Клеточный пул тимуса карпа обыкновенного на фоне применения Целлобактерина-Т
Описание клеточного состава тимуса у карпа обыкновенного в возрасте трех лет на фоне применения пробиотического препарата Целлобактерин-Т, имеющего в своем составе Bacillus subtilitis. Определение соотношения моноцитов, нейтрофилов и лимфоцитов.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | статья |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 03.07.2023 |
| Размер файла | 3,3 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
КЛЕТОЧНЫЙ ПУЛ ТИМУСА КАРПА ОБЫКНОВЕННОГО НА ФОНЕ ПРИМЕНЕНИЯ ЦЕЛЛОБАКТЕРИНА-Т
Виктория Вячеславовна Жукова, Евгений Владимирович Михайлов,
Валерия Сергеевна Болотова,
Юлия Владимировна Шапошникова, Борис Викторович Шабунин
АННОТАЦИЯ
В данной статье приведено описание клеточного состава тимуса у карпа обыкновенного (Cyprinuscarpio) в возрасте трех лет на фоне применения пробиотического препарата Целлобактерин-Т, имеющего в своем составе Bacillus subtilitis. Показатели опытной группы демонстрировали снижение интенсивности воспалительного процесса, выявленного при фоновом исследовании, что выражалось снижением процентного соотношения моноцитов, нейтрофилов, увеличением лимфоцитов. тимус карп клеточный целлобактерин
В ходе опыта изготавливали мазки-отпечатки тимуса, которые окрашивали по Паппенгейму. Цитоз микропрепаратов наблюдали от среднего до высокого, фон базофильный, обнаружены разрушенные эритроциты, вследствие гемодилюции. Большинство клеток при окрашивании по Паппенгейму идентичные таковым клеткам у высших позвоночных (лимфоциты, макрофаги, эпителиальные клетки и др.). Часть клеток (нейтрофилы, моноциты и др.) имеют свои цитоморфологические особенности. Преобладающей группой клеток являлись малые лимфоциты. Бластные формы лимфоцитов наблюдали в единичном количестве. При применении Целлобактерина-Т в опытной группе показатели моноцитов, нейтрофилов гораздо ниже, чем в контрольной: D14 в 1,9 раз, D28 в 1,7 раз, D42 в 1,3 раза. Количество лимфоцитов близко к физиологической норме: D14--68,6 %, D28--80,7 %, D42--79,4 %, что свидетельствует о снижении воспалительной реакции.
Ключевые слова: тимус, цитология, карп обыкновенный, лимфоциты, миелоциты, клетки Мотта
ВВЕДЕНИЕ
Болезни рыб могут наносить большой ущерб рыбоводству, поэтому для успешного разведения рыбы, в частности карпа обыкновенного, получения высокой продуктивности водоемов важно знать и уметь диагностировать наиболее распространенные заболевания рыб, эффективно осуществлять профилактические мероприятия. В одних случаях болезнь вызывается возбудителем, попадающим в организм рыбы, в других рыба заболевает при недостатке или, наоборот, избытке некоторых растворенных в воде веществ, резких колебаниях температуры воды, механических повреждений, а также недостаточном или неполноценном питании. Поэтому важно изучение жизненно важных систем органов рыб для дальнейшей их коррекции в условиях антропогенеза [1].
Органы или ткани иммунной системы у костистых рыб включают тимус, головную почку, селезенку и основные лимфоидные ткани, связанные со слизистой оболочкой [2]. Иммунная система слизистой оболочки костистых рыб представляет собой лимфоидную ткань кожи, кишечника, жабер, носоглотки. Она является основной лимфоидной структурой в организме и играет решающую роль в реакции на инфекцию [3]. Тимус у пресноводных телеостов был первым органом, который стал лимфоидным [4]. Он является первичным лимфоидным органом, в котором лимфоидные клеткипредшественники, полученные из костного мозга, при постоянной поддержке стромальных клеток тимуса развиваются в функционально компетентные Т-клетки [5]. Стромальные клетки тимуса у костистых рыб представлены ограничивающими эпителиальными клетками, расположенными в субкапсулярной, периваскулярной и перитрабекулярной зонах; ретикулярными эпителиальными клетками, расположенными в медуллярной и кортикальной зоне; кистозными клетками, расположенными в медуллярной зоне; тимическими клетками, расположенными в кортико-медуллярной границе и тельцами Гассаля [6]. Так же к стромальным клеткам относят различные подтипы фибробластов, дендритных клеток [7]. Другими клеточными компонентами тимуса являются макрофаги, миоидные и тучные клетки [6].
Ткань вилочковой железы плотно заполнена лимфоидными клетками, которые содержат характерно глубоко окрашенные ядра и скудную цитоплазму. Трабекулы могут состоять из тяжей эпителиальных клеток, капилляров или фиброцитов. Кортикальные и медуллярные эпителиальные клетки образуют сеть со своими цитоплазматическими отростками, которые увеличивают площадь взаимодействия с тимоцитами и поддерживают движение лимфоидных клеток [6]. После процесса отбора и дифференцировки Т-лимфоциты покидают тимус и мигрируют на периферию, чтобы выполнять свою роль в иммунном ответе организма [9].
У млекопитающих тимус цитологически представлен многочисленными клетками лимфоидного ряда, помимо этого в цитограмме можно обнаружить эпителиоретикулярные клетки, за счет гемопоэтических факторов которых происходит дифференцировка лимфоцитов. Эти клетки имеют крупное овальное или округлое базофильное ядро с 2--3 ядрышками, цитоплазма вытянутая, с отростками, может быть визуализирована зона просветления (комплекс Гольджи). В микропрепаратах тимуса так же можно обнаружить единичные нейтрофилы, макрофаги, тучные клетки (до 3--5 %) [10].
У млекопитающих было продемонстрировано, что различные патологические состояния, такие как, инфекционные заболевания, могут влиять на тимус, нарушая его архитектуру и функции и оказывая негативное влияние на продолжающийся иммунный ответ [11].
Целлобактерин-Т совмещает в себе функции двух кормовых добавок -- кормового фермента и пробиотика. Бактерии, входящие в состав Целлобактерин®-Т (Bacillus subtilitis) обладают ярко выраженным пробиотическим эффектом, подавляют развитие патогенных и условно-патогенных микроорганизмов, что обеспечивает поддержание баланса микрофлоры ЖКТ в норме. Ферментный комплекс бактериальных целлюлаз способствует более полному расщеплению структурной клетчатки (целлюлозы, гемицеллюлозы), обеспечивая более полное высвобождение питательных веществ корма.
Ранее продемонстрированы исследования о благоприятном влиянии Bacillus subtilitis у бройлеров, в частности отмечены высокие показатели выживаемости, прироста массы тела, уменьшение количества кишечных сальмонелл [18]. У свиней, которых кормили Bacillu ssubtilis, было большее соотношение прироста к корму, было повышено общее количество лейкоцитов в периферической крови [19].
Учитывая большую роль тимуса в иммунных процессах, было проведено множество исследований данного органа. О тимусе у рыб имеются публикации, описывающие гистологические, иммуногистохимические исследования, экспрессионный анализ. Тем не менее, при анализе доступной нам литературы нами были обнаружены достаточно скудные данные о цитологическом исследовании, описывающем морфологию клеток.
В связи с этим, изучение клеточного пула тимуса рыб позволит более детально изучить физиологию и функционирование иммунной системы гидробионтов.
Цель и задачи исследования. Целью исследования являлось оценить изменения клеточного состава клеток паренхимы тимуса Cyprinus carpio на фоне применения Целлобактерина-Т.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Опыт был проведен в специализированном рыбоводческом хозяйстве Воронежской области на карпах обыкновенных (Cyprinus carpio). Лабораторные исследования проведены на базе Научноисследовательского центра и отдела экспериментальной фармакологии ФГБНУ «ВНИВИПФиТ». Для опыта были подобраны особи годовалого возраста весом 250--300 грамм. При фоновом исследовании (D0) от рыб (n = 5) для цитологического исследования был отобран тимус. В последующем гидробионты были разделены на две группы, опытный и контрольный пруд. Карпы контрольного пруда (n = 8000) получали основной рацион, а рыба содержащиеся в опытном пруду (n = 8000) к основному рациону получала пробиотический препарат «Целлобактерин-Т» в дозировке 2 кг/т корма в течение 30 дней. Затем при контрольном облове от рыб (n = 8) из опытного и контрольного пруда (n = 8) тимус для цитологического исследования отбирали через 14 дней (D14) после начала применения препарата, через 28 дней (D28) и через 42 дня (D42) после начала применения препарата. Данные препараты окрашивались по Паппенгейму: 3 минуты фиксация в фиксаторе-красителе по МайГрюнвальду, затем на 40 минут стекла погружали в раствор азур-эозин по Романовскому, после чего заключали в полистирол для дальнейшего исследования. Цитологическое исследование проводили с помощью микроскопов марки Hospitex Diagnostics. Для получения фотографий использовалась встроенная камера с разрешением 5 Мпикс. Процентное соотношение клеток рассчитывали исходя из 1000 насчитанных клеток. Статистическая обработка результатов проведена с помощью пакета прикладных программ Microsoft Excel. Достоверность оценивали методом парных сравнений с использованием критерия Стьюдента.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
При цитологическом исследовании мазков-отпечатков тимуса (табл. 1) наблюдали цитоз от среднего до высокого, фон базофильный, разрушенные эритроциты, вследствие гемоделюции.
Таблица
Процентное соотношение гемопоэтических клеток в тимусе карпа обыкновенного
|
Вид клеток |
Фоновое исследование (D0) |
||
|
Лимфоциты |
66,7 ± 0,04 |
||
|
Нейтрофилы |
10,3 ± 0,23 |
||
|
Моноциты |
20,5 ± 0,02 |
||
|
Клетки Мотта |
2,6 ± 0,16 |
||
|
Вид клеток |
Контроль, % |
Опыт, % |
|
|
Через 14 дней после начала применения препарата |
|||
|
Лимфоциты |
62,5 ± 0,3 |
68,6 ± 0,57 |
|
|
Нейтрофилы |
20,8 ± 0,1 |
10,7 ± 0,19* |
|
|
Моноциты |
15,6 ± 0,41 |
20,9 ± 0,02 |
|
|
Клетки Мотта |
1,3 ±,02 |
1,4 ± 0,45 |
|
|
Через 28 дней после начала применения препарата |
|||
|
Лимфоциты |
61,8 ± 0,34 |
80,7 ± 0,64* |
|
|
Нейтрофилы |
27,6 ± 0,91 |
16,2 ± 0,24 |
|
|
Моноциты |
9,3 ± 0,5 |
2,4 ± 0,19 |
|
|
Клетки Мотта |
1,4 ± 0,9 |
1,4 ± 0,47 |
|
|
Через 42 дня после начала применения препарата (через 12 дней после отмены препарата) |
|||
|
Лимфоциты |
69,06 ± 0,04 |
79,4 ± 0,08* |
|
|
Нейтрофилы |
21,0 ± 0,67 |
15,9 ± 0,42 |
|
|
Моноциты |
5,7 ± 0,01 |
3,2 ± 0,17 |
|
|
Клетки Мотта |
1,1 ± 0,5 |
1,6 ± 0,45 |
*р < 0,05 по сравнению с группой контроля
Через 2 недели после применения Целлобактерина-Т в контрольной группе наблюдается увеличение процентного соотношения нейтрофилов (рис. 2), данных клеток на всем протяжении в контрольной группе больше в 2 раза, чем при фоновом исследовании: D14 в 2,02 раза, D28 в 2,7 раз, D42 в 2,04 раза. В опытной группе менее выражена воспалительная реакция: на 14 день соотношение нейтрофилов в контрольной и опытной группе не имеют существенных отличий, на 28 день данных клеток больше в контрольной группе на 57,3 %, на 42 день -- на 54,4 %.
В ходе проведения эксперимента установлено снижение количества моноцитов (рис. 3) в обеих группах, в опытной группе это снижение более выражено: на 14 день после начала применения препарата ниже, чем в фоновом исследовании на 20,9 %, на 28 день -- на 2,4 %, на 42 день -- на 3,2 %. В контрольной на 14 день соотношение ниже на 15,6 %, на 28 день -- на 9,3 %, на 42 день -- на 5,7 %, чем при фоновом исследовании. Реактивные макрофаги с фагоцитозом клеток, межклеточного вещества встречались крайне редко (рис. 4).
Процентное соотношение лимфоцитов в контрольной группе не имело существенных изменений. На протяжении всего исследование оно было в пределах 10 % относительно фонового исследования. В опытной группе мы наблюдали увеличение лимфоцитов на 14 день на 2,8 %, на 28 день -- на 21 %, на 42 день -- на 19 %. В основном были представлены малые лимфоциты (диаметр клеток меньше диаметра эритроцита). Клетки у карпа обыкновенного имели вид по структуре сходный с лимфоцитами высших позвоночных животных: форма клеток округлая, высокое ядерноцитоплазматическое соотношение, скудное количество однородной светло-базофильной цитоплазмы, ядра округлые, с грубым гиперхромным хроматином (рис. 1). Реактивных лимфоцитов у большинства рыб не наблюдалось или были в единичном количестве.
Рис. 1 Малые лимфоциты в тимусе Cyprinus carpio. Окраска по Паппенгейму, ув. 1000х
Рис. 2 Нейтрофилы в препарате тимуса рыб. Окраска по Паппенгейму, увеличение х1000
При сравнении контрольной (А) и опытной (Б) группы видим, разницу в количестве нейтрофилов в одном поле зрения: 2 в контрольной и 8 в опытной группе. Гранулы нейтрофилов не воспринимают краситель по Романовскому, из-за чего цитоплазма их выглядит светлой, белого цвета [14, 15]. Форма самих клеток округлая. Ядра эксцентрично расположены, округлой или овальной формы с конденсированным хроматином базофильного цвета.
Стрелкой обозначены моноциты в микропрепарате тимуса Cyprinus carpio. Моноциты представляли собой крупные мононуклеарные лейкоциты с обильной зернистой цитоплазмой от серого до голубовато-серого цвета. Ядра округлые или овальные, реже бобовидной или палочковидной формы, с зернистым хроматином, смещены к периферии.
Количество клеток Мотта, тучных клеток (рис. 5) не имело существенных отличий.
Рис. 3 Моноциты в микропрепарате тимуса карпа обыкновенного. Окраска по Паппенгейму, увеличение х1000
Рис. 4 Цитофагия в препарате тимуса Cyprinus carpio. Окраска по Паппенгейму, ув. 1000х
Рис. 5 Базофил на фоне лимфоцитов в микропрепарате тимуса Cyprinus carpio. Окраска по Паппенгейму, ув. 1000х
Рис. 6 Пласт эпителиальных клеток в тимусе у Cyprinus carpio. Окраска по Паппенгейму, ув. 1000х
Эпителий стромы был представлен обширными пластами (рис. 6). Ядра клеток были округлыми или овальными с пылевидным хроматином, цитоплазма нежная, слабо-базофильная. Границы между клетками были размыты.
Рис. 7 Ретикулоэпителиальные клетки в тимусе Cyprinus carpio. Окраска по Паппенгейму, ув. 1000х
На рис. 7 представлены предполагаемые ретикулоэпителиальные клетки. У данных клеток округлое эксцентрично расположенное ядро с зернистым хроматином, 2 нуклеолами. Цитоплазма отросчатая, имеет выраженный базофильный цвет, на периферии наблюдается контур цитоплазмы с светло-базофильным оттенком.
Также стоит отметить наличие во всех группах клеток с квадратными вакуолеподобными включениями, напоминающими кристаллы холестерина (рис. 8 А--Г). Подобные включения описаны в мазке крови игуаны. Существуют два предположения об их происхождении. Первое из них гласит о том, что эти включения цитоплазмы содержат микроэлементы. Второе предположение судит о том, что это вирусные или пиргемоцитонные включения. Точная причина их неизвестна, на данный момент считается, что они не связаны с гематологическими аномалиями или заболеваниями. Так же данные фигуры обнаружены и во внеклеточном пространстве[14, 16].
Рис. 8 Квадратные вакуолеподобные включения. Окраска по Паппенгейму, ув. 1000х
Рис. 9 Клетки заполненные обильно миндалевидными включениями. Окраска по Паппенгейму, ув. 1000х
Особый интерес представляли клетки с светлыми миндалевидными включениями в цитоплазме (15--20 % от всех клеток). Достоверных данных о природе этих включений не обнаружено (рис. 9).
ОБСУЖДЕНИЕ
Описанная нами цитологическая картина тимуса карпа обыкновенного аналогична описаниям данного органа у рыб ранее. Паренхима органа густо заполнена лимфоидными клетками, так же присутствуют в небольшом количестве нейтрофилы, моноциты, тучные клетки, клетки Мотта. Среди стромальных клеток удалось описать эпителиальные и ретикулоэпителиальные клетки, основываясь на полученных ранее морфологических характеристиках этих клеток [6, 7, 10].
Многие клетки при окрашивании по Паппенгейму идентичные таковым клеткам у высших позвоночных (например, лимфоциты, макрофаги, эпителиальные клетки). Некоторые клетки (нейтрофилы, моноциты) имеют свои особенности, которые описаны в различных литературных источниках [15, 16].
Суждения о тельцах Гассаля имеют различные данные. В одних исследованиях они наблюдались только у взрослых особей [17], в других исследованиях, говорится о том, что тельца Гассаля процессе онтогенеза подвергаются дегенерации [8].
В нашем исследовании не было обнаружено телец Гассаля. Вероятно, это может быть связано с возрастными особенностями.
Также следует учитывать, что представленные выше суждения даны на основании гистологических исследований, и, вероятно, достоверность цитологического исследования для обнаружения телец Гассаля низка.
В дальнейших исследованиях стоит уделить внимание объектам, клеткам требующих дополнительных методов исследования для их дифференцировки.
В частности, это клетки с квадратными вакуолеподными включениями и клетки с светлыми миндалевидными включениями в цитоплазме. Данные включения могут содержать микроэлементы, быть вирусные и др. компоненты [14, 16].
В целом, настоящие результаты подчеркивают, что не следует упускать из виду роль тимуса в патологических состояниях у рыб, поскольку это может способствовать более глубокому пониманию взаимодействия хозяина и антигена при заразной и незаразной патологии.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенный опыт при фоновом исследовании демонстрирует воспалительную реакцию тимуса у карпа обыкновенного, о чем говорят высокие значения таких воспалительных клеток как моноциты (20,5 %) и нейтрофилы (10,3 %).
В контрольной группе на протяжении исследования сохранены высокие показатели числа нейтрофилов (20,8 % на 14 день, 27,6 % на 28 день, 21,0 % на 42 день).
Большинство клеток при окрашивании по Паппенгейму имели такие же цитологические признаки как у высших позвоночных (лимфоциты, макрофаги и др.). У части клеток (нейтрофилы, моноциты) наблюдались свои особенности свойственные для рыб, описанные в различных литературных источниках.
В большом количестве наблюдались два вида не дифференцируемых клеток с эксцентричными ядрами и цитоплазмой, густо заполненной прямоугольными неокрашенными включениями у одного вида клеток и миндалевидными слабо-базофильными либо неокрашенными включениями у другого вида клеток.
СПИСОК ИСТОЧНИКОВ
1. Скляров С. П., Создание интенсивной технологии производства продукции аквакультуры: методические рекомендации / А. С. Срибный, М. Е. Пономарева, С. П. Скляров, А. А. Покотило // Ставрополь: «АГРУС», 2017. 118 с.
2. Salinas I. The mucosal immune system of teleost fish /I. Salinas//Biology (Basel) 4, 2015, 525--539с.
3. Benhamed S. Pathogen bacteria adhesion to skin mucus of fishes / S. BenhamedF.A. Guardiola, M. Mars et al. // Vet Microbiol, 2014 171, 1--12.
4. Zapata A. Ontogeny of the immune system of fish. / B. Diez, Т. Cejalvo, et al. // Fish Shellfish Immunol, 2006 20, 126--136.
5. Jianxun H. A2020 View of Thymus Stromal Cells in T Cell Development/H. Jianxun, C. Juan //J Immunol. 2021 Jan 15;206(2):249--256.
6. MohammadM. G. Anatomy and cytology of the thymus in juvenile Australian lungfish, Neoceratodusforsteri/ M. G. Mohammad, S. Chilmonczyk, D. Birch, S. Aladaileh, D. Raftos, J. Joss// J. Anat, 2007 Dec;211(6):784--97.
7. J. Park.A cell atlas of human thymic development defines T cell repertoire formation /J.Park et al.// Science, 2020 Feb 21;367.
8. J. Cao. Histology and ultrastructure of the thymus during development in tilapia, Oreochromis niloticus/C. Jianmeng, Q. Chen, M. Lu, X. Hu, M. Wang//J Anat, 2017 May;230(5):720--733.
9. Raskin R. E. Canine and Feline Cytology/ R. E. Raskin, D. J. Meyer // Elsevier Science. 2015. 512 с.
10. Соколов В. И. Цитология, гистология и эмбриология/В.И. Соколов, Е. И. Чумасов// М.: «КолосС», 2004. 351с.
11. Паршин П. А., Патоморфологические изменения иммунных органов у телят гипотрофиков. / П. А. Паршин [и др.] // Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии. 2020. № 3. С. 221--224.
12. Волкова О. В., Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / О. В. Волкова, М. И. Пекарский //М.: Медицина, 1976. 416 с.
13. Грушко М. П., Структурная и функциональная организация органов гемопоэза костистых рыб (на примере воблы) / М. П. Грушко., Н. Н. Федорова // Вестник АГТУ. 2008. № 3. С. 61--64.
14. Harr K. E., Morphologic and cytochemical characterisitics of blood cells and hematologic and plasma biochemical reference ranges in green iguanas / K. E. Harr, A.R Alleman, P. M. Dennis, L. K. Maxwell, et al. // JAVMA 2001, 218(6):915--921.
15. Reagan W. J. Veterinary Hematology: Atlas of Common Domestic and Non-Domestic Species/ W. J. Reagan, Armando R. Irizarry Rovira, ByDennis B. Denicola//Wiley Blackwell, 2019, 137 с.
16. Campbell T, W. Exotic Animal Hematology and Cytology/ T. W. Campbell//Wiley Blackwell, 2015, 403.
17. Romano N. Ontogeny of the thymus in a teleost fish, Cyprinus carpio L.: developing thymocytes in the epithelial microenvironment/ N. Romano, A. J. Taverne-Thiele, M. Fanelli, M. R. Baldassini, L. Abelli, L. Mastrolia, W B Van Muiswinkel, J. H. Rombout //Elsevier Science. 2015. с. 512.
18. Gao Y. Oral Administration of Bacillus subtilis Subunit Vaccine Significantly Enhances the Immune Protection of Grass Carp against GCRV--II Infection / Y. Gao, X. Huo, Z. Wang, G. Yuan, X. Liu, T. Ai, J. Su// Viruses 2022, 14, 30.
19. WangX. Effect of Lactylate and Bacillus subtilis on Growth Performance, Peripheral Blood Cell Profile, and Gut Microbiota of Nursery Pigs / T. Tsai, X. Wei, B. Zuo, E. Davis, T. Rehberger, S. Hernandez, E.J.M.Jochems, C. V. Maxwell, J. Zhao // Microorganisms 2021, 9, 803.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Знакомство с основными особенностями Конского каштана обыкновенного, декоративные формы. Анализ корневой системы дерева, способы распространения. Общая характеристика сфер применения Конского каштана обыкновенного, рассмотрение интересных фактов.
реферат [3,1 M], добавлен 12.02.2014Понятие и свойства митохондрий, их строение, участие в клеточном дыхании и обмене энергией. Характерные особенности гаструляции эмбрионального развития. Рассмотрение функций, строения, классификации лейкоцитов. Внешний вид тимуса (вилочковой железы).
контрольная работа [553,2 K], добавлен 21.04.2015Барсук обыкновенный как редкий вид млекопитающих, его общее описание и территории распространения. Этапы исследования данного животного, образа его жизни. Биология и годовой цикл барсука обыкновенного, плотность его популяции в Дембровском лесничестве.
научная работа [23,9 K], добавлен 20.05.2011Характеристика уровней организации жизни живых систем. Строение систем и органов человека. Понятие и роль центральной и вегетативной нервной системы. Высшая нервная деятельность и безусловные рефлексы. Сущность и биологическая роль гормонов тимуса.
контрольная работа [29,0 K], добавлен 23.12.2010Литературный обзор: систематика и область распространения, морфологические признаки, экология, размножение и развитие, питание, физиология и хозяйственное значение. Описание района и методы исследований. Биологическая характеристика окуня обыкновенного.
курсовая работа [57,6 K], добавлен 11.12.2010Заболевание и гибель рыб. Заболевания жабр у различных видов рыб. Заболевание двухлетков карпа, выращиваемых в нагульных прудах. Патологические изменения жаберного аппарата рыб. Гистопатологические изменения в жабрах. Влияние амеб на здоровье рыб.
научная работа [532,7 K], добавлен 06.06.2014Иммунология в древности. Основные имена в микробиологии и иммунологии. Период изучения субпопуляций лимфоцитов и гормонов тимуса. Иммунология как фундаментальная наука. Выделение общей иммунологии, иммунотолерантности, иммунохимии, иммуноморфологии.
реферат [19,4 K], добавлен 11.07.2014Исследование ботанической классификации и биологических особенностей рода абрикос. Обзор происхождения и распространения культуры, морфологии надземной части и корневой системы. Анализ химического состава, применения в медицине, видов и сортов абрикоса.
курсовая работа [434,0 K], добавлен 08.02.2012Значение в биосфере и роль хвойных в хозяйственной деятельности человека. Особенности морфологического и анатомического строения можжевельника обыкновенного. Систематика можжевельника, его биологическое описание. Области применения и охранный статус.
реферат [26,3 K], добавлен 21.10.2012Первичные (центральные) и вторичные (периферические) органы иммунной системы. Ведущая роль вилочковой железы (тимуса) в регуляции популяции Т-лимфоцитов. Костный мозг как орган иммунной системы. Контроль селезенки за цитологическим составом крови.
реферат [17,7 K], добавлен 29.10.2011Основные этапы и общая схема клеточного иммунного ответа. Презентация процессированного антигена. Активация Т-хелпера первого типа. Схема взаимодействия клеток в ходе клеточного иммунного ответа (по А.А. Воробьеву). Дефрагментация ДНК при апоптозе.
реферат [1,6 M], добавлен 01.11.2012Механизм воздействия прокариотических микроорганизмов на спав и липазу. Щелочные протеиназы рода Bacillus. Методика выделения, изучение свойств концентрированного ферментного препарата и порядок его применения в процессе обезжиривания меховой овчины.
дипломная работа [169,7 K], добавлен 27.11.2010Определение гуморальной регуляции как механизма координации процессов жизнедеятельности, осуществляемых через жидкие среды организма. Значение щитовидной и поджелудочной железы, эпифиза, гипофиза, надпочечников и тимуса для выработки гормонов человека.
презентация [418,1 K], добавлен 20.04.2012Вирусы как группа живых существ, не имеющих клеточного строения, их формы, генетические связи с представителями флоры и фауны Земли. Заражение системы клеточного иммунитета человека и сущность СПИДа. Происхождение и размножение вирусов, их вред и польза.
творческая работа [2,7 M], добавлен 24.02.2010Основные типы лимфоцитов по функциональным и морфологическим признакам как клеток иммунной системы и ее ключевого звена. Дезоксирибонуклеазы секреторных гранул лимфоцитов периферической крови пациентов с АБА. Методы выделения и изучения лимфоцитов.
курсовая работа [480,8 K], добавлен 07.12.2013Разнообразие клеточного состава, сильно развитое межклеточное вещество и наличие основного вещества и волокон как характеристики соединительных тканей. Классификация и функции соединительных тканей, их участие в защитных воспалительных реакциях.
реферат [21,1 K], добавлен 18.01.2010Клеточный цикл как период жизни клетки, его этапы и протекающие процессы, значение в выживании организма. Методы регуляции репликации клетки. Программируемая клеточная гибель (апоптоз) и порядок влияния на нее. Биологическая роль процесса апоптоза.
лекция [284,6 K], добавлен 21.07.2009Сущность клеточного цикла - периода жизни клетки от одного деления до другого или от деления до смерти. Биологическое значение митоза, его основные регуляторные механизмы. Два периода митотического деления. Схема активации циклинзависимой киназы.
презентация [823,0 K], добавлен 28.10.2014Виды гипофиза, их структура и функции в организме. Состав тканей и назначение надпочечников. Условия проявления функциональных эффектов адреналина. Деятельность эндокринных тканей в органах, обладающих неэндокринными функциями. Значение плаценты, тимуса.
контрольная работа [15,7 K], добавлен 12.09.2009Характеристика бобра обыкновенного. Приспособления бобра к среде обитания. Описание ареалов и биотопов, типов поселений. Слуховые качества бобра, звуковое общение. Способы питания животного и особенности его размножения. Болезни, конкуренты, враги.
курсовая работа [33,3 K], добавлен 04.01.2011
