Особенности элементов кожного покрова представителей Cyprinus carpio l., Hypophthalmichthys molitrix Val. и Ctenopharyngodon idella Val. на отдельных этапах постнатального онтогенеза

Размещено на http://www.Allbest.Ru/

Особенности элементов кожного покрова представителей Cyprinus carpio l., Hypophthalmichthys molitrix Val. и Ctenopharyngodon idella Val. на отдельных этапах постнатального онтогенеза

Е.И. Шило,

Р.Ф. Капустин

Аннотация

Представлены результаты электронно-микроскопического исследования кожи карпа (Cy- prinus carpio L., 1758), белого толстолобика (Hypophthalmichthys molitrix Val., 1844) и белого амура (Ctenopha- ryngodon idella Val., 1844) на различных этапах постнатального онтогенеза (сеголетки, двухлетки, трехлетки). Материалом для исследования служили образцы кожного покрова, полученные с одного анатомо-топографического участка - боковой части туловища позади жаберной крышки.

Для анализа материала использовали анатомическое препарирование, классические гистологические методы, световую и электронную сканирующую микроскопию (СЭМ). Морфометрический анализ полученных данных показал, что у сеголеток карпа толщина эпителиального слоя кожи варьирует в пределах 20-30 мкм, у двух- и трехлеток она возрастает до 40 мкм, достигая, в отдельных случаях 45 мкм. Диаметры волокон дермы в каждом из возрастных периодов могут варьировать в пределах 3-10 микрон, у сеголеток и двухлеток преобладают волокна 8 мкм, у карпов массой более 1000 г средний диаметр волокон уменьшается до 6-7 мкм, что свидетельствует о более активной мультипликации волокон. У сеголеток и двухлеток белого толстолобика и белого амура наблюдались общие с карпом закономерности в развитии структур кожи, однако толщина дермы у белого толстолобика массой 1000-1300 г оказалась на 15% выше, чем у карпа.

Показано, что кожный покров карповых рыб является пластичной морфологической структурой. Сходство структурного оформления кожи карпа, белого толстолобика и белого амура свидетельствует о наличии определенной, генетически закрепленной программе роста их кожного покрова. Различия в относительной скорости роста дермы у карпа и растительноядных рыб носят видовой и адаптивный характер. Доля относительно мелких (6-7 мкм) коллагеновых волокон кожи у карповых рыб массой более 1200 г. возрастает, что свидетельствует об усилении процессов их мультипликации.

Ключевые слова: элементы кожного покрова, рыбы, структура, электронная микроскопия

Abstract

Features of skin cover elements in Cyprinus carpio l., Hypophthalmichthys molitrix Val. аnd Ctenopharyngodon idella Val. families at separate stages of postnatal ontogenesis

Here the results of an electron microscopic study of the skin of the carp (Cyprinus carpio L., 1758), silver carp (Hypophthalmichthys molitrix Val., 1844) and grass carp (Ctenopharyngodon idella Val., 1844) at various stages of postnatal ontogenesis (underyearlings, two-year-olds, three-year-olds) are presented. The materials for the study were skin samples collected from the same anatomical and topographic area - the lateral part of the body right behind the gill cover. Dissection, classical histological methods, light and electron scanning microscopy (LESM) were used to analyze the samples.

Morphometric analysis of the resulting data showed that in carp underyearlings the thickness of the skin epithelial layer varies between 20-30 pm, in two- and three-year-olds it increases to 40 pm, in some cases, up to 45 pm. The diameters of dermal fibers in each of the age periods may vary within 3-10 pm. Among underyearlings and two-year-olds, fibers of 8 pm predominate, among the carps more than 1000 g in weight, the average fiber diameter decreases to 6-7 pm, which is indicative of a more active fiber multiplication.

Common with the carp patterns of the development of skin structures were observed among underyearlings and two-year-olds of silver and grass carps but the thickness of the dermis of silver carps weighing 1000-1300 g was 15% higher than in carps. It was shown that the skin of cyprinid fish is a plastic morphological structure. The similarities of the structural design for the skin of the carp, silver carp and grass carp indicate the presence of a certain, genetically predetermined process of the skin development. Differences in the relative growth rate of the dermis in carps and herbivorous fish are specific and adaptive in nature. The proportion of relatively small (6-7 pm) collagen fibers of the skin in cyprinids heavier than 1200 g rises, which indicates an increase in the processes of their multiplication.

Keywords: elements of skin, fish, structure, electron microscopy

Введение

Кожа является важнейшим органом позвоночных, осуществляющим непосредственный контакт с окружающей средой [4]. Кожа плотно покрывает тело, поддерживает его форму, вместе с плавниками обеспечивает его гидродинамику. Эпидермис является неотъемлемой частью кожного покрова рыб и представляет собой многофункциональную ткань, структурные особенности которой сформировались под влиянием факторов водной среды, прежде всего температуры, света и химического состава. Рецепторы кожи рыб воспринимают большой поток информации о температуре и химическом и газовом составе воды, поэтому целостность этого органа отвечает за поддержание процессов гомеостаза, и, следовательно, за здоровье рыбы. В последнее время кожа животных становится объектом ряда разноплановых исследований [8-17, 24, 30, 32]. В доступной нам литературе выявлены общие сведения об эмбриогенезе кожи (на примере Danio rerio), росте дермы и скелета рыб [25, 31], структурных элементах эпидермиса, как многофункциональной ткани, его роли в проницаемости кожи рыб [1, 18, 23], изменениях клеток кожи пресноводных рыб под воздействием абиотических факторов [21, 28].

Описаны гистохимические особенности и функциональная организация кожи живой рыбы [22, 27], ее поверхностная архитектура [28], минерализованные структуры рыбной чешуи, сведения о склерохронологии рыб [19, 26, 31]. Изучены производственные качества, гравиметрические показатели, микроструктура, морфолого-технологическая характеристика и товарные качества кожи, общая структура коллагеновой стромы ряда рыб [5-7]. Тем не менее, многие детали структуры кожи карповых рыб недостаточно изучены, так как слабо различимы на уровне светооптической микроскопии, что не позволяет представить внутреннюю архитектонику кожного покрова этих рыб, структурный и функциональный вклад каждого элемента кожи в выполняемые ею функции. Электронно-микроскопическое исследование формирования структурной организации кожного покрова рыб достигает определенного уровня научной новизны, так как позволяет визуализировать гистологическую организацию кожи, как сложной структурно-функциональной лабильной иерархической системы, обеспечивающей адаптацию организма к водной среде обитания.

Материал и методы исследования: Цель исследования - установить структурные изменения кожного покрова карповых рыб на отдельных этапах постнатального онтогенеза на основе выявленных морфометрических характеристик. Исследования выполнены в 20162020 гг. на базе кафедры морфологии и физиологии животных Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Белгородский государственный аграрный университет имени В.Я. Горина» (Майский, Россия). Объекты исследования - карповые рыбы на различных этапах постнатального онтогенеза (n=40): карп (Cyprinus carpio L., 1758), белый толстолобик (Hypophthalmichthys molitrix Val., 1844), белый амур (Ctenopharyngodon idella Val., 1844) (таблица 1).

Таблица 1

Материал и методы исследования

Материалом для исследования служили образцы кожного покрова, полученные с одного анатомо-топографического участка - боковой части туловища позади жаберной крышки. Кожу рыб вместе с участками мышечной ткани (m. lateralis dorsalis) отбирали от свежевыловленной рыбы, полученной из прудовых хозяйств Белгородской области России. Для анализа материала использовали анатомическое препарирование, классические гистологические методы, световую и электронную сканирующую микроскопию (СЭМ). Цифровой материал был статистически обработан по стандартным методикам с использованием критериев Стьюдента с принятием вероятности p<0,05 [2, 3, 20].

Результаты исследований

Проведенные исследования позволили установить, что у представителей карповых рыб кожный покров является сложной структурно-функциональной лабильной системой. Основными морфологическими структурами кожного покрова рыбы являются многослойный эпителий, дерма и подкожный слой соединительной ткани с жировыми клетками (гиподерма). В гистологическом отношении они представлены эпителиальной, плотной и рыхлой соединительной тканями. На морфологию кожи влияют линейно-массовые показатели рыбы, ее здоровье, возраст, рацион питания, изменения условий окружающей среды, воздействие неблагоприятных условий окружающей среды и другие факторы.

На раннем этапе постнатального онтогенеза у карпов-сеголеток (т = 7-10г) эпидермис при визуальном осмотре кажется прозрачным, так как количество пигментных клеток в нем невелико, вследствие чего морфология кожи хорошо видна с помощью светового микроскопа. Под эпидермисом у рыб массой до 10 г видна первичная коллагеновая пластинка, позже из нее будет образован наружный слой дермы. У основания дермы и в более глубоких ее слоях расположены пигментные клетки (рис. 1), имеющие звездчатую форму - меланофоры (хроматофоры, придающие коже карповых рыб темную окраску). При сокращении меланофоров пигментные зерна меланина концентрируются в центре клеток и окраска кожи становится более светлой. При растекании пигмента по всему объему клетки цвет кожи рыбы темнеет. Концентрация меланина в меланофорах зависит от освещенности и температуры воды, окраски рельефа дна и других факторов, она регулируется нейрогуморально. В период размножения усиливается гормональная регуляция эпителиальных клеток на поверхности дермы, толщиной более 20 микрон (рис. 2). У костистых рыб эпителиальные клетки во всех эпидермальных слоях способны к митотическому делению, хотя активное деление клеток наиболее распространено в нижних слоях. Мертвые клетки регулярно удаляются с поверхности эпидермиса рыб и заменяются живыми клетками под ними. Граница между слоем эпителиальных клеток и дермой неровная, наружный слой дермы вдавливается в эпителий в виде округлых сосочков или имеет волнистый характер, создающих характерную для вида структуру кожи (рис. 3).

Рис. 1 - Микроморфология кожного покрова карпа-сеголетка (т=7±0,4 г): 1 - эпителий; 2 - наружный слой дермы (образованный первичной коллагеновой пластинкой); 3 - внутренний (глубокий) слой дермы; 4 - гиподерма; 5 - мышечная клетка; 6 - хроматофори; 7 - капилляр; 8 - базальная пластинка. Микропрепарат. Окраска по Ван Гизону

Рис. 2 - Микроморфология кожного покрова карпа-сеголетка (т = 94 ± 2 г): 1 - эпителий, 2 - наружный слой дермы, 3 - глубокий слой дермы, 4 - капилляр, 5 - гиподерма, 6 - мышечная ткань. СЭМ-изображение *2000

Рис. 3 - Микроморфология кожного покрова белого амура-двухлетка (m = 180 ± 4 г): 1 - верхний слой дермы с остатками эпителия, 2 - глубокий слой дермы, 3 - гиподерма, 4 - мышечная ткань. Крупными стрелками обозначена поверхность эпидермиса, мелкими - рельеф дермы. СЭМ-изображениеЧ1000

Рис. 4 - Микроморфология кожного покрова карпа-двухлетка (m = 260 ± 10 г.): 1 - слои эпителиальных клеток, 2 - наружный слой дермы, 3 - глубокий слой дермы, 4 - гиподерма, 5 - мышечная ткань. СЭМ-изображениеЧ500

Рис. 5 - Микроморфология коллагенового слоя дермы карпа - двухлетка (т = 260 ±10 г.). Цифрами указаны диаметры волокон. СЭМ-изображение*100

Рис. 6 - Микроморфология кожного покрова А - белого толстолобика (m = 1200 ± 50 г), Б - белого амура (m=2000±70 г.): 1 - наружный слой дермы, 2 - внутренний слой дермы, 3 - подкожная соединительная ткань, 4 - мышечная ткань. Стрелкой указана глубокая дермальная область, содержащая хроматофоры. Микропрепарат. Окраска гематоксилин-эозином

Рис. 7 - Микроморфология кожного покрова белого толстолобика (m=1800±65 г): 1 - наружный слойдермы; 2 - хроматофор; 3 - гиподерма; 4 - мышечные волокна. Стрелкой указана базальная мембрана. Микропрепарат. Окраска гематоксилин-эозином

Рис. 8 - Микроморфология поверхностного слоя кожи белого толстолобика-сеголетка (m = 67 ± 3 г.): 1 - чешуя, 2 - эпидермальный слой. Стрелками указаны склериты чешуи. СЭМ-изображение*500

Рис. 9 - Микроморфология склеритов чешуи двухлетков А - карпа (m = 247 ± 30 г.), Б - белого амура (m=180±4г.), В - белого толстолобика (m = 424 ± 10 г). СЭМ-изображениеЧ300

кожный покров онтогенез карп толстолобик амур

Дерма составляет значительный объем кожи. Дерма рыб массой от 150 г. отчетливо подразделяется на наружные и внутренние слои, при этом верхние и нижние слои дермы имеют разную структуру: волокна верхних слоев дермы переплетаются, образуя сетчатую структуру, нижние слои имеют более плотную «упаковку» волокон (рис. 4). У карповых рыб двух- и трехлетнего возраста дерма образована соединительной тканью, состоящей, преимущественно из коллагеновых волокон, а также эластических и ретикулярных волокон и основного аморфного вещества. Электронно-микроскопический анализ показал, что слои дермы двухлетков карповых состоят из большого числа слоёв волокон, расположенных параллельно друг другу и поверхности кожи, образуя компактный слой. При большем разрешении сканирующего микроскопа видна неоднородность коллагеновых слоев, состоящих из множества волокон, ориентированных под углом к главной оси тела рыбы (рис. 5). Такая структура обеспечивает растяжимость и большую прочность кожи. У трехлетков растительноядных карповых рыб - белого толстолобика и белого амура (массой 1,2-2,5 кг) наружный слой дермы достигает 200 микрон, внутренний (глубокий) - 600 микрон (рис.6). Хроматофоры в коже располагаются в два ряда: верхний - под эпидермисом, нижний - под плотной соединительной тканью кожи. Эпидермис отделен от наружного слоя дермы бесклеточной базальной мембраной.

При большем увеличении микроскопа видно, что наружный слой дермы двух и трехлеток более плотный, чем у сеголеток и состоит из тонких фибрилл, расположенных либо параллельно плоскости сечения, либо под углом к ней (рис.7). Тело карповых рыб покрыто циклоидной чешуей, представляющей собой полупрозрачные, бесклеточные пластинки коллагеновой ткани, выступающие через базальную мембрану в эпидермис. Чешуя являются важной составляющей дермального скелета, она представляет собой структуры, которые наиболее заметны при визуальном осмотре. Установлено, что в матрице между коллагеновыми фибриллами находятся кристаллы солей и игольчатые материалы. У карповых рыб чешуя имеет рельефную, объемную структуру (рис.8). Каждая чешуйка вставлена в дермальный карман и растет одновременно с дермой. В благоприятных для роста рыбы условиях интенсивный рост слоев дермы, сопровождается интенсивным ростом чешуи, структурное (слоистое) оформление которой соответствует волокнистой структуре дермы, что обеспечивается, вероятно, единым морфо- и гистогенетическим потенциалом формирования кожного покрова. В наружной части чешуи откладываются соли кальция, нижняя часть её обызвествляется слабо и сохраняет структурную (слоистую) связь с волокнами дермы. Микрорельеф чешуи видоспецифичен (рис. 9). Подкожный слой (гиподерма), локализованный между дермой и мышцами, представлен у карповых рыб рыхлой неоформленной соединительной тканью. У двух и трехлеток карповых он инфильтрован (в большей или меньшей степени) жировыми клетками (адипоцитами), которые на электронномикроскопических фотографиях проявляются как пустые пространства (рис. 10).

У карповых рыб двух - и трехлетнего возраста гиподерма состоит из пространства, содержащего свободно лежащие волокна коллагена, хроматофоры, сосудистую сеть и переменное (в зависимости от вида и способа выращивания) количество жира. В случае интенсивного выращивания жировой слой может формироваться между наружным и внутренним слоями дермы (рис. 11).

Средние морфометрические показатели гистологической структуры кожного покрова сеголеток и двухлеток карповых сведены в итоговую таблицу (табл. 2).

Таблица 2

Показатели морфологических структур кожи карпа на различных этапах постнатального онтогенеза

Рис. 10 - Микроморфология кожного покрова карпа-двухлетка (т = 260 ± 8 г, трехлетний цикл выращивания): 1-2 - эпидермис и наружный слой дермы, 3 - внутренний слой дермы, 4 - подкожный слой соединительной ткани (гиподерма) с адипоцитами, 5 - мышечная ткань. СЭМ-изображение*1000

Рис. 11 - Микроструктурное оформление кожного покрова карпа-двухлетка (т = 210 ± 8 г.): 1 - эпидермис, 2 - наружный слой дермы, 3 - жировые клетки под наружным слоем дермы, 4 - глубокий слой дермы, 5 - рыхлая соединительная ткань с жировыми клетками. СЭМ-изображение*500

Морфометрический анализ полученных данных показал, что у сеголеток карпа толщина эпителиального слоя кожи варьирует в пределах 20-30 мкм, у двух- и трехлеток она возрастает до 40 мкм, достигая, в отдельных случаях 45 мкм. У карпов массой более 90 г наблюдается два слоя дермы, общая толщина которой варьирует от 80 до 120 мкм, с возрастом ее показатели возрастают, при этом у рыб массой более 1800 г она может достигать 800 микрон. Число слоев дермы постепенно увеличивается от 11 у сеголеток до 40 и более у трехлеток. Диаметры волокон дермы в каждом из возрастных периодов могут варьировать в пределах 3-10 микрон, у сеголеток и двухлеток преобладают волокна 8 мкм, у карпов массой более 1000 г средний диаметр волокон уменьшается до 6-7 мкм, что свидетельствует о более активной мультипликации волокон. Соединительная ткань с большим количеством жировых клеток хорошо развита у карповых массой более 500 г, у более крупных рыб (m = 1500-2500 г.) она может иметь 2-3 слоя клеток и располагаться как под так и над глубоким слоем дермы, ее общая толщина может достигать 400 мкм. У сеголеток и двухлеток белого толстолобика и белого амура наблюдались общие с карпом закономерности в развитии структур кожи (эпителия, количества слоев дермы, диаметра их волокон, жировой слой), однако толщина дермы у белого толстолобика массой 1000-1300 г оказалась на 15% выше, чем у карпа, что, вероятно, определяется особенностями его биологии - толстолобики массой 1000-3000 г имеют высокий потенциал роста.

Заключение

Кожный покров карповых рыб является пластичной морфологической структурой. Сходство структурного оформления кожи карпа, белого толстолобика и белого амура свидетельствует о наличии определенной, генетически закрепленной программе роста их кожного покрова. Различия в относительной скорости роста дермы у карпа и растительноядных рыб носят видовой и адаптивный характер. Величина подкожного слоя соединительной ткани с жировыми клетками определяется генетически закрепленной пищевой специализацией и доступностью кормовых ресурсов. Доля относительно мелких (6-7 мкм) коллагеновых волокон кожи у карповых рыб массой более 1200 г. возрастает, что свидетельствует об усилении процессов их мультипликации.

Библиография

1. Канбетов А.Ш. Исследование проницаемости кожи рыб / А.Ш. Канбетов // Вестник Астраханского государственного технического университета. - 2007. - №4. - С. 114-116.

2. Капустин Р.Ф. Анализ результатов научных исследований / Р.Ф. Капустин, И.М. Заболотная, Н.Ю. Старченко. Майский: БГАУ, 2021. - 255 с.

3. Капустин Р.Ф. Методы научных исследований / Р.Ф. Капустин, Н.Ю. Старченко. - Майский: БГАУ, 2021. - 241 с.

4. Капустин Р.Ф. Общий покров / Р.Ф. Капустин, Н.Ю. Старченко. - Майский: БГАУ, 2018. - 207 с.

5. Киладзе А.Б. Архитектоника коллагеновой стромы кожного покрова обыкновенного сома (Silurus glanis) / А.Б. Киладзе // Рыбное хозяйство. - 2008. - №5. - С. 72-73.

6. Киладзе А.Б. Морфолого-технологическая характеристика кожи ската / А.Б. Киладзе, О.Ф. Чернова // Рыбное хозяйство. - 2014. - №2. - С. 125-128.

7. Киладзе А.Б. Морфолого-технологическая характеристика кожного покрова меч-рыбы (Xiphias gladius) / А.Б. Киладзе, О.Ф. Чернова // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2013. - №4. - С. 45-50.

8. Корниенко П.П. Вопросы формирования фенотипа при взаимодействии генотипа и среды на примере составляющей соматической группы / П.П. Корниенко, Р.Ф. Капустин // Морфология. - 2001. - Т. 120. - №4. - С. 76.

9. Корниенко П.П. Породные и половые особенности количества фолликулов в волосяной группе у овец / П.П. Корниенко, Р.Ф. Капустин // Морфология. - 2009. - Т. 136. - №4. - С. 81.

10. Мингалеева Л.А. Кожные болезни животных / Л. А. Мингалеева, Р.А. Мингалеев, Р.Ф. Капустин. - Белгород: БГСХА, 2008. - 51 с.

11. Общий кожный покров / Н.А. Слесаренко, Р.Ф. Капустин, И.М. Заболотная, Н.Ю. Старченко. - Москва-Майский: МГАВМиБ - БГСХА, 2009. - 168 с.

12. Особенности гистологического изучения кожи овец / П.П. Корниенко, Р.Ф. Капустин, С.А. Корниенко, Е.Н. Крикун // Морфология. - 2010. - Т. 137. - №4. - С. 99.

13. Пат. 49705, МПК 7 А 61 В 10/00. Устройство для пункционной биопсии / Роменский Р.В., Ромен- ская Н.В., Капустин Р.Ф.; (RU); заявитель и патентообладатель Белгородская ГСХА. - №2005126665/22; заявл. 23.08.2005; опубл. 10.12.2005, Бюл. №34. - 2 с.: ил.

14. Свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ №2021664827 Российская Федерация. «Элементы кинематики движения» / Капустин Р.Ф., Острась Е.С.; правообладатель ФГБОУ ВО Белгородский ГАУ. - №2021617096; заявл. 12.05.2021; зарегистр. 14.09.2021.

15. Свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ №2022614620 Российская Федерация. «Элементы бионики в движении» / Капустин Р.Ф., Острась Е.С.; правообладатель ФГБОУ ВО Белгородский ГАУ. - №2022613640; заявл. 15.03.2022; зарегистр. 23.03.2022.

16. Слесаренко Н.А. Структурно-биомеханические основы адаптивной пластичности кожного покрова пушных зверей / Н.А. Слесаренко, С.Г. Кумиров // Российский ветеринарный журнал. Сельскохозяйственные животные. - 2015. - №4. - С. 12-13.

17. Слесаренко Н.А. Общий (кожный) покров / Н.А. Слесаренко, Ф.Р. Капустин, Р.Ф. Капустин. - Майский: БГСХА, 2008. - 158 с.

18. Строгонов Н.С. Проницаемость кожи пресноводных рыб / Н.С. Строгонов, А.П. Лашманова // Труды МОИП. - 1968. - Т. 30. - С. 159-169.

19. Чернова О.Ф. Сканирующая электронная микроскопия чешуи кеты Oncorhynchus keta (Salmonidae) / О.Ф. Чернова, О.М. Запорожец, Ю.Ю. Дгебуадзе // Вопросы ихтиологии. - 2017. - Т. 57. - №6. - С. 743-749.

20. Шило Е.И. Сравнительный анализ динамики роста карповых рыб на начальном этапе онтогенеза / Е.И. Шило, Р.Ф. Капустин // Естественные и технические науки. - 2013. - №6. - С. 136-137.

21. Abraham M.Y. Fine structure of the skin cells of a stenohaline freshwater fish Cyprinus carpio exposed to diluted seawater / M.Y. Abraham, Y. Iger, L. Zhang // Tissue and Cell. - 2001. - Vol. 33. - №1. - Р. 46-54.

22. Baneijee T.K. Histochemistry and the functional organization of the skin of a «live-fish» Clarias batrachus (Lin.) (Clariidae, Pisces) / T.K. Banerjee, A.K. Mittal // Mikroskopie. - 1975. - Vol. 31. - P. 333-349.

23. Fujimoto R. Analise de efluente e histologia da pele, figado e rim de pacus (Piaractus mesopotamicus) suplementados com cromo trivalente / R. Fujimoto, C. Cruz, F. Moraes // Boletim do Instituto de Pesca. - 2008. - Vol. 34. - №1. - Р. 117-124.

24. Kornienko P.P. Peculiarities of the postembryonic formative period for the follicular element of the sheepskin and fleece: breed context of studying / P.P. Kornienko, R.F. Kapustin // Annals of Anatomy - Anatomischer Anzeiger. - 2021. - Vol. 237. - Suppl. - P. 9-10.

25. Le Guellec D. Skin development in bony fish with particular emphasis on collagen deposition in the dermis of the zebrafish (Danio rerio) / D. Le Guellec, G. Morvan-Dubois, J.Y. Sire // International Journal of Developmental Biology. - 2004. - Vol. 48 (2-3). - P. 217-231.

26. Manual of fish sclerochronology / J. Panfili, H. De Pontual, H. Troadec, P. Wright. - Brest, France: Ifremer-IRD coedition, 2002. - 464 pp.

27. Mittal A.K. Studies on the structure of the skin of Rita rita (Ham.) (Bagridae, Pisces) in relation to its age and regional variations / A.K. Mittal // Indian Journal of Zoology. - 1968. - Vol. 9. - P. 61-78.

28. Mittal A.K. Surface architecture of the skin of the Indian catfish, Bagarius bagarius (Hamilton) (Sisoridae; Siluriformes) / A.K. Mittal, T.K. Garg, M. Verma // Japan Journal of Ichthyology. - 1995. - Vol. 42. - Р. 187-191.

29. Singh S.K. A comparative study of the epidermis of the common carp and the three Indian major carp / S.K. Singh, A.K. Mittal // Journal of Fish Biology. - 1990. - Vol. 36. - Р. 9-19.

30. Slesarenko N.A. «Melakril» preparation influence ontrade chracteristics and dermal integument of mink (mustela) / N.A. Slesarenko, V.G. Ostankov, R.F. Kapustin // Acta Biologica Szegediensis. - 2007. - Vol. 51. - Suppl. 1. - P. 45.

31. Syre J.Y. Formation of skeletal and dental tissues in fish A comporative and evolutionary approach / J.Y. Syre, A. Huysseune // Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 2003. - Vol.78. - P. 219-249 (doi:10.1017/S1464793102006073).

32. Theoretical and applied aspects of the study of skin follicles in experiments of sheeps / R.F. Kapustin, P.P. Kornienko, S.A. Kornienko, E.N. Krikun // Annals of Anatomy - Anatomischer Anzeiger: Verhandlungen der Anato- mischen Gesellschaft / Hg. von W. Kuhnel. - Lubeck: Elsevier, Urban & Fischer, 2005. - S. 267-268.

References

1. Kanbetov A.S. Issledovanie pronitsaemosti kozhi ryb [Study of fish skin permeability] / А. Kanbetov // Vestnik Astrahanskogo gosudarstvennogo tehnicheskogo universiteta [Vestnik of Astrakhan State Technical University]. - 2007. - №4. - P. 114-116.

2. Kapustin R.F. Analiz rezul'tatov nauchnyh issledovanii [Analysis of scientific findings] / R.F. Kapustin,

3. M. Zabolonaja, N.Y. Starchenko. - Ма^п: BGAU, 2021. - 255 pp.

4. Kapustin R.F. Metody nauchnyh issledovanii [Scientific research methods] / R.F. Kapustin, N.Y. Starchenko. - Ма^п: BGAU, 2021. - 241 pp.

5. Kapustin R.F. Obshchii pokrov [Integument] / R.F. Kapustin, N.Y. Starchenko. - МакИ: BGAU, 2018. - 207 pp.

6. Kiladze A.B. Arhitektonika kollagenovoi stromi kozhnogo pokrova obiknovennogo soma (Silurus glanis) [Architectonics of collagen stroma of catfish (Silurus glanis) skin] / A.B. Kiladze // Rybnoe hozyajstvo [Fisheries]. - 2008. - №5. - P. 72-73.

7. Kiladze A.B. Morfologo-tekhnologicheskaya harakteristika kozhi skata [Morphological and technological characteristics of stingray skin] / A.B. Kiladze, ОЕ. Chernova // Rybnoe hozyajstvo [Fisheries]. - 2014. - №2. - P. 125-128.

8. Kiladze A.B. Morfologo-tekhnologicheskaya harakteristika kozhnogo pokrova mech-ryby (Xiphias gladi- us) [Morphological and technological characteristics of swordfish (Xiphias gladius) skin] / A.B. Kiladze, ОЕ. Chernova // Rybovodstvo i rybnoe hozyajstvo [Fish Breeding and Fisheries]. - 2013. - №4. - P. 45-50.

9. Kornienko P.P. Voprosy formirovaniya fenotipa pri vzaimodejstvii genotipa i sredy na primere sostavlyay- ushchej somaticheskoj gruppy [Problems of formation of phenotype at interplay of a genotype and medium on an example of component of somatic group] / P.P. Kornienko, R.F. Kapustin // Morfologiya [Morphology]. - 2001. - Vol. 120. - №4. - P. 76.

10. Kornienko P.P. Porodnye i polovye osobennosti kolichestva follikulov v volosyanoj gruppe u ovetc [Pedigree and Sexual Characteristics of the Quantitative Representation of Follicles in the Hair Group in Sheep] / P.P. Kornienko, R.F. Kapustin // Morfologiya [Morphology]. - 2009. - Vol. 136. - №4. - P. 81.

11. Мingaleeva LA. Kozhnye bolezni zhivotnyh [Skin Diseases of Animals] / LA. Мingaleeva, R.А. Міп- galeev, R.F. Kapustin. - Belgorod: BGSHA, 2008. - 51 pp.

12. Obshchij kozhnyj pokrov [General integument] / N.A. Slesarenko, R.F. Kapustin, I.M. Zabolonaja, N.Y. Starchenko. - Moscow-Maiskii: MGAVMiB - BGSHA, 2009. - 168 pp.

13. Osobennosti gistologicheskogo izucheniya kozhi ovetc [Peculierities of the gistological study of sheep skin] / P.P. Kornienko, R.F. Kapustin, S.A. Kornienko, E.N. Krikun // Morfologiya [Morphology]. - 2010. - Vol. 137. - №4. - P. 99.

14. Pat. 49705, МПК 7 А 61 В 10/00. Ustrojstvo dlya punkcionnoj biopsii [Puncture Biopsy device] / Romenskij R.V., Romenskaya N.V., Kapustin R.F.; (RU); applicant and patentee Belgorod State Agricultural Academy. - №2005126665/22; dec. 23.08.2005; publ. 10.12.2005, Bul. №34. - 2 pp: ill.

15. Certificate of State Registration of the Computer Program №2021664827 Russian Federation. «Elementy kinematiki dvizheniya [Elements of Motion Kinematics]» / Kapustin R.F., Ostras' E.S.; Copyright holder Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education (FSBEIoHE) Belgorod State Agricultural University. - №2021617096; dec. 12.05.2021; registered 14.09.2021.

16. Certificate of State Registration of the Computer Program №2022614620 Russian Federation. «Elementy bioniki v dvizhenii [Elements of Bionics in Motion]» / Kapustin R.F., Ostras' E.S.; Copyright holder Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education (FSBEIoHE) Belgorod State Agricultural University. - №2022613640; dec. 15.03.2022; registered 23.03.2022.

17. Slesarenko N.A. Strukturno-biomekhanicheskie osnovy adaptivnoj plastichnosti kozhnogo pokrova push- nyh zverej [Structural and Biomechanical Basis of Adaptive Plasticity of the Fur Animals Skin] / N.A. Slesarenko, S.G. Kumirov // Rossijskij veterinarnyj zhurnal. Sel'skohozyajstvennye zhivotnye [Russia Veterinary Journal. Productive Animals]. - 2015. - №4. - P. 12-13.

18. Slesarenko N.A. Obshchij (kozhnyj) pokrov [Integument] / N.A. Slesarenko, F.R. Kapustin, R.F. Kapustin. - Maiskii: BGSHA, 2008. - 158 pp.

19. Strogonov N.S. Pronicaemost' kozhi presnovodnyh ryb [Skin Permeability of Freshwater Fish] / N.S. Strogonov, A.P. Lashmanova // Trudy MOIP [Works of the Moscow Society of Naturalists (MSoN)]. - 1968. - Vol. 30. - P. 159-169.

20. Chernova O.F. Skaniruyushchaya elektronnaya mikroskopiya cheshui kety Oncorhynchus keta (Salmonidae) [Scanning electron microscopy of scales of the chum salmon Oncorhynchus keta (Salmonidae)] / O.F. Chernova, О.М. Zaporozhets, Y.Y. Dgebuadze // Voprosy ihtiologii [Journal of Ichthyology]. - 2017. - Vol. 57. - №6. - P. 743-749.

21. Shilo E.I. Sravnitel'nyj analiz dinamiki rosta karpovyh ryb na nachal'nom etape ontogeneza [The comparative analysis of carps dynamics of growth at the initial phase of ontogenesis] / E.I. Shilo, R.F. Kapustin // Estestvennye i tekhnicheskie nauki [Natural and technical sciences]. - 2013. - №6. - P. 136-137.

22. Abraham M.Y. Fine structure of the skin cells of a stenohaline freshwater fish Cyprinus carpio exposed to diluted seawater / M.Y. Abraham, Y. Iger, L. Zhang // Tissue and Cell. - 2001. - Vol. 33. - №1. - Р. 46-54.

23. Banerjee T.K. Histochemistry and the functional organization of the skin of a «live-fish» Clarias batrachus (Lin.) (Clariidae, Pisces) / T.K. Banerjee, A.K. Mittal // Mikroskopie. - 1975. - Vol. 31. - P. 333-349.

24. Fujimoto R. Analise de efluente e histologia da pele, figado e rim de pacus (Piaractus mesopotamicus) suplementados com cromo trivalente / R. Fujimoto, C. Cruz, F. Moraes // Boletim do Instituto de Pesca. - 2008. - Vol. 34. - №1. - Р. 117-124.

25. Kornienko P.P. Peculiarities of the postembryonic formative period for the follicular element of the sheepskin and fleece: breed context of studying / P.P. Kornienko, R.F. Kapustin // Annals of Anatomy - Anatomischer Anzeiger. - 2021. - Vol. 237. - Suppl. - P. 9-10.

26. Le Guellec D. Skin development in bony fish with particular emphasis on collagen deposition in the dermis of the zebrafish (Danio rerio) / D. Le Guellec, G. Morvan-Dubois, J.Y. Sire // International Journal of Developmental Biology. - 2004. - Vol. 48 (2-3). - P. 217-231.

27. Manual of fish sclerochronology / J. Panfili, H. De Pontual, H. Troadec, P. Wright. - Brest, France: Ifremer-IRD coedition, 2002. - 464 pp.

28. Mittal A.K. Studies on the structure of the skin of Rita rita (Ham.) (Bagridae, Pisces) in relation to its age and regional variations / A.K. Mittal // Indian Journal of Zoology. - 1968. - Vol. 9. - P. 61-78.

29. Mittal A.K. Surface architecture of the skin of the Indian catfish, Bagarius bagarius (Hamilton) (Sisoridae; Siluriformes) / A.K. Mittal, T.K. Garg, M. Verma // Japan Journal of Ichthyology. - 1995. - Vol. 42. - Р. 187-191.

30. Singh S.K. A comparative study of the epidermis of the common carp and the three Indian major carp / S.K. Singh, A.K. Mittal // Journal of Fish Biology. - 1990. - Vol. 36. - Р. 9-19.

31. Slesarenko N.A. «Melakril» preparation influence ontrade chracteristics and dermal integument of mink (mustela) / N.A. Slesarenko, V.G. Ostankov, R.F. Kapustin // Acta Biologica Szegediensis. - 2007. - Vol. 51. - Suppl. 1. - P. 45.

32. Syre J.Y. Formation of skeletal and dental tissues in fish A comporative and evolutionary approach / J.Y. Syre, A. Huysseune // Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 2003. - Vol. 78. - P. 219-249

33. Theoretical and applied aspects of the study of skin follicles in experiments of sheeps / R.F. Kapustin, P.P. Kornienko, S.A. Kornienko, E.N. Krikun // Annals of Anatomy - Anatomischer Anzeiger: Verhandlungen der Anato- mischen Gesellschaft / Hg. von W. Kuhnel. - Lubeck: Elsevier, Urban & Fischer, 2005. - S. 267-268.

Размещено на allbest.ru