулирующее действие на растения. Наиболее эффективным оказалось дополнительное внесение в почву биопрепарата "Елена", однако данный биопрепарат не обладает выраженной способностью к деструкции нефти [ 11].

Учитывая рекомендации и большой опыт производителя по применению биопрепарата "Ленойл" для рекультивации нефтезагрязненных почв [1, 7, 11, 23], мы перешли к другой схеме обработки почвы, в которой биопрепаратом "Ленойл" обрабатывали почву для деструкции нефти, а затем высевали растения люцерны и ржи на фоне применения биопрепаратов "Елена" или "Азолен", обладающих ростостимулирующим действием ГОСТ 17.4.4.02-2017. Охрана природы. Почвы. Методы отбора и подготовки проб для химического, бактериологического, гельминтологического анализа; ГОСТ Р ИСО 18763-2019. Качество почвы. Определение токсического воздействия загрязняющих веществ на всхожесть и рост на ранних стадиях высших растений.. Дозы внесения в почву были использованы, которые рекомендованы производителем биопрепаратов. растение нефтяной загрязнение

Внесение комплексов биопрепаратов "Ленойл + Елена" и "Ленойл + + Азолен" в почву и рост растений люцерны в течение 30 сут в условиях 4 % нефтяного загрязнения почвы показало, что их применение приводит к снижению активности ростовых процессов по сравнению с вариантом, где обработка проводилась только препаратом "Ленойл" (табл. 3).Таблица 3

Изменение морфометрических показателей у растений люцерны посевной и ржи посевной при использовании комплексов биопрепаратов

Примечание. Представлены средние значения ± стандартная ошибка; *отмечены значимо разные средние значения (р < 0,05, /-критерий).

Снижение скорости роста происходило в зависимости от варианта обработки препаратом и части растения (табл. 3). Так, по длине надземной части растений люцерны вариантов "Ленойл + Елена" были сопоставимы с вариантом "Ленойл", но имели меньшую сырую массу корней на 44 %, а в варианте "Ленойл + Азолен" по длине и по массе надземной части значения были на 27 и 55 % меньше растений варианта "Ленойл" (табл. 3). В вариантах обработок комбинациями препаратов "Ленойл + Елена" и "Ленойл + + Азолен" длина корней была меньше на 27 и 60 % по сравнению с вариантом "Ленойл". Биомасса корней также отличалась в меньшую сторону от варианта "Ленойл". Накопление биомассы было меньше на 65 % в вариантах обработки "Ленойл + Азолен", а в вариантах "Ленойл + Елена"на 29 %.

Растения ржи по сравнению с растениями люцерны иначе реагировали на внесение комплексов биопрепаратов в почву (табл. 3). Варианты "Ленойл + + Елена" и "Ленойл + Азолен" достоверно не отличались по морфометрическим показателям от варианта обработкибиопрепаратом "Ленойл". Длина корней растений ржи, обработанных комплексами биопрепаратов, была меньше длины корней варианта "Ленойл" на 1-9 %. Сырая масса побегов в комбинированных обработках биопрепаратами была выше значений варианта "Ленойл", особенно в варианте "Ленойл + Елена" на 11,5 %. Сырая масса корней в варианте "Ленойл + Азолен" была больше на 38 % данного показателя варианта "Ленойл". Но при обработках почвы комбинацией биопрепаратов "Ленойл + Елена" мы отмечали снижение накопления биомассы по сравнению с вариантом "Ленойл" на 29 %.

Таким образом, результаты исследований применения в рекомендуемых производителем дозировках комбинаций биопрепаратов "Ленойл + Елена" и "Ленойл + Азолен" и применение только биопрепарата-деструктора нефти "Ленойл" показывают, что использование комплексов биопрепаратов приводило к снижению ростовых процессов у исследуемых растений. Это может быть обусловлено или высокой дозой вносимых биопрепаратов, или межвидовой конкуренцией микроорганизмов, входящих в состав разных биопрепаратов [6, 9, 24].

Заключение

По результатам проведенного исследования по изучению влияния биопрепаратов на растения люцерны посевной и ржи посевной в условиях нефтяного загрязнения почвы в концентрации 4 % лучшее ростостимулирующее действие оказал препарат "Елена". В меньшей степени на стимуляцию ростовых процессов растений оказали препараты "Ленойл" и "Азолен". Нами установлена специфичность действия биопрепаратов на физиологические показатели разных видов растений. Так, при применении биопрепарата "Елена" была выше концентрация хлорофиллов a, b и каротиноидов у люцерны посевной, представителя семействаБобовых (Fabaceae), а при использовании биопрепарата "Азолен" лучше были показатели у ржи посевной, которая относится к семейству Злаковые (Роасеае). Аналогичные данные были получены нами при определении активности фермента каталазы. Следовательно, при подборе биопрепарата для стимулирования ростовых процессов у фиторемедиантов необходимо учитывать особенности микробно-растительных взаимоотношений. Эту необходимость наглядно показали наши эксперименты по применению биопрепаратов "Елена" или "Азолен" после использования препарата "Ленойл", когда мы наблюдали снижение активности ростовых процессов по сравнению с вариантом без применения биопрепаратов "Елена" или "Азолен". Представляется важным дальнейшее изучение микробно-растительных систем для разработки эффективной технологии рекультивации нефтезагрязненных земель.

Список литературы

1. Bakaeva M., Kuzina E., Vysotskaya L. [et al.]. Capacity of Pseudomonas strains to degrade hydrocarbons, produce auxins and maintain plant growth under normal conditions and in the presence of petroleum contaminants // Plants. 2020. № 9. Р. 379.

2. Коршунова Т.Ю., Рафикова Г.Ф., Кузина Е.В. [и др.]. Бактерии рода Pseudomonas для агробиотехнологии и природоохранной деятельности. М. : Наука, 2020. 247 с.

3. Dat J., Vandenabeele S., Vranovа E. [et al.]. Dual action of active oxygen species during plant stress responses // Cell. Mol. Life Sci. 2000. Vol. 57. P. 779-795.

4. Коршунова Т.Ю., Четвериков С.П., Валиуллин Э.Г. [и др.]. Биотехнологический потенциал бактерии Pseudomonas sp. ИБ-1.1 как основы полифункционального биопрепарата // Известия вузов. Прикладная химия и биотехнология. 2016. № 1. С. 93-99.

5. Ojewumi M. E., Okeniyi J. O., Ikotun J. O. [et al.]. Bioremediation: data on Pseudomonas aeruginosa effects on the bioremediation of crude oil polluted soil // Data in Brief. 2018. Vol. 19. P. 101-113.

6. Turkovskaya O., Muratova A. Plant-bacterial degradation of polyaromatic hydrocarbons in the rhizosphere // Trends in Biotechnology. 2019. Т. 37, № 9. Р. 926-930.

7. Коршунова Т.Ю., Силищев Н.Н., Галимзянова Н.Ф. [и др.]. Биофунгицид "Елена" для протравливания семян ячменя ярового и его влияние на урожайность и устойчивость к болезням // Башкирский химический журнал. 2007. Т. 14, № 4. С. 92-94.

8. Макарова Л.Е., Дударева Л.В., Семёнова Н.В. [и др.]. Возможные пути деструкции полиароматических углеводородов нефти некоторыми видами бактерий-нефтедеструкторов, выделенными из эндои ризосферы растений // Прикладная биохимия и микробиология. 2017. Т. 53, № 1. С. 76-81.

9. Al-Dhabaan F. A. Morphological, biochemical and molecular identification of petroleum hydrocarbons biodegradation bacteria isolated from oil polluted soil in Dhahran, Saud Arabia // Saudi J. Biol. Sci. 2018. Vol. 26, № 6. Р. 1247-1252.

10. Maksimov I. V., Veselova S. V., Nuzhnaya T. V. [et al.]. Plant growth-promoting bacteria in regulation of plant resistance to stress factors // Russian Journal of Plant Physiology. 2015. Т. 62, № 6. Р. 715-726.

11. Коршунова Т.Ю., Силищев Н.Н., Логинов О.Н. [и др.]. Влияние биоудобрения "Азолен" на урожайность яровой пшеницы и ее устойчивость к фитопатогенам // Вестник Башкирского университета. 2007. Т. 12, № 3. С. 34-35.

12. Коршунова Т.Ю., Четвериков С.П., Валиуллин Э.Г. [и др.]. Влияние бактериальных препаратов на содержание нефтепродуктов и численность микроорганизмов в отвалах отработанной отбеливающей глины // Экология и промышленность России. 2016. № 20. С. 25-31.

13. Патент 2539148 Российская Федерация. Способ очистки почв от нефти в условиях низких положительных температур психротолерантными бактериями Pseudomonas sp. ИБ-1.1 / Логинов О.Н., Четвериков С.П., Коршунова Т.Ю., Валиуллин Э.Г., Бакаева М.Д., Фарухшин Д.Ф. ; № 2013138963/13 ; заявл. 20.08.2013 ; опубл. 10.01.2015, Бюл. № 1.

14. Бакаева М.Д., Коршунова Т.Ю., Столярова Е.А. Влияние микроорганизмов с разным набором свойств на содержание нефтепродуктов в почве и морфометрические показатели растений // Известия Уфимского научного центра Российской академии наук. 2021. № 2. С. 74-78.

15. Коршунова Т.Ю., Бакаева М.Д., Логинов О.Н. Полифункциональные биопрепараты-нефтедеструкторы: влияние на растения и содержание нефти в почве // Экология и промышленность России. 2018. Т. 22, № 9. С. 18-22.

16. Логинов О.Н., Силищев Н.Н., Бойко Т.Ф. [и др.]. Биорекультивация: микробиологические технологии очистки нефтезагрязненных почв и техногенных отходов. М. : Наука, 2009. 112 с.

17. Турковская О.В., Муратова А.Ю., Дубровская Е.В. [и др.]. Фиторемедиационный потенциал сорго веничного для очистки земель от углеводородов нефти и тяжелых металлов // Аграрный научный журнал. 2020. № 12. С. 50-54.

18. Четвериков С.П., Валиуллин Э.Г., Гареева Э.Р. [и др.]. Биоремедиация замазученного грунта с помощью микробиологических препаратов // Вестник Башкирского университета. 2013. Т. 18, № 3. С. 723-725.

19. Третьяков Н.Н. Практикум по физиологии растений. М. : Колос, 1990. 283 с.

20. Сотникова Ю.М., Григориади А.С., Хисамов Р.Р. [и др.]. Влияние предпосевной обработки семян люцерны посевной препаратом Елена на повышение ее устойчивости к загрязнению почвы нефтепродуктами // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2020. № 5. С. 79-83.

21. Фирсов И.П., Соловьев А.М., Трифонова М.Ф. Технология производства продукции растениеводства. М. : КолосС, 2006. 472 с.

22. Kolesnichenko V. V., Kolesnichenko A. V. The influence of high Cd2+ concentration on antioxidant system of wheat etiolated shoots with different length // Journal of Stress Physiology & Biochemistry. 2011. Vol. 7, № 3. P. 212-221.

23. Ветрова А.А., Иванова А.А., Филонов А.Е. [и др.]. Биодеструкция нефти отдельными штаммами и принципы составления микробных консорциумов для очистки окружающей среды от углеводородов нефти // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. 2013. Вып. 2, ч. 1. С. 241-257.

24. Архипова Т.Н., Веселов С.Ю., Мелентьев А.И. [и др.]. Влияние микроорганизмов, продуцирующих цитокинины, на рост растений // Биотехнология. 2006. № 4. С. 50-55.

25. References

26. Bakaeva M., Kuzina E., Vysotskaya L. [et al.]. Capacity of Pseudomonas strains to degrade hydrocarbons, produce auxins and maintain plant growth under normal conditions and in the presence of petroleum contaminants. Plants. 2020;(9):379.

27. Korshunova T. Yu., Rafikova G.F., Kuzina E.V. [et al.]. Bakterii roda Pseudomonas dlya agrobiotekhnologii i prirodookhrannoy deyatel'nosti = Bacteria of the Pseudomonas for agricultural biotechnology and environmental protection. Moscow: Nauka, 2020:247. (In Russ.)

28. Dat J., Vandenabeele S., Vranova E. [et al.]. Dual action of active oxygen species during plant stress responses. Cell. Mol. Life Sci. 2000;57:779-795.

29. Korshunova T. Yu., Chetverikov S.P., Valiullin E.G. [et al.]. Biotechnological potential of the Rseudomonas sp. IB-1.1 bacterium as the basis of a polyfunctional biological product. Izvestiya vuzov. Prikladnaya khimiya i biotekhnologiya = University proceedings. Applied chemistry and biotechnology. 2016;(1):93-99. (In Russ.)

30. Ojewumi M.E., Okeniyi J.O., Ikotun J.O. [et al.]. Bioremediation: data on Pseudomonas aeruginosa effects on the bioremediation of crude oil polluted soil. Data in Brief. 2018; 19:101-113.

31. Turkovskaya O., Muratova A. Plant-bacterial degradation of polyaromatic hydrocarbons in the rhizosphere. Trends in Biotechnology. 2019;37(9):926-930.

32. Korshunova T. Yu., Silishchev N.N., Galimzyanova N.F. [et al.]. Biofungicide "Elena" for dressing seeds of spring barley and its effect on yield and disease resistance. Bashkirskiy khimicheskiy zhurnal = Bashkir chemical journal. 2007;14(4):92-94. (In Russ.)

33. Makarova L.E., Dudareva L.V., Semenova N.V. [et al.]. Possible pathways for the destruction of oil polyaromatic hydrocarbons by some types of oil-degrading bacteria isolated from the endoand rhizosphere of plants. Prikladnaya biokhimiya i mikrobiologiya = Applied biochemistry and microbiology. 2017;53(1):76-81. (In Russ.)

34. Al-Dhabaan F.A. Morphological, biochemical and molecular identification of petroleum hydrocarbons biodegradation bacteria isolated from oil polluted soil in Dhahran, Saud Arabia. Saudi J. Biol. Sci. 2018;26(6):1247-1252.

35. Maksimov I.V., Veselova S.V., Nuzhnaya T.V. [et al.]. Plant growth-promoting bacteria in regulation of plant resistance to stress factors. Russian Journal of Plant Physiology. 2015 ;62(6):715-726.

36. Korshunova T. Yu., Silishchev N.N., Loginov O.N. [et al.]. Effect of biofertilizer "Azulen" on the yield of spring wheat and its resistance to phytopathogens. Vestnik Bashkirskogo universiteta = Bulletin of Bashkir University. 2007;12(3):34-35. (In Russ.)

37. Korshunova T. Yu., Chetverikov S.P., Valiullin E.G. [et al.]. Effect of bacterial preparations on the content of oil products and the number of microorganisms in waste bleaching clay dumps. Ekologiya i promyshlennost' Rossii = Ecology and industry of Russia. 2016;(20):25-31. (In Russ.)

38. Patent 2539148 Russian Federation. A method for cleaning soils from oil under conditions of low positive temperatures by psychrotolerant bacteria Rseudomonas sp. IB-1.1. Loginov O.N., Chetverikov S.P., Korshunova T. Yu., Valiullin E.G., Bakaeva M.D., Farukhshin D.F.; No. 2013138963/13; appl. 20.08.2013; publ. 10.01.2015, bull. № 1. (In Russ.)

39. Bakaeva M.D., Korshunova T. Yu., Stolyarova E.A. Influence of microorganisms with different sets of properties on the content of oil products in the soil and morphometric parameters of plants. Izvestiya Ufmskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk = Proceedings of Ufa scientific center of the Russian Academy of Sciences. 2021;(2): 74-78. (In Russ.)

40. Korshunova T. Yu., Bakaeva M.D., Loginov O.N. Polyfunctional biopreparations-oil destructors: impact on plants and oil content in soil. Ekologiya i promyshlennost' Rossii = Ecology and industry of Russia. 2018;22(9):18-22. (In Russ.)

41. Loginov O.N., Silishchev N.N., Boyko T.F. [et al.]. Biorekul'tivatsiya: mikrobiologicheskie tekhnologii ochistki neftezagryaznennykh pochv i tekhnogennykh otkhodov = Bioreclamation: microbiological technologies for cleaning oil-contaminated soils and man-made waste. Moscow: Nauka, 2009:112. (In Russ.)

42. Turkovskaya O.V., Muratova A. Yu., Dubrovskaya E.V. [et al.]. Phytoremediation potential of sorghum for cleaning lands from oil hydrocarbons and heavy metals. Agrarnyy nauchnyy zhurnal = Agrarian scientific journal. 2020;(12):50-54. (In Russ.)

43. Chetverikov S.P., Valiullin E.G., Gareeva E.R. [et al.]. Bioremediation of oil-contaminated soil using microbiological preparations. Vestnik Bashkirskogo universiteta = Bulletin of Bashkir University. 2013;18(3):723-725. (In Russ.)

44. Tret'yakov N.N. Praktikum po fiziologii rasteniy = Workshop on plant physiology. Moscow: Kolos, 1990:283. (In Russ.)

45. Sotnikova Yu.M., Grigoriadi A.S., Khisamov R.R. [et al.]. The effect of pre-sowing treatment of alfalfa seeds with the "Elena" preparation on increasing its resistance to soil pollution with oil products. Izvestiya Orenburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta = Proceedings of Orenburg State Agrarian University. 2020;(5):79-83. (In Russ.)

46. Firsov I.P., Solov'ev A.M., Trifonova M.F. Tekhnologiya proizvodstva produktsii rastenievodstva = Plant production technology. Moscow: KolosS, 2006:472. (In Russ.)

47. Kolesnichenko V.V., Kolesnichenko A.V. The influence of high Cd2+ concentration on antioxidant system of wheat etiolated shoots with different length. Journal of Stress Physiology & Biochemistry. 2011;7(3):212-221.

48. Vetrova A.A., Ivanova A.A., Filonov A.E. [et al.]. Biodegradation of oil by individual strains and principles of composition of microbial consortiums for cleaning the environment from oil hydrocarbons. Izvestiya Tul'skogo gosudarstvennogo universiteta. Estestvennye nauki = Proceedings of Tula State University. Natural sciences. 2013;2(1): 241-257. (In Russ.)

49. Arkhipova T.N., Veselov S. Yu., Melent'ev A.I. [et al.]. The effect of cytokinin-producing microorganisms on plant growth. Biotekhnologiya = Biotechnology. 2006;(4): 50-55. (In Russ.)

Размещено на Allbest.ru