Культивирование микрорастений двух видов рода Actinidia при разных спектрах светодиодных источников
Оценка влияния монохроматических и полихроматических спектров излучения на рост микрорастений Actinidia polygama и A. arguta. Влияние применения монохроматических спектров определенных длин волн на развитие микрорастений изученных видов рода Actinidia.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | статья |
Язык | русский |
Дата добавления | 21.05.2023 |
Размер файла | 899,8 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Размещено на http://www.allbest.ru/
Культивирование микрорастений двух видов рода Actinidia при разных спектрах светодиодных источников
О.В. Наконечная
И.В. Гафицкая
Е.П. Субботин
Ю.Н. Кульчин
Аннотация
Оценено влияние монохроматических (DR (660 нм), R(630), Y(600), G(514), B(457), RB (437 нм)) и полихроматических (CW (447 и 547 нм), W (447 и 550), WW (447 и 477), FS (443 и 657), SB (460 и 497 нм)) спектров излучения на рост микрорастений Actinidia polygama и A. arguta. Первые лучше развивались при использовании полихроматических спектров WW, FSи монохроматического - G, вторые - полихроматического SBи монохроматических Yи G. Применение монохроматических спектров определенных длин волн положительно влияет на развитие микрорастений изученных видов рода Actinidia.
Ключевые слова: растения, invitro, искусственное освещение, спектр, светодиоды
Abstract
Cultivation of two microplants species of Actinidia genus at the different spectra of led sources
O.V. Nakonechnaya, I.V. Gafitskaya, E.P. Subbotin, Yu.N. Kulchin
The influence of monochromatic (DR (660 nm), R (630 nm), Y (600 nm), G (514 nm), B (457 nm), RB (437 nm)) and polychromatic (CW (447 and 547 nm), W (447 and 550 nm), WW (447 and 477 nm), FS (443 and 657 nm), SB (460 and 497 nm)) LED spectra on the development of Actinidia polygama and Actinidia arguta microplants was studied. Well-developed
A. polygama microplants were grown by using WW, FS, and G monochromatic spectra. The best A. arguta microplants were obtained under polychromatic (SB) and monochromatic (Y and G) spectra. Using monochromatic spectra of certain wavelengths positively affected the microplants development of the studied species of the Actinidia genus.
Keywords:plants, in vitro, artificial lighting, spectrum, LEDs
Основная часть
Культивирование растений при искусственном освещении в последнее время становится все более актуальным. Между тем для развития каждого вида растений, а иногда и сорта необходимы свои параметры света [1-4]. Культурами, востребованными для выращивания, являются в том числе виды рода ActinidiaL. (сем. ActinidiaceaeHutch. - актинидиевые).
Актинидия полигамная («перчик») - Actinidiapolygama (Siebold&Zucc.) Planch. exMaxim. - лиана высотой 2,5-6 м, произрастает в Примореком крае, Японии, Северо-Восточном Китае [5]. В восточной медицине отнесена к лекарственным растениям [6]. В растении содержатся витамины В2, В6, никотинамид, в листьях - каротиноиды, в плодах - тритерпеноиды [7]. В Японии молодые листья и зрелые плоды употребляют в пищу. В плодах отмечено высокое содержание аскорбиновой кислоты, сахара и органических кислот [6].
Актинидия острая - ActinidiaargutaMiq. - летнезеленая деревянистая лиана, одна из самых крупных двудомных вьющихся лиан российского Дальнего Востока, достигающая высоты 25 м. Произрастает в РФ только на юге РДВ [8], за его пределами встречается в Японии и Китае [5]. Плоды крупные, съедобные, их употребляют в пищу в свежем и переработанном виде [6]. Растение лекарственное [5]. В стеблях присутствуют янтарная, урсоловая, олеаноловая и др. кислоты, также найдены фукостерин и флавоноиды [7].
Эти виды в природе не являются редкими, но антропогенный пресс на их популяции усиливается. Потому исследование размножения биотехнологическим методом важных ресурсных видов является актуальным. С помощью микроклонирования можно получить большое число растений в короткий промежуток времени. От качества одного из основных факторов выращивания - света - будет зависеть успех размножения. В связи с этим целью работы было изучение влияния на рост Actinidiapolygamaи A. argutainvitroразных спектров светодиодных источников. В работе приведены первичные результаты исследований.
Материалы и методы
Работа была начата в ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН (Владивосток) в лаборатории сектора микроклонального размножения лесных, сельскохозяйственных и декоративных культур в 2020 г. Для экспериментов использовали микрорастения двух видов рода Actinidia - A. polygamaи A. arguta (оба представлены мужскими растениями) из коллекции ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН.
В качестве эксплантов использовали микрочеренки с листовым узлом, их помещали вертикально на безгормональную питательную среду Мурасиге и Скуга [9] с половинной концентрацией макро- и микроэлементов и хелата железа. Эксплан - ты культивировали в лабораторных условиях при температуре +24°С, 16-часовом фотопериоде (16/8) и 60-70%-й относительной влажности воздуха. Для эксперимента применяли освещение 11 различными светодиодными источниками: CW (холодный белый), W(белый), WW (теплый белый), FS (красно-синий), SB(солнечный), DR (темно-красный), R(красный), Y(желтый), G(зеленый), B(синий), RB (темно-синий). Для контроля (K) использовали люминесцентные лампы OSRAML 36W/765. Характеристики длин волн приведены в табл. 1. Детальное описание источников освещения опубликовано ранее [10]. Интенсивность освещения составила 48,5 мкмоль/с *м2. Длительность эксперимента - 28 сут.
Таблица 1. Параметры спектров светодиодных источников, использованных в эксперименте
Пик |
Длина волны, нм |
|||||||||||||
K* |
CW |
W |
WW |
FS |
SB |
DR |
R |
Y |
G |
B |
RB |
|||
1-й |
433 |
447 |
447 |
447 |
443 |
460 |
660 |
630 |
600 |
514 |
457 |
437 |
||
2-й |
547 |
547 |
550 |
477 |
657 |
497 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
* Здесь и в других таблицах - контроль
Измерения морфометрических параметров (высоты микрорастений, числа и размеров листьев, сырой массы надземной зеленой части и корней) проводили в конце периода культивирования. Полученные данные обрабатывали с использованием пакета программ MicrosoftOfficeExcelи STATISTICA.
Анализ результатов показал, что микрорастения A. polygamaи A. arguta имели разные тенденции к развитию под полихромными и монохромными источниками освещения.
Экспланты A. polygamaпод всеми вариантами развивались схожим образом, что привело к близким значения высоты, кроме группы, выращенной под спектром B, где отмечена минимальная высота.
Высота микрорастений A. argutaв целом больше у тех, которых освещали монохромными спектрами (рис. 1). Максимальная высота отмечена у микрорастений, культивированных при свете желтого спектра (Y), они превышали микрорастения контрольной группы в 2 раза. Минимальные значения параметра - у микрорастений, выращенных при освещении светом «белых» спектров (CW, W, W).
Наибольшее число листьев у A. argutaвыявлено при культивировании при освещении монохроматическим Bи полихроматическим WWспектрами (рис. 1), у A. polygama - Gи WWспектрами. Минимальные значения параметра у обоих видов выявлены у растений группы SB.
Число междоузлий у двух видов рода Actinidiaв контрольной группе одинаковое (рис. 2). Такое же их число у A. argutaотмечено под спектрами WW, FS, SB, DR, RB, в то время как у A. polygama - только под спектром G. Для микрорастений, культивированных под монохроматическим излучением, отмеченоувеличение длины междоузлии, в отличие от выращенных под полихроматическими спектрами.
Максимальные значения длины и ширины листьев у двух видов рода Actinidiaотмечены у микрорастении, выращенных под монохромными спектрами R, Yи G (табл. 2, 3). Из полихромных спектров, при которых развивались крупные листья, можно отметить SBдля A. arguta.
Сырая надземная масса A. argutaбольше, чем A. polygamaво всех исследованных вариантах освещения в 2-3 раза. Максимальные значения сырои массы надземнои части отмечены у микрорастении A. arguta, культивированных под SBи Gвариантами освещения (рис. 1). Немного ниже значения показателя у микрорастении, выращенных под спектрами Y, Bи RB. У A. polygamaмаксимальные значения сырои массы отмечены при спектрах WW, FS, Gи RB.
actinidia микрорастение полихроматический
Рис. 1. Диаграмма морфометрических характеристик микрорастений Actinidiapolygamaи A. arguta, культивированных под разным спектральным светодиодным освещением
Сырая масса корневои системы A. argutaбыла больше умикрорастений, культивированных под G, Yи SBосвещением. Для A. polygamaотмечено лучшее накопление сырои массы для микрорастении, выращенных под полихроматическими спектрами, по сравнению с монохроматическими (кроме G), максимальные значения показателя отмечены для WW, FSи Gспектров.
Монохроматические спектры (кроме B) способствовали формированию высоких микрорастений A. argutaс крупными листьями и развитой корневой системой.
Рис. 2. Диаграмма длины междоузлий микрорастений двух видов рода Actinidia, культивированных под разным спектральным светодиодным освещением. а - Actinidiapolygama, б - A. arguta. 1-7 - средние значения длины первого и последующих междоузлий
В то же время микрорастения A. polygamaпри выращивании под монохроматическими спектрами имели меньшие число листьев и значение массы сырой надземной части, но показатели сырой массы корней были высокие. Ранее показано, что монохроматический свет любой длины волны не способствует нормальному развитию растений [10, 11]. Растения картофеля invitro, культивированные при монохроматическом узкополосном свете (DR, R, Y, G), были слабыми с мелкими листьями, плохо развитыми корнями и с сильно удлиненными стеблями [10]. В работе с LactucasativaL. использование зеленого светодиода (G, 510 нм) высокой интенсивности оказало положительное влияние на рост растений [12]. Высота растений у хризантем и томатов увеличивалась при освещении зеленым (G) и желтым (Y) светом и уменьшалась при использовании синего света [13]. Синий свет (B) способствовал формированию укороченных микрорастений картофеля с крупными листьями, хорошо развитыми корнями и надземной частью [10]. В нашем эксперименте синий спектр (В) оказал схожее влияние на микрорастения только A. polygama, в то время как микрорастения A. arguta, выращенные под В спектром, имели средние значения высоты, близкие к таковым у микрорастений, культивированных под полихроматическими спектрами (К, SBи FS).
Для микрорастений A. polygama лучшие значения морфометрических параметров отмечены при использовании полихроматических спектров WWи FS. Положительное влияние полихроматических спектров на развитие растений картофеля отмечено ранее [10]. В этой работе авторы показали, что вариант освещения SBспособствовал развитию микрорастений с равной длиной междоузлий, хорошо развитой корневой системой и большой сырой массой надземной части. В нашем эксперименте также можно отметить положительное влияние спектра SBна микрорастения A. arguta.В то же время при использовании других полихроматических вариантов ^W, W) мы получили микрорастения с меньшими значениями параметров высоты, надземной массы и корней, что отражает неоднозначное влияние полихроматических спектров на развитие микрорастений.
Предварительные результаты влияния спектров освещения на развитие микрорастений двух видов рода Actinidiaпоказали, что A. polygamaи A. argutaпо-разному реагируют на одни и те же спектры освещения. Для A. polygamaлучшие результаты получены при использовании полихроматических спектров WW, FSи монохроматического G. Хорошо развитые растения A. argutaсформированы под полихроматическими спектрами SB, Yи монохроматическим G.
Настоящая работа показала возможность применения монохроматических спектров освещения определенных длин волн для успешного выращивания двух видов рода Actinidia.
Список источников
1. НаконечнаяО.В., ГрищенкоО.В., ХроленкоЮ.А., БулгаковВ.П., БурковскаяЕ.В., ГригорчукВ.П., ПрокудаН.А., ХолинА.С., ГафицкаяИ.В., МихееваА.В., ОрловскаяИ.Ю., БурдуковскийМ.Л., СубботинЕ.П., КульчинЮ.Н. Влияниесветодиодногоосвещениянаморфогенез, содержаниеаскорбиновойкислоты, Р, К, СаврастенияхEruca sativa // Физиол. растений. 2021. Т. 68, №2. С. 194-205.
2. Gupta S.D., Jatothu B. Fundamentals and applications of light-emitting diodes (LEDs) in in vitro plant growth and morphogenesis // Plant Biotechnology Reports. 2013. Vol. 7. P. 211-220.
3. Kulchin Yu.N., Nakonechnaya O.V., Gafitskaya I.V, Grishchenko O.V, Epifanova T.Y, Orlovskaya I.Y, Zhuravlev Yu.N., Subbotin E.P. Plant morphogenesis under different light intensity // Defect Diffus. Forum. 2018. Vol. 386. P. 201-206.
4. Rocha P.S.G., Oliveira R.P., Scivittaro W.B. New light sources for in vitro potato micropropagation // Biosci. J. 2015. Vol. 31, №5. P. 1312-1318.
5. Буч Т.Г. Сем. Актинидиевые - ActinidiaceaeHutch. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 5. СПб.: Наука, 1991. С. 117-119.
6. Крючков В.А. Редкие плодовые и декоративные культуры (актинидия, айва, лимонник, прин - сепия). Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. акад., 1995. 44 с.
7. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: ч. I - Семейства Lycopodiaceae - Ephedraceae, ч. II - Дополнения к 1-7 томам. СПб.: Мир и семья-95, 1996. 571 с.
8. Kozhevnikov A.E., Kozhevnikova Z.V, Kwak M., Lee B.Y Illustrated flora of the Primorsky Territory [Russian Far East]. Incheon: National Institute of Biological Resources, 2019. 1124 p.
9. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bio-assays with tobacco tissue cultures // Physiologia Plantarum. 1962. Vol. 15, №3. P. 473-497.
10. Grishchenko O.V, Subbotin E.P., Gafitskaya I.V, Vereshchagina Yu.V, Burkovskaya E.V., Khrolenko Yu.A., Grigorchuk V.P., Nakonechnaya O.V, Bulgakov V.P., Kulchin Yu.N. Growth of micropropagated Solanum tuberosum L. Plantlets under artificial solar spectrum and different mono - and polychromatic LED lights // Hortic. Plant J. 2021. Vol. 8, iss. 2. P. 205-214.
11. Chen X.L., Yang Q.C., Song W.P., Wang L.C., Guo W.Z., Xue X.Z. Growth and nutritional properties of lettuce affected by different alternating intervals of red and blue LED irradiation // Sci. Hortic. 2017. Vol. 223. P. 44-52.
12. Johkan M., Shoji K., Goto F., Hahida S.N., Yoshihara T. Effect of green light wavelength and intensity on photomorphogenesis and photosynthesis in Lactuca sativa // Environ. Exp. Bot. 2012. Vol. 75. P. 128-133.
13. Mortensen L.M., Stramme E. Effects of light quality on some greenhouse crops // Sci. Hortic. 1987. Vol. 33, №1-2. P. 27-36.
References
1. Nakonechnaya O.V, Grishchenko O.V, Khrolenko Yu.A., Bulgakov V.P., Burkovskaya E.V, Grigorchuk V.P., Prokuda N.A., Kholin A.S., Gafitskaya I.V, Mikheeva A.V, Orlovskaya I. Yu., Burdu - kovskii M.L., Subbotin E.P., Kul'chin Yu.N. Effect of LED lighting on morphogenesis and content of ascorbic acid, P, K, and Ca in Eruca sativa plants. Russ. J. Plant Physiol. 2021; 68 (2):356-366.
2. Gupta S.D., Jatothu B. Fundamentals and applications of light-emitting diodes (LEDs) in in vitro plant growth and morphogenesis. Plant Biotechnology Reports.2013; 7:211-220.
3. Kulchin Yu.N., Nakonechnaya O.V, Gafitskaya I.V, Grishchenko O.V, Epifanova T.Y, Orlovskaya I.Y, Zhuravlev Yu.N., Subbotin E.P. Plant morphogenesis under different light intensity. Defect Diffus. Forum.2018; 386:201-206.
4. Rocha P.S.G., Oliveira R.P., Scivittaro W.B. New light sources for in vitro potato micropropagation. Biosci. J. 2015; 31 (5):1312-1318.
5. Buch T.G. Sem. Aktinidievye - Actinidiaceae Hutch. In: Sosudistye rasteniya sovetskogo Dal'nego Vostoka = [Vascular plants of the Soviet Far East]. Vol. 5. SPb.: Nauka; 1991. P. 117-119. (In Russ.).
6. Kryuchkov VA. Redkie plodovye i dekorativnye kul'tury (aktinidiya, aiva, limonnik, prinsepiya) = [Rare fruit and ornamental crops (actinidia, quince, magnolia vine, princepia). Ekaterinburg: Ural State Forest Engineering Acad.; 1995. 44 p. (In Russ.).
7. Rastitel'nye resursy Rossii i sopredel'nykh gosudarstv: chast' I - Semeistva Lycopodiaceae - Ephedraceae, chast' II - Dopolneniya k 1-7 tomam = [Plant resources of Russia and neighboring states: Pt I.
Families Lycopodiaceae - Ephedraceae; pt II. Supplements in volumes 1-7]. SPb.: Mir i sem'ya-95; 1996. 571 p. (In Russ.).
8. Kozhevnikov A.E., Kozhevnikova Z.V, Kwak M., Lee B.Y. Illustrated flora of the Primorsky Territory [Russian Far East]. Incheon: National Institute of Biological Resources; 2019. 1124 p.
9. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bio-assays with tobacco tissue cultures. Physiologia Plantarum. 1962; 15 (3):473-497.
10. Grishchenko O.V., Subbotin E.P., Gafitskaya I.V, Vereshchagina Yu.V, Burkovskaya E.V, Khrolenko Yu.A., Grigorchuk V.P., Nakonechnaya O.V., Bulgakov V.P., Kulchin Yu.N. Growth of micropropagated Solanum tuberosum L. Plantlets under artificial solar spectrum and different mono - and polychromatic LED lights. Hortic. Plant J. 2021; 8 (2):205-214.
11. Chen X.L., Yang Q.C., Song W.P., Wang L.C., Guo W.Z., Xue X.Z. Growth and nutritional properties of lettuce affected by different alternating intervals of red and blue LED irradiation. Sci. Hortic. 2017; 223:44-52.
12. Johkan M., Shoji K., Goto F., Hahida S.N., Yoshihara T. Effect of green light wavelength and intensity on photomorphogenesis and photosynthesis in Lactuca sativa. Environ. Exp. Bot. 2012; 75: 128-133.
13. Mortensen L.M., Stramme E. Effects of light quality on some greenhouse crops. Sci. Hortic. 1987; 33 (1-2):27-36.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Морфология рода Hypericum L., таксономический состав. Признаки и ареалы видов рода. История создания и состояние популяций коллекции рода Hypericum L. Биоэкологический анализ, фенологические наблюдения. Засухоустойчивость и зимостойкость, размножение.
дипломная работа [4,8 M], добавлен 03.11.2015История изучения видов рода Hedera L. по флористическим сводкам. Исследование экологии и географического распространения Hedera L. Анализ биометрических показателей морфологических признаков листа. Природно-климатическая характеристика Западного Кавказа.
дипломная работа [3,0 M], добавлен 18.07.2014Изучение видового состава, экологической и трофической структуры рода Mycena на территории Вологодской области. Анализ распространения видов по типам местообитаний. Характеристика видов, редко встречающихся и охраняемых на территории регионов России.
дипломная работа [480,5 K], добавлен 17.06.2017Анатомическое строение листовой пластинки видов рода Begonia, культивируемых в оранжереях Национального ботанического сада им. Н.Н. Гришко НАН Украины. Связь между строением листа и особенностями биотопов, в которых растения встречаются в природе.
статья [353,7 K], добавлен 31.08.2017Характеристика грибов рода Trichoderma. Микромицет как активный продуцент фермента целлюлазы. Использование грибов в качестве агентов биоконтроля для болезнетворных микроорганизмов, растений. Культивирование Trichoderma viride на жидкой питательной среде.
курсовая работа [45,6 K], добавлен 01.02.2014Понятие и сущность рода Pulmonaria, его биологическое описание и распространение. Способы размножения медуницы, особенности ухода, болезни и вредители. Описание видов рода Рulmonaria, введенных в культуру. Использование медуницы в ботанических садах.
курсовая работа [4,7 M], добавлен 27.01.2018Характеристика основных экологических групп грибов и оценка влияния экологических условий на рост микромицетов. Особенности использования микроскопическими грибами источников углерода, исследование роста Aspergillus на различных источниках углерода.
дипломная работа [1,5 M], добавлен 11.09.2010Особенности роста и развития рододендронов. Их семенное размножение. Биология прорастания семян и развития проростков. Анализ анатомического строения листа крупнейшего и японского рододендронов. Практические рекомендации по культивированию данных видов.
курсовая работа [354,0 K], добавлен 17.05.2010Общая характеристика, морфология и систематика рода Alyssum L. Изучение и анализ видов рода Alyssum L флоры Ставропольского края с точки зрения морфологии, экологии и географии в целях определения роли Alyssum L в сложении флоры и растительности края.
курсовая работа [216,1 K], добавлен 27.04.2011Принципы классификации бактерий, их разновидности и общая характеристика. Научная классификация рода Salmonellа. Краткое описание семейства Enterobacteriaceae. Рост и развитие патогенов in vivo и in vitro. Сальмонеллезная инфекция, распространение.
курсовая работа [64,8 K], добавлен 03.06.2014Общая характеристика рода Cucurbita. Краткая историческая справка изучения процессов транспирации. Определение продуктивности транспирации и транспирационного коэффициента у представителей рода Cucurbita. Характеристика водного баланса растения.
курсовая работа [615,2 K], добавлен 14.06.2012Ботаническое описание рода бурачниковых. Классификация и редкие виды рода. Виды, занесенные в Красную книгу России. Подсемейства кордиевых, эретиевых, гелиотропиевых, бурачниковых и велыптедиевые. Практическое применение растений рода бурачниковых.
реферат [39,2 K], добавлен 02.01.2013Банан - общее название, охватывающее множество видов и гибридов рода Musa (Банан) семейства Musaceae (Банановые). Характеристика бананов: классификация, виды, сорта. Особенности культивирования: выращивание, сбор плодов и их хранение. Болезни и вредители.
курсовая работа [170,0 K], добавлен 25.03.2011Характеристика пеларгонии - рода многолетних травянистых растений и полукустарников, относящегося к семейству гераниевых. Правила ухода за геранью. Условия освещенности в различных помещениях. Проведение опыта по влиянию света на рост и развитие растений.
контрольная работа [16,1 K], добавлен 03.12.2013Физико-географическая характеристика Тихорецкого района, географическое положение, рельеф и климат. Фитоценотическая приуроченность видов рода Полынь. Встречаемость и верность видов полыни. Растительные ассоциации с участием различных видов полыни.
курсовая работа [3,8 M], добавлен 09.09.2015Химический состав рода Penstemon и биологическая активность. Качественный фитохимический анализ растительного сырья методом тонкослойной хроматографии. Определение количественного состава компонентов методом высокоэффективной жидкостной хроматографии.
практическая работа [154,4 K], добавлен 07.01.2016Систематическое положение рода Лапчатки. Эколого-географические особенности распространения двух типов экобиоморф рода Potentilla L. Деревянистые и травянистые формы лапчаток. Охрана и рациональное использование растений. Применение лапчаток в медицине.
курсовая работа [7,2 M], добавлен 17.06.2017Патогенные микроорганизмы рода Clostridium. Возбудители ботулизма, эмфизематозного карбункула, столбняка. Получение ацетона и бутанола в ходе бактериального брожения представителей рода Сlostridium. Применение ботулинического токсина в медицине.
курсовая работа [74,3 K], добавлен 05.06.2009Изучение рода Vibrio cholerae. Хронология изучения его представителей, систематика, морфология этого рода вибрионов, их физиология, культуральные свойства. Межродовая, внунтривидовая и межвидовая идентификация, патогенность, устойчивость к антибиотикам.
реферат [2,9 M], добавлен 16.03.2011Сравнительная биология камышевок в условиях симбиотопии. Изучение жизненного цикла птиц. Географическое распространение, описание стационаров и рабочих площадок. Анализ выживаемости, полной кладки, успеха размножения, продуктивности и территориальности.
дипломная работа [229,4 K], добавлен 23.01.2018