Оценка роли генотипического фактора в изменчивости числовых признаков сортообразцов Vicia faba L. в условиях интродукции в Низменном Дагестане

Размещено на http://www.allbest.ru

Оценка роли генотипического фактора в изменчивости числовых признаков сортообразцов Vicia faba L. в условиях интродукции в Низменном Дагестане

Али Джалалудинович Хабибов

Написат Шуайбовна Шуайбова

Аннотация

Проведён сравнительный анализ вариабельности и выявлена роль влияния сортового разнообразия на структуру изменчивости девяти числовых признаков четырёх сортов Vicia fabaL. в условиях Низменного Дагестана. Семена были получены из Всероссийского института растениеводства им. Н.И. Вавилова (Санкт-Петербург). Работа выполнена на популяционном уровне. Получены средние показатели признаков и t-критерия Стьюдента, значения корреляционной связи (r) и компоненты дисперсии (h2, %). Отмечены наиболее стабильные и вариабельные числовые признаки генеративной и вегетативной сферы. По показателям коэффициентов вариации все учтённые числовые признаки объединённой выборки (2n = 44) и каждого сортообразца условно подразделены на три группы: с высокими, средними и низкими показателями изменчивости. Между средними показателями и относительной изменчивостью среднего числа семян на плод отмечено существенное (r = -0,972*) значение отрицательной корреляционной связи. Такие же значимые отрицательные корреляции обнаружены между долей плодущих узлов и числом узлов выше репродуктивной зоны. Однако все показатели корреляционных связей признаков сортов и объединённой выборки у двух вариантов сравнений - между числом плодущих узлов и долей плодущих узлов, а также общим числом плодов и семян на растение достоверны на различных уровнях значимости. При этом сортовое разнообразие существенного влияния не оказывает на изменчивость трёх числовых признаков генеративной сферы: общего числа плодов и семян на растение, а также среднего числа семян на плод. Однако сортовое разнообразие на 95 %-ном уровне достоверности влияет на изменчивость четырёх признаков: общего числа междоузлий числа плодущих узлов, узла расположения первого плода и доли плодущих узлов. Кроме того, максимальный показатель силы влияния (h2= 34,6 %) данного фактора отмечен на вариабельности признака вегетативной сферы - числа узлов выше репродуктивной зоны.

Ключевые слова: сорта Vicia faba L., числовые признаки, средние показатели, изменчивость, корреляции, t-критерий Стьюдента, компонента дисперсии, Низменный Дагестан

Evaluation of the role of genotypic factor in the variability of Vicia faba L. varieties'numerical traits under the introduction conditions in Lowland gestan

Ali Ja. Khabibov1H, Napisat Sh. Shuaibova2

Abstract

A comp arative analysis of variability and the role of its influence on the diversity structure of nine numerical features of four Viciafaba L varieties (in the conditions of Lowland Dagestan) were revealed. Seeds were obtained from the All-Russian Institute of Plant Science (St. Petersburg). The research was carried out at the population level. The average indicators of signs, Student's t-test, the correlation values (rxy) and the dispersion component (h2, %) were obtained. The most stable and variable numerical signs of the generative and vegetative spheres were noted. According to variation indices, all considered numerical characteristics of the combined (In = 44) and each variety samples were conditionally divided into three groups: of high, medium and low variability. A significant (rxy = -0.972*) value of negative correlation was noted between the average indicators and the relative variability of the average number of seeds per fruit. The same significant negative correlations were found between the proportion of fertile nodes and the number of nodes above the reproductive zone. However, all correlation indicators between varieties ' traits and the combined sample of two comparison options (the number and proportion of fruiting nodes, as well as the total number of fruits and seeds per plant) constituted significant at various levels of significance. At the same time, varietal diversity did not significantly affected the variability of the three numerical characteristics of the generative sphere (the total number of fruits and seeds per plant, as well as the average number of seeds per fruit). However, varietal diversity at a 95% confidence level affects the variability of four traits: l.the total number of internodes; 2. the number of fruiting nodes; 3. the node of the location of the first fruit; 4. the proportion of fruiting nodes. In addition, the maximum indicator ofthis factor's influence strength (h2 = 34.6%) was noted for the variability of the vegetative sphere's sign (the number of nodes above the reproductive zone).

Keywords: Vicia faba L.varieties, numerical traits, average values, variability, correlations, Student's t-test, dispersion component, Lowland Dagestan

Введение

Как известно, вместе с размерными (линейными) величинами числовые признаки относятся к количественным показателям и их значение весьма велико. Они являются непосредственными составляющими и именно с ними связано в конечном итоге понятие урожайности, «... поскольку число и размер - это и атрибуты урожая, и мерило успеха селекционных и агротехнических программ» [7, с. 4]. Эти же величины, определяя процессы дифференциации и интеграции надорганизменных систем, становятся важнейшими и при эволюционных и популяционных исследованиях. В результате варьирования и этих же показателей вместе с другими признаками в определённых почвенно-климатических условиях в пределах нормы реакции, генотип превращается в фенотип. Однако каждый генотип, каждая особь в пределах популяции, варьируя этими и другими признаками, к условиям адаптируется по-своему. Кроме того, каждый признак или группа признаков в пределах особи по изменчивости имеет также свои особенности. Так, С. А. Мамаев (1975) утверждает, что в отличие от размерных и весовых показателей специфически высокой вариабельностью отличаются признаки, определяющие число органов: при математической интерпретации он даже предлагает особый подход. И «Изменчивость признакоспецифична, но не видоспецифична» [8, с. 11]. В то же время и в каждой группе признаков также наблюдаются показатели вегетативной и генеративной сферы, которые различаются по устойчивости и пластичности. Для признаков вегетативной сферы характерна сравнительно широкая норма реакции и согласно ею наблюдаются сравнительно высокие показатели относительной изменчивости. При этом признаки генеративной сферы имеют очень узкую норму реакции, которая определяется генотипом, и они более устойчивы и весьма в меньшей степени подвержены к варьированию в зависимости от почвенно-климатических условий.

Настоящая работа посвящена сравнительному анализу структуры изменчивости девяти числовых признаков четырёх сортообразцов бобов кормовых (русских, конских, обыкновенных) - Vicia faba L. (1753) (= Faba bona Medik = Faba vulgaris Moensh.) и выяснению роли генотипического фактора - сортового разнообразия в их вариабельности в условиях интродукции в Равнинном (Низменном) Дагестане. О роли рассматриваемого фактора в вариабельности других же признаков этих сортообразцов в этих же условиях мы информировали ранее [11]. Некоторые результаты изменчивости этих же числовых признаков интродукционного испытания этих же сортообразцов, но в условиях среднего горного пояса Внутреннегорного Дагестана, нами также были сообщены раньше [10].

В настоящее время кормовые бобы в естественных условиях не отмечены. Кормовые бобы относятся к группе зернобобовых культур, которые по значимости и распространённости уступают только зерновым злакам. При этом их выращивают во многих странах, и они обращают на себя внимание как сравнительно высокобелковая (до 35 %), пищевая, продовольственная и кормовая культура [1, 2, 4]. Стебель кормовых бобов четырехгранный, прочный, прямой, не полегает, внутри - полый, на растении может развиваться до 200 листьев. Высота растения колеблется от 50 см до 2 м. У основания наблюдается слабое ветвление, при изреженных посевах оно усиливается [4, 5]. Хотя этот вид является единственным, перекрёстно опыляемым однолетним культурным видом в роде бобы (Faba), зато он весьма богат сортовым разнообразием и сейчас в мире известно свыше 450 сортов этого культивара. При этом эти сорта друг от друга отличаются по многим показателям: хозяйственному назначению и морфологическим характеристикам и свойствам, в преобладающем большинстве случаев по величине и массе, окраске кожуры, размерам и форме плодов и семян (рис. 1) [1, 5]. В результате этого разные авторы по этим и разным принципам (эколого-географические группы, по весовым и размерным признакам семян и т. д.) классифицируют сортовой материал этой культуры. В то же время каждый специалист, в разные сроки работавший с кормовыми бобами, главным недостатком данной культуры отмечает их длительный и растянутый период вегетационного цикла и по этому показателю также различают ране-, средне- и позднеспелые сорта.

Кормовые бобы разводят больше всего на огородах и полях, а некоторые сортообразцы поднимаются на 3500 и более метров высоты над ур. м. (в условиях Памира - Алтая), на севере встречаются преимущественно в огородах [1].

Рис. 1. А - семена из Сирии (жёлтые, плоские и крупные) и Дагестана (черные, мелкие и круглые).

Посевы сортообразцов (В) и общий вид стебля с междоузлиями и соцветиями (С) V. fabaв условиях интродукции в Дагестане.

Fig. 1. A - seeds from Syria (yellow, flat and large) and Dagestan (black, small and round). Sowings of

variety samples (B) and general view of the stem with internodes and inflorescences (C) of V faba

under the conditions of introduction in Dagestan.

Источник: из архива авторов.

Source: from the authors' archive.

Материал и методы исследования. Для настоящей работы материалом послужили семена пяти следующих сортов Vfaba зарубежной и отечественной селекции: «Вировские» - № 2264 (номер по каталогу ВИР); «Велена» - .№2267; «Мария» - № 2398; «КИУ-82» - № 2399 и «Широкко» - № 609259. (Далее сортообразцы будут приведены согласно только по регистрационным номерам каталога ВИР). Сорта были получены из Всероссийского института растениеводства (ВИР) им. Н.И. Вавилова (г. Санкт-Петербург) и различались как по морфологическим (размерам, формой и окраской кожуры), весовым показателям, так и по экологическим особенностям, а также и по пунктам и срокам последней репродукции (рис. 1). Все испытанные сорта, за исключением культивара № 609259, который принадлежит селекции Германии, имеют происхождение РФ. Однако последний интродуцент зарубежной селекции - № 609259, по неизвестным нам причинам в условиях Равнинного Дагестана, в отличие от горной части республики, в первом году испытания всходов не дали. Кроме того, испытываемый материал этих сортообразцов V. faba также имел различные сроки хранения семян, с увеличением которых у культурных растений обычно падает всхожесть. Интродукционное испытание на участке в метровых рядах с расстоянием между последними по 20 см проводилось 17.05.2019 г. в условиях Равнинного (Низменного) Дагестана (Кумторкалинский район, зимнее пастбище Гунибского р-на, урочище Хумтуп, 50 м н.ум., С.Ш. - 43°02'45" и В. Д. - 47 °13'50").

На заключительном этапе онтогенеза у более 10 особей каждого культивара учитывали более 20 признаков, которые нами условно были разбиты на четыре группы: морфологические или размерные (ростовые), числовые, весовые и относительные или индексные. В настоящей статье интерпретируется только следующих числовых девять признаков: общее число междоузлий (K); число плодущих узлов (Ц); общее число плодов на растении (Ц); общее число семян на растение (k3); среднее число семян на плод (k4) ; узел расположения первого плода (k5); число боковых ветвей (k6); доля плодущих узлов (k7) и число узлов выше плодущей - репродуктивной зоны (k8). Работа была выполнена на популяционном уровне и были получены средние биометрические характеристики с последующим использованием методов корреляционного и дисперсионного анализов [3, 6]. Компоненты дисперсии или доли влияния были вычислены по Н.А. Плохинскому [9]. Кроме того, различия как средних величин числовых признаков сортообразцов, так и отклонения эмпирических показателей (асимметрия и эксцесс) от теоретической нормальной кривой распределения этих величин у объединённой выборки (Ей = 44) были оценены по t-критерию Стьюдента. При проведении части расчётов использовался ПСП Statgrafversion 3.0. Shareware, система анализа данных Statistica 5.5.

Результаты и их обсуждение. В результате сравнительного анализа абсолютной и относительной вариабельности средних значений числовых признаков и эмпирических величин совокупной выборки (Ей = 44) из четырёх сортообразцов Vfaba прояснилось, что относительная изменчивость (Cv, %) для этих величин колеблется от 18,9 до 80,0 % (табл. 1). Наряду с этим, для эмпирических показателей - асимметрии (As) и эксцесса (Ex) этих рассматриваемых признаков также характерен значительно широкий диапазон. По главному показателю изменчивости - коэффициенту вариации средних значений рассматриваемые здесь числовые признаки объединённой выборки (Ей = 44) данного культивара мы условно подразделили на три группы: с низкой, средней и высокой вариабельностью.

Самое минимальное значение коэффициента вариации (18,9 %) и максимальная средняя величина (17,1 шт.) среди учтённых признаков в объединённой выборке отмечены для общего числа междоузлий (K). Этот признак (K) оказался наиболее устойчивым и менее изменчивым, поскольку для него отмечены сравнительно минимальные показатели амплитуды (max-min = 17) и частного (max/min = 2,700) крайних вариант.

Таблица 1. Сравнительная характеристика изменчивости и колебания средних значений, их величин вариабельности и эмпирических показателей числовых признаков объединённой выборки (Еп = 44)

V Faba при интродукции в условиях Равнинного Дагестана (56 м высоты над ур. м.)

(При N = 44, mAs = 0,3573, mEx= 0,6999)

Table 1. Comparative characteristics of variability and fluctuations of average values, their variability values and empirical indicators of numerical features of the combined sample (En = 44) V faba under the introduction (Lowland Dagestan), (56 m altitude above sea level), (at N = 44, mAs = 0.3573, mEx= 0,6999)

Источник: составлено авторами по результатам собственных исследований. Source: compiled by the authors on the basis of their own research.

Примечание. Здесь и далее. r- коэффициент корреляции между средним значением признака и его относительной изменчивостью. df = n - 2 = 2.

п - показатель меры отклонения распределения частот от симметричного их распределения относительно максимальной ординаты (асимметрия - As) и П2 - показатель меры отклонения эмпирической кривой распределения от нормальной теоретической кривой (эксцесс - Ex). Ошибки показателей асимметрии (mAs) и эксцесса (mEx) вычислены по более точным формулам: m= >/"6/(N+3) и mEx = -Г24/(N+5). Достоверность биометрических параметров или показателей оценена при помощи t-критерия Стьюден- та по общей формуле t = As/mAsn t = Ex/mEx. Число степеней свободы, которое необходимо знать для определения достоверности при помощи табл. 3П, принимается равным: df = N - 1 = 43. При df = 45 табличные значения t-критерия Стьюдента равны: 2,014*; 2,690** и 3,520***.

Note. Here and further. rxy stands for the correlation coefficient between the average value of a trait and its relative variability. df = n - 2 = 2.

П1 is an indicator of the deviation measure of the frequency distribution from their symmetrical distribution relative to the maximum ordinate (asymmetry - As) and П2 is an indicator of the deviation measure of the empirical distribution curve from the normal theoretical curve (kurtosis - Ex). The errors of the asymmetry (mAs) and kurtosis (mEx) indicators are calculated using more precise formulas: mAs= V"6/(N+3) and mEx = 'Г24/(N+5). The reliability of biometric parameters or indicators was evaluated using the Student's t-test according to the general formula t = As/mAs and t = Ex/mEx. The number of degrees of freedom that you need to know to determine the reliability using Table 3P is assumed to be equal to: df = N - 1 = 43. At df = 45. The tabular values of the Student's t-test are: 2,014*; 2,690** and 3,520***.

Если значение эксцесса (Ex) данного признака (K) существенно, на 95,0 %-ном уровне достоверности отклоняется от нормального распределения по t-критерию Стьюдента (t = 2,043*), то показатели, как асимметрии (As), так и корреляционной связи (r) средних значений с показателями относительной изменчивости носят случайный характер. К этой же группе сравнительно с низкой (25,7 %) вариабельностью мы также и число узлов (k8), расположенных выше плодущих узлов - репродуктивной зоны, которое является одной из доминирующих - 44,4 % составляющей общего числа междоузлий (K) (рис. 2). Однако превышение доли данного компонента над другими таковыми составляющими незначительное и составляет всего в 1,73 (44,4/25,7) и 1,48 (44,4/29,9) раза. Такое же аналогичное соотношение составляющих общего числа междоузлий (K) и превышение (40,1 %) доли числа узлов выше репродуктивной зоны (k8) объединённой выборки (Zn = 59) мы получили и раньше, при интродукции этих же сортообразцов в условиях среднего горного пояса (1830 м высоты над ур. м.) Внутреннегорного Дагестана [10].

Рис. 2. Структура общего числа междоузлий (K) объединённой выборки (Zn = 44) по составляющим генеративного побега V. faba. Число узлов: до узла расположения первого плода (k5); репродуктивная

зона (к1) и выше её (k8).

Fig. 2. Structure of the total number of internodes (K) of the combined sample (Zn = 44) according to the components of the generative escape of V faba. Number of nodes are as follows: up to the node of the location of the first fetus (k5); reproductive zone (k1) and above it (k8).

Источник: составлено авторами на основании данных исследований.

Source: compiled by the authors on the basis of their own research.

В то же время данный признак - число узлов выше репродуктивной зоны (k8) этого объекта также имеет минимальное значение частного (max/min = 3,667) крайних вариант, уступая только общему числу междоузлий (K). Однако эмпирические показатели этого признака (k8) несущественно отклоняются от нормального распределения, хотя между средним значением и относительной изменчивостью наблюдаем довольно высокое, но не достоверное значение (0,666) положительной корреляционной связи. Последняя скорее всего связана с числом степеней свободы (df = n - 2 = 2), которое прямо зависит от объёма выборки.

Ко второй (средней) группе, у которой размах относительной изменчивости составляет 11,6 % (49,4-37,8 %), мы отнесли четыре признака: среднее число семян на плод (k4); узел расположения первого плода (k5); число боковых ветвей (k6) и доля плодущих узлов (k7). Данная группа числовых признаков (k4, k5, k6 и k7) имеет относительно более-менее сходные величины частного (max/min) крайних вариант, но её составляющие отличаются по другим учтённым показателям. Среди этой группы существенным значением отрицательной корреляционной связи между средним значением и относительной изменчивостью (-0,972*) отличается среднее число семян на плод (k4), у которого эмпирические показатели несущественно отклоняются от нормального распределения. Для узла расположения первого плода (k5) и числа боковых ветвей (k6) характерны показатели, которые достоверно, на различных уровнях значимости отклоняются от нормального распределения по своему асимметрии и эксцессу Однако величины t-критерия обоих эмпирических показателей числа боковых ветвей (k6) значительно высоки, чем таковые узла расположения первого плода (k5) и превышение составляет в 2,328 (8,444/3,627) и 6,239 (16,222/2,600) раза соответственно. Кроме того, в отличие от узла расположения первого плода (k5) для числа боковых ветвей (k6) характерна довольно высокая, но не существенная величина (0,921) корреляционной связи между средним значением и относительной изменчивостью, что, скорей всего, как и выше было отмечено, прямо связано с объёмом выборки. Вместе с тем, из этой средней группы минимальным размахом (max-min = 0,58) и максимальным частным (max/min = 9,286) крайних вариант выделяется доля плодущих узлов (k7), для которой выявлено существенное, на 95 %-ном уровне достоверности, отклонение от нормального распределения по своей асимметрии.

К третьей группе мы отнесли остальные три признака: число плодущих узлов (Ц); общее число плодов (k2) и семян (k3) на растение, у которых показатели коэффициента вариации превышают 60 и более процентов. Для этой группы характерны:

преимущественно максимальные величины размаха (max-min) и частного (max/min) крайних вариант;

существенное отклонение эмпирических показателей от нормального распределения;

недостоверные значения корреляционной связи между средним значением и относительной изменчивостью.

Однако для общего числа семян на растение (k3) отмечена достаточно высокая, хотя и не значимая величина отрицательной корреляционной связи (г=-0,677).

При сопоставлении величин по главному показателю изменчивости - относительной вариабельности средних значений девяти числовых признаков интродуцированных четырёх сортообразцов этой культуры выяснилось, что они имеют сравнительно весьма широкий размах, который колеблется от 12,4 до 115,0 % (табл. 2). Сразу необходимо отметить, что вышеотмеченное подразделение признаков по главному показателю вариабельности - коэффициенту вариации объединённой выборки (2n = 44) (табл. 1) на три группы: с низкой, средней и высокой вариабельностью преимущественно соответствует таким же величинам каждого из четырёх сортообразцов данного интродуцента.

Таблица 2. Сравнительная характеристика структуры изменчивости числовых признаков сортообразцов V. faba при интродукции в условиях Равнинного Дагестана (56 м высоты над ур. м.)

Table 2. Comparative characteristics of the structure of variability of numerical characteristics of V faba cultivars during introduction in the conditions of Lowland Dagestan (56 m height above sea level)

Источник: составлено авторами по результатам собственных исследований.

Source: compiled by the authors on the basis of their own research.

Примечание. В скобках указано число растений, у которых учтены признаки.

Note. Numbers in parentheses indicate the number of plants in which the traits were taken into account.

Минимальное значение (12,4 %) вариабельности характерно общему числу междоузлий (K) сортообразца N° 2267, а максимальное (115,0 %) - общему числу семян на растении (k3) культи- вара № 2264. Однако для общего числа междоузлий (K) отмечены минимальные величины как размаха (max-min = 7,0), так и частного (max/min = 19,4/12,4 = 1,565 и max/min = 19,0/15,6 = 1,218) крайних величин значений коэффициента вариации и среднего значения соответственно. Для числа узлов выше репродуктивной зоны (k8), которое также мы условно отнесли к первой группе, показатели коэффициента вариации колеблются от 13,2 до 34,1 % и отмечена довольна низкая величина амплитуды (max-min = 20,9) крайних вариант коэффициентов вариации. Однако максимальные показатели амплитуды (max-min = 115,0-35,7 = 79,3) и частного (max/min =115,0/35,7 =3,221) крайних вариант относительных показателей характерны общему числу семян на растение (k3), хотя по последнему показателю данный признак уступает общему числу плодов (max/min =90,0/17,8 =5,056) на растении (Ц). Кроме последнего признака (Ц) к третьей группе мы отнесли и число плодущих узлов - репродуктивную зону (Ц), для которого отмечены в преобладающем большинстве случаев значительно высокие показатели относительной изменчивости. Остальные учтённые числовые четыре признака - среднее число семян на плод (k4), узел расположения первого плода (k5), число боковых ветвей (k6) и доля плодущих узлов (k7), перечисленные нами во вторую группу, по вариабельности занимают промежуточное положение.

Среди сравниваемых культиваров максимальными значениями (30 %) доли числа узлов до сегмента расположения первого плода (k5) и (37,9 %) числа плодущих узлов (Ц) и минимальным показателем (32,1 %) числа междоузлий выше репродуктивной зоны (k8) отличается сортообра- зец № 2399 «КИУ-82» Российской селекции (рис. 3).

Рис. 3. Структура общего числа узлов (K) сортообразцов V. Faba по составляющим в пределах генеративного побега: Ц - число междоузлий выше репродуктивной зоны; k5 - число узлов до сег-

мента расположения первого плода и Ц - число плодущих узлов - репродуктивная зона.

Fig. 3. Structure of the total number of nodes (K) of V faba cultivars by components within the generative

shoot: k is the number of internodes above the reproductive zone; k5 is the number of nodes up to the

segment of the location of the first fetus and Ц is the number of fruiting nodes (the reproductive zone).

Источник: составлено авторами на основании данных исследований.

Source: compiled by the authors on the basis of their own research.

Кроме того, в результате наличия наибольшей доли числа плодущих узлов (Ц) этот сортообра- зец (№ 2399) отличается и максимальной средней величиной (8,5 шт.) общего числа плодов на растении (Ц). При этом максимальные средние значения двух других числовых признаков генеративной сферы - общего числа семян (15,7) на растение (k3) и среднего числа семян (2,2) на плод (k4) присущи культивару № 2267. Однако наибольшей (54,5 %) долей числа междоузлий выше репродуктивной зоны (k8) выделяется сортообразец № 2264, у которого отмечен минимальный процент (21,8 %) числа плодущих узлов (Ц). Результатом последнего является и то, что у данного сортообразца (№ 2264) установлены минимальные средние значения трёх числовых признаков генеративной сферы: общего числа (5,2) плодов (Ц) и (8,6) семян (k3) на растение, а также среднего числа семян (1,6) на плод (k4).

Таблица 3. Сравнительная характеристика сравнения различия средних значений числовых признаков сортообразцов V faba по t-критерию Стьюдента (df = nt + n2 - 2)

Table 3. Comparative characteristics of the difference in the average values of numerical features of V faba cultivars according to the Student's t-criterion (df = n1 + n2 - 2)

Источник: составлено авторами по результатам собственных исследований. Source: compiled by the authors on the basis of their own research.

Примечание. df - число степеней свободы. Прочерк означает отсутствие достоверного различия. * - Р< 0,05; **- Р< 0,01; *** - P < 0,001.

Note. df is the number of degrees offreedom. A dash means that there is no significant difference. * - P < 0.05;

**- P < 0.01; *** - P < 0.001.

В результате сравнения средних значений числовых признаков сортообразцов V. faba по t-критерию Стьюдента выяснилось, что различия преобладающего большинства случаев сравнения - 68,4 % (из 54 вариантов 39 случаев) не существенны, и они носят случайный характер (табл. 3). Больше всего - 33,3 % (из 27 вариантов 9 случаев) достоверных различий наблюдаются между средними показателями сортообразца N° 2264 и другими культиварами. Значимые, и то преимущественно на низком (95,0 %) уровне достоверности, различия средних величин остальных 3 сортообразцов между собой составляет всего 14,8 % (из 27 вариантов 4 случаев). Почти что все различия средних величин общего числа междоузлий (K), особенно сортообразца № 2264, с другими культиварами по данному критерию существенны. Средние показатели двух признаков - общего числа плодов на растении (Ц) и боковых ветвей (k6) всех рассматриваемых здесь четырёх сортообразцов наиболее близки друг к другу и различия всех вариантов сравнения средних значений не достоверны и они носят случайный характер. Для преобладающего большинства - 55,6 % (5 вариантов из 9) учтённых признаков между сортообразцами N° 2264 и № 2399 выявлены существенные различия по t- критерию Стьюдента. В то же время для сортообразца № 2264 с культиваром № 2398 также отмечены, хотя и в меньшей степени выраженные 44,4 % (4 варианта из 9), но значимые различия. Достоверные различия остальных парных сравнений культивар весьма редки и колеблются от 1 до 3 случаев.

Однако корреляционные связи у 12 вариантов сравнения рассматриваемых здесь числовых признаков всех сортов и объединённой выборки несущественны, и они носят случайный характер (табл. 4).

Таблица 4. Сравнительная характеристика корреляционных связей (г) числовых признаков сортооб- разцов V. faba при интродукции в условиях Равнинного Дагестана (df = n - 2)

Table 4. Comparative characteristics of correlations (r) of numerical characteristics of V faba cultivars

during introduction in Lowland Dagestan (df = n - 2)

Источник: составлено авторами по результатам собственных исследований. Source: compiled by the authors on the basis of their own research.

Примечание. Коэффициент корреляции (r ) приведён в виде первых двух знаков после запятой. df- число степеней свободы. Прочерк означает отсутствие существенной связи. *- Р< 0,05; **- Р< 0,01; ***- P < 0,001. Note. The correlation coefficient (r ) is given in the form of the first two decimal places. df is the number of degrees offreedom. A dash means that there is no significant connection. *- P< 0.05; ** - P < 0.01; ***- P < 0.001.

Из этого числа преобладающее большинство недостоверных связей 83,3 % (10 из 12 вариантов) связаны с двумя признаками: со средним числом семян на плод (k4) и узлом расположения первого плода (k5). Наибольшее число существенных корреляционных связей, которое составляет более половины - 52,8 % (19 из 36 вариантов), как и следовало бы ожидать, отмечены между признаками объединённой выборки (Z n = 44), поскольку с возрастанием объёма выборки падает величина достоверной корреляционной связи и соответственно возрастает теснота её. Однако все показатели корреляций всех сортов и объединённой выборки (Zn = 44) двух вариантов сравнений - между числом плодущих узлов (Ц) и долей плодущих узлов (k7), а также общим числом плодов (k2) и семян (k3) на растение, как и можно было бы предполагать, достоверны на различных уровнях значимости. Кроме того, для доли плодущих узлов (k7), в преобладающем большинстве случаев - за исключением для сортообразца N° 2398, также характерны значимые корреляции с общим числом плодов на растении (k2). Такие существенные корреляционные связи, также за исключением для сортообразца № 2398, присущи и для числа плодущих узлов (kx), как с общим числом плодов (k2), так и семян (k3) на растение. На наш взгляд, подобное исключение для сортообразца № 2398 «Мария» связано с числом степеней свободы (df = n - 2), которое прямо зависит от объёма выборки. Однако между долей плодущих узлов (k7) и числом узлов выше репродуктивной зоны (k8) в преобладающем большинстве случаев отмечены существенные значения отрицательной корреляционной связи. Для остальных вариантов сравнений корреляций признаков сортового материала установлены единичные случаи - от 1 до 3 достоверных связей.

Таблица 5. Результаты однофакторного (сортовое разнообразие) дисперсионного анализа числовых признаков растений сортообразцов V. faba в условиях интродукции в Равнинном Дагестане (df = n - 1) Table 5. Results of univeriate (varietal diversity) analysis of variance of numerical characteristics of V faba varietal plants under introduction conditions in Lowland Dagestan (df = n - 1)

Источник: составлено авторами по результатам собственных исследований.

Source: compiled by the authors on the basis of their own research.

Примечание. SS- среднее квадратичное отклонение. mS- дисперсия. F- критерий Фишера. В скобках указано число степеней свободы (df). h2 - сила влияния фактора, %. Прочерк означает отсутствие существенного влияния фактора. * - Р< 0,05; ** - Р< 0,01; *** - Р< 0,001.

Note. SS is the average square deviation. mS is variance. F is the Fisher criterion. The number of degrees of freedom (df) is indicated in parentheses. h2 is the strength of the factor's influence, %. A dash means that there is no significant influence ofthe factor. * - P< 0.05; ** - P < 0.01; *** - P < 0.001.

При проведении однофакторного дисперсионного анализа стало очевидным, что учтённый фактор - сортовое разнообразие в условиях интродукции в Равнинном Дагестане существенного влияния не оказывает на изменчивость трёх числовых признаков генеративной сферы: общего числа плодов (k2) и семян ( k3) на растение, среднего числа семян (k4) на плод (табл. 5). Это и ясно, поскольку признаки генеративной сферы редко изменяются и весьма мало зависят от внешних условий. В то же время влияние данного генотипического фактора на вариабельность величины вегетативной сферы - числа боковых ветвей (k6), носит случайный характер. Однако сортовое разнообразие незначительно, но сравнительно в одинаковой степени - на 95 %-ном уровне достоверности, влияет на изменчивость четырёх признаков: общего числа междоузлий (K), числа плодущих узлов (Ц), узла расположения первого плода (k5) и доли плодущих узлов (k7). Вместе с тем, максимальный показатель силы влияния (34,6 %) данного фактора отмечен на вариабельность признака вегетативной сферы - числа узлов выше репродуктивной зоны (k8).

Заключение

Таким образом, в условиях Низменной (Равнинной) зоны Дагестана (Кумторкалинский район, зимнее пастбище Гунибского р-на, урочище Хумтуп, 50 м над ур. м., С.Ш. - 43 °02'45" и Д. - 47о13'50'') проведены как сравнительный анализ, так и оценка роли влияния генотипического фактора - сортового разнообразия на структуру изменчивости девяти числовых признаков четырёх сортов Vicia faba L. Семенной материал был получен из ВИРа (Всероссийского института растениеводства) им. Н.И. Вавилова (Санкт-Петербург). В пределах генеративного побега, представляющую надземную часть растения, отмечены наиболее стабильные и вариабельные числовые признаки генеративной и вегетативной сферы. По показателям коэффициентов вариации все эти 9 признаков объединённой выборки (Ей = 44) и каждого сортообразца нами условно подразделены на три группы: с высоким, средним и сравнительно низким показателем изменчивости. Между средними показателями и относительной изменчивостью среднего числа семян на плод отмечено существенное (r =-0,972*) значение отрицательной корреляционной связи. Подобные же существенные и отрицательные корреляционные связи обнаружены между долей плодущих узлов и числом узлов выше репродуктивной зоны. Кроме того, все показатели корреляций всех рассматриваемых сортов и объединённой выборки у двух вариантов сравнений - между числом плодущих узлов (Ц) и долей плодущих узлов (k7), а также общим числом плодов (Ц) и семян (k3) на растение, как и можно было бы предполагать, достоверны на различных уровнях значимости. При этом рассматриваемый фактор - сортовое разнообразие существенного влияния не оказывает на изменчивость трёх числовых признаков генеративной сферы: общего числа плодов и семян на растение, а также среднего числа семян на плод, поскольку показатели генеративной сферы редко изменяются и весьма мало зависят от внешних условий. В то же время влияние данного генотипического фактора на вариабельность величины вегетативной сферы - числа боковых ветвей (k6) носит случайный характер. Кроме того, сортовое разнообразие сравнительно в одинаковой степени - на 95 %-ном уровне достоверности влияет на изменчивость четырёх признаков: общего числа междоузлий (K), числа плодущих узлов (Ц), узла расположения первого плода (k5) и доли плодущих узлов (k7). Вместе с тем, максимальный показатель силы влияния (34,6 %) данного фактора отмечен на вариабельность признака вегетативной сферы - числа узлов выше репродуктивной зоны (k8).

генотипический изменчивость сортовой

Список источников

Биология. Большой энциклопедический словарь. М.: Большая Российская энциклопедия, 2001.76.

Растениеводство / П. П. Вавилов, В. В. Гриценко, В. С. Кузнецов [ и др.]; под ред. П. П. Вавилова. 5-е изд. М.: Агропромиздат, 1986. 512 с.

Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчётов. М.: Наука,1983. 256 с.

Коломейченко В.В. Растениеводство. М.: Агробизнесцентр, 2007. 600 с.

Коренев Г.В., Подгорный П.И., Щербак С.Н. Растениеводство с основами селекции и семеноводства. Москва: Агропромиздат, 1990. 575 с.

Лакин ГФ. Биометрия. М.: Высшая школа,1990. 352 с.

Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику М.: Наука,1990. 230 с.

Мамаев С. А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений : Труды института экологии растений и животных УНЦ АН СССР / ред. П. Л. Горчаковский. Т. 94. - Свердловск: Уральский научный центр академии наук СССР, 1975. - С. 3-14. - EDN WZZZYX.

Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ,1970. 364 с.

Хабибов А.Д., Шуайбова Н.Ш. Роль генотипического фактора в вариабельности числовых признаков сортообразцов Vicia faba L. при интродукции в условиях Внутреннегорного Дагестана // Зернобобовые и крупяные культуры. 2022. J№ 1(41). С. 61-71. DOI:10.24412/2309-348X-2022-1-61-71.

Хабибов А.Д., Шуайбова Н.Ш. Роль генотипического фактора в изменчивости размерных характеристик сортовых образцов Vicia faba L. при интродукции в условиях Равнинного Дагестана // Известия Горского государственного аграрного университета. 2022;59(2): 143-152. DOI:10.54258/ 20701047 2022 59 2 143.

References

Biology. A large encyclopedic dictionary. Moscow: Big Russian Encyclopedia; 2001. p.76. (In Russ.).

Vavilov PP, Gritsenko VV, Kuznetsov VS, Tretyakov NN, Shatilov IS. Crop production. In: Vavilov PP. ed. 5th- ed. Moscow: Agropromizdat; 1986. (In Russ.).

Zaitsev GN. Methodology of biometric calculations. Moscow: Science; 1983. (In Russ.).

Kolomeichenko VV. Plant growing. Moscow: Agribusinesscenter; 2007. (In Russ.).

Korenev GV, Podgorny PI, Shcherbak SN. Crop production with the basics of breeding and seed production. Moscow: Agropromizdat; 1990. (In Russ.).

Lakin GF. Biometrics. Moscow: Higher school; 1990. (In Russ.).

Magomedmirzaev MM. Introduction to quantitative morphogenetics. Moscow: Science; 1990. (In Russ.).

Mamaev SA. Basic principles of the methodology for studying the intraspecific variability of woody plants. In: Gorchakovsky PL. (ed.) [Individual and ecological-geographical variability of plants : Proceedings of the Institute of Plant and Animal Ecology of the UNC of the USSR Academy of Sciences ]. Sverdlovsk: Ural Scientific Center of the USSR Academy of Sciences; 1975. p. 3-15. (In Russ.). EDN: WZZZYX.

Plokhinsky NA. Biometrics. Мoscow: Publishing House of Moscow State University; 1970. (In Russ.).

Khabibov AD, Shuaibova NSh. The role of the genotypic factor in the variability of numeral characteristics of varietal specimens of Vicia faba L. when introduced in the conditions of Inland Dagestan. Legumes and groat crops. 2022;1(41): 61-71. (In Russ.). Available from: doi:10.24412/2309-348X-2022- 1-61-71.

Khabibov AD, Shuaibova NSh. The role of the genotypic factor in the variability of size traits of Vicia faba L. varieties during introduction in the conditions of Plain Dagestan. Proceedings of Gorsky State Agrarian University. 2022;59(2): 143-152. (In Russ.). Available from: doi:10.54258/ 20701047 2022 59 2 143.

Размещено на Allbest.ru