Активність фотосинтетичного апарату Miscanthus х giganteus за умов забруднення ґрунту дизельним пальним і внесення біочару
Особливості фотосинтетичного апарату листків міскантусу гігантського (Miscanthus х giganteus) за впливу забруднення ґрунту дизельним пальним (0,25—5 г/кг) та внесення добрива біочар (5%). Аналіз стану процесів фотосинтезу у хлоропластах M. х giganteus.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | статья |
| Язык | украинский |
| Дата добавления | 09.07.2023 |
| Размер файла | 478,4 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Активність фотосинтетичного апарату Miscanthus х giganteus за умов забруднення ґрунту дизельним пальним і внесення біочару
А.І. ГЕРЦ1, О.Б. КОНОНЧУК1, Н.В. ГЕРЦ1, В.В. ПІДЛІСНЮК2, В.О. ХОМЕНЧУК1, С.В. ПИДА1
1 Тернопільський національний педагогічний університет імені Володимира Гнатюка
46027 Тернопіль, вул. М. Кривоноса, 2
2 Університет Яна Євангеліста Пуркінє в Усті-над-Лабем
400 96 Чеська Республіка, Устя-над-Лабем, вул. Пастерова, 3632/15
В умовах вегетаційного досліду вивчали особливості фотосинтетичного апарату (ФСА) листків міскантусу гігантського (Miscanthus х giganteus) за впливу забруднення ґрунту дизельним пальним (0,25--5 г/кг) та внесення добрива біочар (5%). Метою роботи було дослідження показників фотосинтетичної діяльності як маркерів адаптаційної здатності рослини M. х giganteus до нафтового забруднення ґрунту. Аналіз стану первинних процесів фотосинтезу у хлоропластах листків M. х giganteus здійснювали за допомогою інтактних, не- інвазивних методів дослідження, які базуються на явищі флуоресценції хлорофілу а. Охарактеризовано зміни квантової ефективності ФС II та низки параметрів OJIP-тесту у відповідь на токсичну дію нафтопродукту, а також проаналізовано вплив внесення біочару на ці показники. Встановлено, що внесення біочару в ґрунт, забруднений дизельним пальним, знижує токсичну дію останнього на міскантус, що виявилося у підвищенні ефективності використання енергії збудження молекулами хлорофілу в антенах ФС II, зниженні теплової дисипації енергії та підтриманні вищого вмісту хлорофілу. Це дає змогу ефективніше використовувати поглинуту світлову енергію листками та підтримувати функціональний стан фотосинтезу рослин. Встановлено, що найчутливішими до дії забруднення ґрунту дизельним пальним є нефо- тохімічне гасіння (4>NPQ) та загальна кількість енергії, що розсіюється одним реакційним центром (DIQ/RC). Ці показники запропоновано використовувати як маркерні ознаки для оцінювання впливу стресорів. З'ясовано, що внесення 5% біочару було достатнім для зниження стресу та оптимізації фотосинтетичних параметрів хлоропластів листків M. х giganteus в умовах росту рослин у забрудненому дизельним пальним ґрунті.
Ключові слова: Miscanthus х giganteus J.M. Greef & Deuter ex Hodkinson & Ren- voiz, фотосинтез, флуоресценція хлорофілу, дизельне забруднення, біочар.
REACTION OF MISCANTHUS х GIGANTEUS PHOTOSYNTHETIC APPARATUS TO DIESEL POLLUTION AND SOIL RESTORATION BY BIOCHAR
A.I. Herts1, O.B. Kononchuk1, N. V. Herts1, V. V. Pidlisnyuk2, V. O. Khomenchuk1, S. V. Pyda1
JTernopil Volodymyr Hnatiuk National Pedagogical University 2 M. Kryvonosa St.,Ternopil, 46027, Ukraine Jan Evangelista Purkyne University in Usti nad Labem 3632/15 Pasteurova St., Usti nad Labem, 400 96, Czech Republic
In the conditions of vegetation experiment the photosynthetic apparatus features of the of Miscanthus х giganteus leaves have been studied under the influence of soil contamination by diesel fuel (0.25--5 g/kg) and application of biochar fertilizer (5%). The aim was to research the photosynthetic activity parameters as markers of the adaptability of the plant M. x giganteus to oil contamination of the soil. Analysis of the state of the primary processes of photosynthesis in the chloroplasts of M. x giganteus leaves has been carried out using intact, non-invasive research methods based on the phenomenon of chlorophyll fluorescence a. Changes in the quantum efficiency of FS II and some parameters of the OJIP test in response to the toxic effects of petroleum products have been described, and the effect of biochar application on these indicators has been analyzed. It has been found that the introduction of biochar into the diesel-contaminated soils reduces the toxic effects of pollutants on miscanthus, which manifested itself in increasing the efficiency of excitation energy by chlorophyll molecules in FS II antennas, reducing thermal energy dissipation and maintaining higher chlorophyll content. This allows you to more efficiently use the absorbed light energy by the leaves and maintain the functional state of photosynthesis of plants. Non-photochemical quenching ^NPQ) and dissipated energy flux per one reaction center (DI0/RC) are the most sensitive to the effects of soil pollution by diesel have been found. It is proposed to use these indicators as markers for assessing the impact of stressors. It has been ascertained that the application of 5% biochar was sufficient to reduce stress and optimize the photosynthetic parameters of chloroplasts of M. x giganteus leaves under conditions of plant growth in diesel-contaminated soils.
Key words: Miscanthus x giganteus J.M. Greef & Deuter ex Hodkinson & Renvoiz, photosynthesis, chlorophyll fluorescence, diesel pollution, biochar.
Одним із найнебезпечніших видів техногенного забруднення довкілля є забруднення ґрунту нафтою та її продуктами. Його негативний вплив пов'язаний із безпосередньою дією легких фракцій нафти на агрохімічні, агрофізичні й біологічні властивості ґрунту та, як наслідок, фізіолого-біохімічні і морфометричні параметри рослин. Забруднення ґрунту нафтою погіршує його фізико-хімічні власти-вості та порушує водно-повітряний режим, а відтак знижує доступність елементів мінерального живлення рослин [1--4]. Токсична дія нафтопродуктів запускає адаптаційні механізми рослин, зокрема призводить до зміни вмісту хлорофілів і каротиноїдів, фенолів, проліну, порушує гормональний баланс, сприяє синтезу стресових білків [3].
Для зниження токсичного впливу нафтового забруднення ґрунту застосовують певні ґрунтові добавки, в тому числі біочар (або біо- вуглець, біовугілля) -- матеріал, який отримують піролізом біомаси [5]. Висока іонообмінна здатність і значна питома поверхня біочару зменшують вимивання біогенних елементів із ґрунтового середовища, пориста структура матеріалу стимулює створення сприятливих умов для існування мікроорганізмів, що підвищує родючість ґрунту [6]. Встановлено, що внесення біочару підвищує рН ґрунту, а його високий сорбційний потенціал впливає на концентрацію макро- та мікроелементів у ґрунтовому середовищі й збільшує ефективність їх засвоєння рослинами [6, 7]. Також зростає вміст у ґрунті карбону, фосфору, калію, магнію та нітрогену. Зокрема зростання вмісту фосфору за внесення біочару зумовлено наявністю обмінної форми цього елемента у добриві й здатністю змінювати розчинність фосфоровмісних сполук у ґрунті [7]. Ще однією перевагою застосування біовугілля є зменшення екологічного навантаження на довкілля порівняно з класичними мінеральними добривами [8]. Проте виявлені й факти негативної дії біовугілля, зокрема на біорізноманіття ґрунтового середовища, зменшення кількості доступної рослинам води в глинистих ґрунтах, підвищення ймовірності засолення ґрунту [4].
Успішне проведення рекультиваційних заходів на нафтозабруд- нених територіях ускладнюється через гідрофобність та високу токсичність нафти, її вплив на водно-повітряний баланс і співвідношення основних макроелементів ґрунту -- карбону та нітрогену [1]. Важливим шляхом оптимізації ґрунту на фоні нафтового забруднення є фіторемедіація [9]. Однією з відомих культур, що виявляє певний рівень толерантності до нафтового забруднення ґрунту, є міскан- тус [3, 10--12].
Якщо позитивна дія біочару за наявності у ґрунті нафтопродуктів на морфометричні параметри рослин показана в низці досліджень [3, 6, 7, 11], то механізми такого впливу вивчено ще недостатньо. Як відомо, адаптація рослинного організму до мінливих умов навколишнього середовища пов'язана зі змінами в засвоєнні й розподілі карбону та поживних речовин, що, у свою чергу, впливає на фотосинтетичний апарат, зокрема на перебіг первинних процесів фотосинтезу [13--15]. Актуальність дослідження функціонування механізмів регуляції фотосинтезу пов'язана з тим, що вони сприятимуть виявленню маркерів стійкості рослин до дії стресорів. З огляду на викладене ми порівняли параметри активності фотосинтетичного апарату M. х gigan- teus за умов дизельного забруднення ґрунту та внесення біочару в ґрунт за змінами параметрів флуоресценції хлорофілу а.
Метою роботи було дослідження показників фотосинтетичної діяльності як маркерів адаптаційної здатності M. х giganteus до нафтового забруднення ґрунту за наявності біочару.
Методика
фотосинтез міскантус забруднення ґрунт
Матеріалом дослідження слугували рослини міскантусу гігантського (Miscanthus х giganteus J.M. Greef & Deuter ex Hodkinson & Renvoiz) сорту Осінній зорецвіт, створеного в Інституті біоенергетичних культур і цукрових буряків НААН України.
Як нафтовий забруднювач використовували пальне для дизельних двигунів із автозаправки, як біочар -- матеріал, виготовлений фірмою «Almeco» (Чеська Республіка) з осаду стічних вод муніци-пальних очисних споруд [7].
Досліджували в теплиці Тернопільського національного педагогічного університету імені Володимира Гнатюка у ґрунтовій культурі. Маса субстрату в кожній вегетаційній посудині становила 15 кг, його вологість підтримували на рівні 60% ПВ. Для вирощування рослин використовували чорнозем типовий, важкосуглинистий, слабо- гумусний без додавання (серія 1) та із домішуванням 5% біочару за масою сухої речовини (серія 2) і дизельного пального у кількості: 0 (A); 0,25 г/кг (B); 1 г/кг (C); 3 г/кг (D) та 5 г/кг (E) субстрату.
Фізіологічні показники стану й активності ФСА рослин вимірювали на повністю сформованих листках верхнього ярусу на 120-ту добу вегетації за допомогою портативних флуориметрів MultispeQ v1.0 (США) та FluorPen FP 110 (Чеська Республіка). Оцінку стану ФСА здійснювали на основі параметрів індукції флуоресценції хлорофілу а (№Х): фП -- квантова ефективність ФС II; NPQ -- нефотохімічне гасіння, оцінене без темнової адаптації листків; фNPQ -- квантовий вихід NPQ; фNO -- частка світлової енергії, що поглинається ФС II та втрачається через нерегульовані процеси; qL -- частка відкритих реакційних центрів ФС II; Fv'/Fm' -- максимальна квантова ефективність ФС II; ECSt -- ємність АТФ-синтази; gH+ -- провідність АТФ-синтази; vH+ -- стаціонарний потік протонів [16, 17].
Після 15 хв адаптації листкових пластинок у темряві за допомогою флуориметра FluorPen FP 110 вимірювали: Qy -- квантовий вихід ФС II; Mo -- швидкість закривання реакційних центрів ФС II; фPo -- максимальний квантовий вихід первинної фотохімічної реакції; фЕo -- квантову ефективність перенесення електронів від Qa; фPav -- середній квантовий вихід первинних фотохімічних реакцій; TRQ/RC -- потік енергії збудження, що вловлюється одним активним реакційним центром на початку освітлення; Et0/RC -- потік електронів, перенесених через один активний реакційний центр; фDo -- квантову ефективність розсіювання енергії; DI0/RC -- загальну кількість енергії, яка розсіюється одним реакційним центром у вигляді теплоти, флуоресценції або перенесенням до іншої фотосистеми; ABS/RC -- потік енергії, що поглинається ще одним активним реакційним центром [15, 18, 19].
Статистичні дані, зокрема описову статистику, обробляли за допомогою дисперсійного аналізу Anova з використанням критерію достовірної різниці групових середніх Тьюкі (Honestly Significant Difference) із використанням програмного забезпеченням RStudio (version 1.4.1103, R Studio PBC, 2021) та бібліотек psych і multcomp. Попередньо вибірки було оцінено на нормальність розподілу та однорідність дисперсії. Після аналізу дисперсії й спростування нульової гіпотези використано рost-hoc аналіз -- HSD тест Тьюкі.
Для узагальнення даних і виявлення взаємозв'язків між кількісними змінними застосовано багатовимірний аналіз -- метод головних компонент (Principal Component Analysis) [20]. Процедура аналізу здійснювалась у середовищі RStudio з використанням бібліотеки -- FactoMineR. Критичний рівень значущості статистичних гіпотез приймався за 0,05.
Результати та обговорення
Фотосинтетична здатність рослин здебільшого визначається вмістом фотосинтетичних пігментів, кількістю світла, що поглинається та засвоюється ФСА, і швидкістю засвоєння СО2 [13, 14, 21]. Пігментна система рослин чутлива до забруднення середовища, а вміст хлорофілів у листках вважають одним із показників адаптації ФСА до несприятливих умов навколишнього середовища [2, 3, 11], у тому числі й нафтопродуктів [22].
Збільшення концентрації дизельного пального у ґрунті призводило до зменшення вмісту хлорофілу в листках M. х giganteus, проте це зниження у варіантах з внесенням 5% біочару було меншим (рис. 1). Крім того, у варіантах із застосуванням біочару вміст цього фотосинтетичного пігменту перевищував відповідні значення в досліді з дизельним пальним.
Рис. 1. Відносний вміст хлорофілу (SPAD) в листках M. х giganteus на 120-ту добу за дії дизельного пального і біочару
Відомо, що у процесі фотосинтезу світлова енергія поглинається світлозбиральними комплексами (СЗК) і використовується для фотохімічних реакцій. Певна частка поглинутого світла втрачається через нефотохімічне гасіння хлорофілу (NPQ), що включає низку фотосинтетичних процесів, які задіяні в розсіюванні надлишкової енергії [14, 23, 24].
Оцінка параметра ABS/RC, що відображає співвідношення між кількістю молекул хлорофілу а, які зумовлюють флуоресценцію в антенних комплексах та активних реакційних центрах, показала, що наявність біочару в ґрунті стабілізує потік енергії, який поглинається одним реакційним центром фотосистеми II (РЦ ФС II) (таблиця). За відсутності добрива та зі збільшенням кількості пального у субстраті значення фізіологічного параметра, що характеризує потік енергії збудження, який потрапляє на один активний РЦ -- TR/RC (рис. 2, а), зростає. Транспорт електронів через один РЦ (ET0/RC) зі збільшенням кількості дизельного пального у субстраті без біочару, навпаки, істотно зменшується.
Рис. 2. Вплив дизельного пального і біочару на стан реакційних центрів ФС II M. х gi- ganteus:
а -- потік енергії збудження, що вловлюється одним активним реакційним центром на початку освітлення (TR0/RC); б -- потік електронів, перенесених через один активний реакційний центр (Et0/RC)
Найістотніше його інгібування спостерігається у варіанті 1E (див. рис. 2, б), тобто наявність біочару в ґрунті зменшує токсичний вплив дизельного пального до рівня значень у контролі, про що свідчить відсутність статистично вірогідної різниці між контрольним (1А) та дослідними варіантами 2А--2D (див. рис. 2, б).
Дизельне пальне у ґрунті впливає на частку відкритих PЦ ФС II (qL) та швидкість їх закривання (Мо). У варіанті 1Е (5 г/кг пального) Мо є найвищою, що вказує на наявність стресу у рослин (див. таблицю). Квантова ефективність перенесення електронів від відновленого QA (4>Eo) за умов забруднення ґрунту дизельним пальним у концентраціях 3 і 5 г/кг різко знижується. За відсутності забруднювача та наявності у субстраті біочару (варіант 2А) 4>Eo порівняно з контролем зростала. При цьому поріг токсичності пального на згаданий параметр флуоресценції за наявності біочару у ґрунті знизився і проявився лише за найвищого рівня забрудненості -- 5 г/кг (варіант 2Е) (див. таблицю, рис. 3, а).
Параметри флуоресценції хлорофілу M. х giganteus на 120-ту добу вегетації за дії дизельного пального і біочару (М +SE, n = 10)
|
Параметр флуорес ценції |
Кількість дизельного пального, внесеного в ґрунт, г/кг |
||||||
|
0 |
0* |
1 |
1* |
5 |
5* |
||
|
Мо |
0,95±0,01 |
1,01±0,01# |
0,91±0,03 |
0,97±0,01# |
1,05±0,01 |
1,35±0,02# |
|
|
qL |
0,75±0,01 |
0,75±0,02 |
0,79±0,01 |
0,78±0,005 |
0,80±0,01 |
0,76±0,01 |
|
|
фЕо |
0,42±0,01 |
0,40±0,01# |
0,42±0,01 |
0,40±0,01# |
0,37±0,02 |
0,28±0,01# |
|
|
фРау |
901±1 |
954±1* |
960±2 |
945± 1# |
958±1 |
965±2# |
|
|
ABS/RC |
2,51±0,01 |
2,61±0,03# |
2,40±0,03 |
2,49±0,02# |
2,52±0,02 |
2,96±0,06# |
|
|
DI0/RC |
0,48±0,01 |
0,53±0,01# |
0,45±0,01 |
0,52±0,01# |
0,51±0,01# |
0,76±0,03# |
|
|
ф^ |
0,18±0,01 |
0,17±0,01# |
0,17±0,01 |
0,17±0,01 |
0,17±0,01 |
0,17±0,01 |
|
|
ECSt |
3,8e-04± ±8e-05 |
3,8e-04± ±5e-05 |
2,1e-04± ±2e-05 |
3e-04± ±2e-05# |
4e-04± ±3e-05 |
-Зг +1 |
|
|
gH+ |
57,7±9,0 |
72,2±15,4 |
107,8±6,6 |
87,9±8,43# |
40,0±4,61 |
55,7±9,1# |
|
|
vH+ |
0,01±0,002 |
0,02±0,004# |
0,02±0,001 |
0,02±0,003 |
0,01±0,001 |
0,02±0,002# |
Умовні позначення: Mo -- швидкість закривання реакційних центрів ФС II; qL -- частка відкритих реакційних центрів ФС II; фЕо -- квантова ефективність перенесення електронів від Qa; фРау -- середній квантовий вихід первинних фотохімічних реакцій; ABS/RC -- потік енергії, яка поглинута одним активним реакційним центром; DI0/RC -- загальна кількість енергії, яка розсіюється одним реакційним центром у вигляді теплоти, флуоресценції або перенесенням до іншої фотосистеми; фNO -- частка світлової енергії, що поглинається ФС II та втрачається через нерегульовані процеси; ECSt -- ємність АТФ- синтази; gH+ -- провідність АТФ-синтази; vH+-- стаціонарний потік протонів.
Рис. 3. Флуоресцентні показники листків M. х giganteus на 120-ту добу вегетації за дії дизельного пального і біочару:
а -- квантова ефективність ФС II у світлоадаптованих листках; б -- максимальний квантовий вихід первинної фотохімічної реакції ttPo) після адаптації листків у темряві; в -- квантовий вихід NPQ у світлоадаптованих листків; г -- квантова ефективність розсіювання енергії ftDo) після адаптації листків у темряві
Це зменшення швидкості закривання частки відкритих PЦ ФС II приводить до зростання дисипації енергії у вигляді теплоти (DI0/RC) (див. таблицю, рис. 3, г) та показників квантової ефективності розсіювання енергії (4>Do). Таке припущення підтверджує оцінка частки світлової енергії, що розсіюється у вигляді теплоти на рівні ФС II у рослин, які попередньо не були адаптовані до світла (4>NPQ) (див. таблицю, рис. 3, в). Отже, за умов забруднення ґрунту дизельним пальним фізіологічні параметри DI0/RC, 4>NPQ у листках M. х giganteus істотно зростають. Наявність біочару зумовлює зниження нефо- тохімічного гасіння флуоресценції хлорофілу. Статистично вірогідні відмінності між варіантами 1Е та 2E можуть бути пов'язаними з вищою ефективністю фотосинтетичних процесів у листках рослин у варіанті з додаванням біочару (див. рис. 3, в, г).
Таким чином, внесення у забруднений дизельним пальним ґрунт біочару підвищує ефективність використання енергії збудження захопленої молекулами хлорофілу в антенах ФС II. Кількість активних центрів ФС II, яка під час збільшення концентрації нафтопродукту в ґрунті зазвичай зменшувалась [22], у варіантах з біочаром залишалась майже незмінною, тобто наявність біовуглецю у ґрунті знижує ймовірність перетворення активних центрів ФС II в місце дисипації енергії. Теоретично це має збільшити потік електронів на відновлення Qa, і в результаті інтенсифікувати фотохімічні реакції та зменшити ушкодження ФСА дизельним пальним.
Відтак встановлено, що внесення 5% біочару в ґрунт сприяло підвищенню максимального квантового виходу первинних фотохімічних процесів (фРо) (див. рис. 3, б) у листках міскантусу та квантової ефективності транспорту електронів від Qa (фЕо) щонайменше на 5--7%. У забрудненому дизельним пальним ґрунті знижувалась шкодочинна дія забруднювача і лише за внесення у ґрунт нафтопродукту в кількості 5 г/кг, виявлено інгібування зазначених фотосинтетичних показників (див. таблицю).
Подібні результати були отримані за оцінкою квантового виходу ФС II (фН). У рослин міскантусу, які безпосередньо перед вимірюванням флуоресцентних показників не піддавались темновій адаптації, за вмісту у ґрунті дизпального 3 та 5 г/кг, істотно знижувався фП. За наявності 5% біочару в субстраті та зазначеної кількості забруднювача ефективність фотохімічних реакцій статистично вірогідно не змінювалась. Спостерігалась тенденція до зниження квантового виходу фотохімічних процесів ФС II (див. рис. 3, а).
Поряд із зазначеними шляхами використання рослиною енергії світла -- фотохімічні реакції, дисипація у вигляді теплоти, флуоресценція -- певна частка квантів світла викликає і нерегульовані процеси (фNО) на рівні ФСА рослин [17]. Потрібно зауважити, що за кількості дизпального в ґрунті 3--5 г/кг зниження інтенсивності фотохімічної реакції фП переважно пов'язане зі збільшенням фNPQ та зі зменшенням лише у варіантах 1Е і 2Е фNО. Це може бути ознакою стресу, який виник за вмісту 5 г/кг нафтопродуктів у ґрунті і характеризується, як описано в праці [25], зростанням рівня фNPQ та меншим значенням фNО (див. таблицю).
Відомо, що за умов штучного стресу головним механізмом захисту від утворення активних форм кисню залишається механізм світ- лозалежної дисипації енергії через взаємоперетворення триплетного стану збудження молекули хлорофілу -- нефотохімічне гасіння хлорофілу [13, 14, 21, 26]. Можна припустити, що зниження вмісту хлорофілу разом зі збільшенням NPQ свідчить про дисоціацію СЗК від центрів фотосинтетичної реакції, що розглядається як адаптивна стратегія рослин у напрямі зменшення пошкодження ФСА [23, 26].
Нефотохімічне гасіння енергії включає в себе певні компоненти і реалізується кількома шляхами. Доведено, що трансмембранний градієнт рН (ДрИ) поперек тилакоїдної мембрани хлоропласту здатний ініціювати фотопротекторний механізм ФС II від перезбуджен- ня [13, 14]. Значення параметра ECSt, який, згідно з літературними даними [17, 27], є індикатором світлоіндукованої зміни pH тилако- їдного простору, між варіантами не відрізнялись (див. таблицю). Вірогідної різниці між параметрами, які описують протонну провідність АТФ-синтази (gH+), стаціонарний потік протонів (vH+), не визначено. Отже, дисбалансу між наявністю протонів та їхнім використанням для синтезу АТФ, який може призводити до підкислення просвіту тилакоїду хлоропласту, а відтак індукування фотозахисних процесів 4>NPQ, не простежується [28].
Рис. 4. МГК -аналіз параметрів флуоресценції хлорофілу рослин M. х giganteus, їх зв'язку із вмістом дизельного пального та біочару в ґрунті (суцільні кола представляють дослідні варіанти; абревіатури наведено в тексті)
Нині існує недостатньо даних стосовно вибору параметрів вимірювань, що базуються на виході флуоресценції, які б могли слугувати для ідентифікації стресу у рослин, вирощених на забруднених нафтопродуктами ґрунтах. Для виявлення таких маркерів методом головних компонент було проаналізовано взаємозв'язки між параметрами флуоресценції хлорофілу а, що характеризують емісію енергії світлового випромінювання у вигляді теплоти, використовуються на фотохімічні реакції, відносним вмістом пігментів у листках рослин та рівнем забруднення ґрунту дизельним пальним. Оскільки фізіологічні параметри мають різну чутливість до стресових чинників, їхній внесок у формування ГК є неоднаковим (рис. 4). Сформовані на основі кореляційних зв'язків нові координати параметрів флуоресценції увійшли з певним ваговим коефіцієнтом у новосформовані головні компоненти (ГК). Дві новосформовані ГК пояснюють 73% варіації досліджуваних фізіологічних параметрів фотосинтезу.
Запропонований підхід візуально підтверджує, що SPAD, фРо, фІІ, фЕо, Et0/RC негативно корелюють з такими параметрами флуоресценції, як фNPQ, фDo, Di0/RC, ABS, Mo, Tr0/RC контроль (1А) та варіант 2А локалізуються на протилежному від 1D, 1E боці та чітко відмежовані. Варіанти, що зміщуються від контролю по осі координат в керунку фNPQ, фDo, Di0/RC, знаходяться в стресових умовах. Це означає, що параметри флуоресценції можуть бути використані як маркери зумовленого нафтопродуктами стресу. Такими специфічними показниками для рослин міскантусу за дії дизельного пального є Et0/RC, SPAD, фDo, Di0/RC та фNPQ. Два останні пов'язані з роботою РЦ та характеризують дисипацію енергії на рівні СЗК.
Можна припустити, що всі зазначені зміни на рівні первинних процесів ФСА зумовлені прямою чи опосередкованою негативною дією дизельного пального на біосинтез хлорофілів [11], зокрема через дефіцит надходження поживних речовин [7].
Отже, внесення біочару в ґрунт підвищувало фотохімічну ефек-тивність та знижувало рівень регульованого розсіювання світлової енергії у вигляді теплоти, спричинену дією дизельного пального на ФСА листків M. х giganteus. 5%-й вміст добрива у субстраті сприяв стабілізації роботи ФСА рослин за рахунок вищого порівняно з контролем рівня хлорофілу в паренхімі листка. Ключове значення у цьому може належати нітрогену, який, за результатами наших попередніх досліджень [7], є одним із визначальних чинників ефективності та доцільності використання біочару [29]. Застосування біочару є ефективним методом для підтримання функціонального стану ФСА рослин, які зазнають антропогенного навантаження у ґрунтах, забруднених нафтопродуктами.
Встановлено, що найчутливішим до дії забруднення ґрунту дизельним пальним є нефотохімічне гасіння та загальна кількість енергії, яка розсіюється одним реакційним центром.
Таким чином, виявлено маркерні параметри флуоресценції, які можуть бути використані для оцінювання стресу.
ЦИТОВАНА ЛІТЕРАТУРА
1. Shukry W., Al-Hawas G., Al-Moaik R., El-Bendary M. Effect of Petroleum Crude Oil on Mineral Nutrient Elements and Soil Properties of Jojoba Plant (Simmondsia chinensis). Acta Bot. Hung. 2013, 55, Iss. 1-2. P. 117-133. https://doi.org/10.1556/abot.55.2013.1-2.8
2. Baruah P., Saikia R.R., Baruah P.P., Deka S. Effect of Crude Oil Contamination on the Chlorophyll Content and MorphoAnatomy of Cyperus brevifolius (Rottb.) Hassk. Environ
Sci Pollut Res. 2014, 21, Iss. 21. P. 12530-12538. https://doi.org/10.1007/s11356-014- 3195-y
3. Терек О.І. Механізми адаптації рослин до нафтового забруднення. Біологічні студії. 2018. 12, № 3-4. С. 141-164. https://doi.org/10.30970/sbi.1203.579
4. Brtnicky M., Datta R., Holatko J., Bielska L., Gusiatin Z.M., Kucerik J., Hammerschmiedt T., Danish S., Radziemska M., Mravcova L., Fahad S., Kintl A., Sudoma M., Ahmed N., Pecina V. A critical review of the possible adverse effects of biochar in the soil environment (Review). Sci. Total Environ. 2021. 796, 148756. https:// doi. org/ 10.1016/j. scitotenv .2021.148756
5. Tomczyk A., Sokolowska Z., Boguta P. Biochar physicochemical properties: pyrolysis temperature and feedstock kind effects. Reviews in Environ. Sci. and Bio/Technol. 2020. 19, Iss. 1. P. 191-215. https:// doi.org/10.1007/s11157-020-09523-3
6. Yang Ding, Yunguo Liu, Shaobo Liu, Zhongwu Li, Xiaofei Tan, Xixian Huang, Guangming Zeng, Lu Zhou, Bohong Zheng. Biochar to improve soil fertility. A review. Agron. Sustain. Dev. 2016. 36, Iss. 2, 36. https://doi.org/10.1007/s13593-016-0372-z
7. Pidlisnyuk V., Herts A., Khomenchuk V., Mamirova A., Kononchuk O., Ust'ak S. Dynamic of Morphological and Physiological Parameters and Variation of Soil Characteristics during Miscanthus ґ giganteus Cultivation in the Diesel-Contaminated Land. Agronomy. 2021. 11, Iss. 4, 798. https://doi.org/10.3390/agronomy11040798
8. Saletnik B., Zagula G., Bajcar M., Czernicka M., Puchalski C. Biochar and Biomass Ash as a Soil Ameliorant: The Effect on Selected Soil Properties and Yield of Giant Miscanthus (Miscanthus ґ giganteus). Energies. 2018. 11, Iss. 10, 2535. https://doi.org/ 10.3390/en11102535
9. Susarla S., Medina V.F., McCutcheon S.C. Phytoremediation: An Ecological Solution to Organic Chemical Contamination. Ecol. Eng. 2002. 18, Iss. 5. P. 647-658. https:// doi.org/10.1016/S0925-8574(02)00026-5
10. Pidlisnyuk V., Stefanovska T., Lewis E.E., Erickson L.E., Davis L.C. Miscanthus as a Productive Biofuel Crop for Phytoremediation. Crit. Rev. Plant Sci. 2014, 33, Iss. 1. P. 1-19. https://doi.org/10.1080/07352689.2014.847616
11. Подан І.І., Джура Н.М. Вплив нафтового забруднення і гуматів на ріст рослин міскантусу. Екологічні науки. 2019. № 2 (25). С. 182-186. https://doi.org/ 10.32846/2306-9716-2019-2-25-30
12. Hutsol T., Glowacki S., Mudryk K., Yermakov S., Kucher O., Knapczyk A., Muliar- chuk O., Koberniuk O., Kovalenko N., Kovalenko V., Ovcharuk O., Prokopchuk L. Agrobiomass of Ukraine - Energy Potential of Central and Eastern Europe (Engineering, Technology, Innovation, Economics): monograph. Warsaw: Libra-Print, 2021. 136 p. http://dglib.nubip.edu.ua:8080/jspui/handle/123456789/8102
13. Шадчина Т.М., Гуляєв Б.І., Кірізій Д.А., Стасик О.О., Прядкіна Г.О., Стороженко В.О. Регуляція фотосинтезу і продуктивність рослин: фізіологічні та екологічні аспекти. Київ: Фітосоціоцентр, 2006. 384 с.
14. Киризий Д.А., Стасик О.О., Прядкина Г.А., Шадчина Т.М. Фотосинтез: ассимиляция СО2 и механизмы ее регуляции: монография. в 3-х т. Киев: Логос, 2014. Т. 2. 480 с.
15. Kalaji H.M., Schansker G., Brestic M., Bussotti F., Calatayud A., Ferroni L., Goltsev V., Guidi L., Jajoo A., Li P., Losciale P., Mishra V.K., Misra A.N., Nebauer S.G., Pancaldi S., Penella C., Pollastrini M., Suresh K., Tambussi E., Yanniccari M., Zivcak M., Cetner M.D., Samborska I.A., Stirbet A., Olsovska K., Kunderlikova K., Shelonzek H., Rusinowski S., B^ba W. Frequently asked questions about chlorophyll fluorescence, the sequel. Photosynthesis Res. 2017. 132, Iss. 1. P. 13-66. https://www.ncbi. nlm.nih.gov/pubmed/27815801
16. Kramer D.M., Johnson G., Kiirats O., Edwards G.E. New Fluorescence Parameters for the Determination of QA Redox State and Excitation Energy Fluxes. Photosynthesis Res. 2004. 79, Iss. 2, 209. https://doi.org/10.1023/BrPRES.0000015391.99477.0d
17. Kuhlgert S., Austic G., Zegarac R., Osei-Bonsu I., Hoh D., Chilvers M.I., Roth M.G., Bi K., TerAvest D., Weebadde P., Kramer D.M. MultispeQ Beta: A Tool for Large-Scale Plant Phenotyping Connected to the Open PhotosynQ Network. R Soc Open Sci. 2016. 3, Iss. 10, 160592. https://doi.org/10.1098/rsos.160592
18. Genty B., Briantais J.-M., Baker N.R. The Relationship between the Quantum Yield of Photosynthetic Electron Transport and Quenching of Chlorophyll Fluorescence.
Biochim. Biophys. Acta -- Gen. Subj. 1989. 990, Iss. 1. P. 87--92. https://doi.org/ 10.1016/S0304-4165(89)80016-9
19. Гольцев В.Н., Каладжи М.Х., Кузманова М.А., Аллахвердиев С.И. Переменная и замедленная флуоресценция хлорофилла a -- теоретические основы и практическое приложение в исследовании растений. Москва, Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2014. 220 с.
20. Jolliffe I.T. Principal Component Analysis. Second Edition. NY, New York: Springer, 2002. 488 p. https: // doi.org/10.1007/b98835
21. Стасик О.О., Кирізій Д.А., Прядкіна Г.О. Фотосинтез і продуктивність: основні наукові досягнення та інноваційні розробки. Фізіологія рослин і генетика. 2021. 53, № 2. С. 160--184. https://doi.org/10.15407/frg2021.02.160
22. Netto A.T., Campostrini E., de Oliveira J.G., Bressan-Smith R.E. Photosynthetic Pigments, Nitrogen, Chlorophyll a Fluorescence and SPAD-502 Readings in Coffee Leaves. Scientia Horticulturae. 2005. 104, Iss. 2. P. 199--209. https://doi.org/10.1016/ j.scienta.2004.08.013
23. Kanazawa A., Kramer D.M. In vivo modulation of nonphotochemical exciton quenching (NPQ) by regulation of the chloroplast ATP synthase. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. 99, № 20. P. 12789--12794. https://doi.org/10.1073/pnas.182427499
24. Bielczynski L.W., L^cki M.K., Hoefnagels I., Gambin A., Croce R. Leaf and Plant Age Affects Photosynthetic Performance and Photoprotective Capacity. Plant Physiol. 2017. 175, Iss. 4. P. 1634--1648. https://doi.org/10.1104/pp.17.00904
25. Ben-Jabeur M., Gracia-Romero A., Lуpez-Cristoffanin C., Vicente R., Kthiri Z., Kefauver S.C., Lуpez-Carbonell M., Serret M.D., Araus J.L., Hamada W. The promising MultispeQ device for tracing the effect of seed coating with biostimulants on growth promotion, photosynthetic state and water-nutrient stress tolerance in durum wheat. Euro-Mediterr J. Environ Integr. 2021. 6, Iss. 1, 8. https://doi.org/10.1007/s41207-020- 00213-8
26. Tietz S., Hall C.C., Cruz J.A., Kramer D.M. NPQ(T): A Chlorophyll Fluorescence Parameter for Rapid Estimation and Imaging of Non-Photochemical Quenching of Excitons in Photosystem-II-Associated Antenna Complexes. Plant, Cell & Environment. 2017. 40, Iss. 8. P. 1243--1255. https://doi.org/10.1111/pce.12924
27. Kanazawa A., Ostendorf E., Kohzuma K., Hoh D., Strand D.D., Sato-Cruz M., Savage L., Cruz J.A., Fisher N., Froehlich J.E., Kramer D.M. Chloroplast ATP Synthase Modulation of the Thylakoid Proton Motive Force: Implications for Photosystem I and Photosystem II Photoprotection. Front. Plant Sci. 2017. 8. P. 719. https://www.fron- tiersin. org/articles/10.338 9/fpls.2017.00719
28. Rott M., Martins N.F., Thiele W., Lein W., Bock R., Kramer D.M., Schottler M.A. ATP synthase repression in tobacco restricts photosynthetic electron transport, CO2 assimilation, and plant growth by overacidifcation of the thylakoid lumen. Plant Cell. 2011. 23, Iss. 1. P. 304--321. https://dx.doi.org/10.1105/tpc.110.079111
29. Wang S., Zheng J., Wang Yu., Yang Q., Chen T., Chen Y., Chi D., Xia G., Siddi- que K.H.M., Wang T. Photosynthesis, Chlorophyll Fluorescence, and Yield of Peanut in Response to Biochar Application. Front. Plant Sci. 2021. 12, 650432. https://doi.org/ 10.3389/fpls.2021.650432
REFERENCES
1. Shukry, W., Al-Hawas, G., Al-Moaik, R. & El-Bendary, M. (2013). Effect of Petroleum Crude Oil on Mineral Nutrient Elements and Soil Properties of Jojoba Plant (Simmondsia chinensis). Acta Bot. Hung., 55, Iss. 1--2, pp. 117-133. https://doi.org/ 10.1556/abot.55.2013.1-2.8
2. Baruah, P., Saikia, R.R., Baruah, P.P. & Deka, S. (2014). Effect of Crude Oil Contamination on the Chlorophyll Content and MorphoAnatomy of Cyperus brevifolius (Rottb.) Hassk. Environ Sci Pollut Res., 21, Iss. 21, pp. 12530-12538. https://doi.org/ 10.1007/s11356-014-3195-y
3. Terek, O.I. (2018). Mechanisms of plant adaptation to oil pollution. Studia Biologica, 12, No. 3--4, pp. 141-164 [in Ukrainian]. https://doi.org/10.30970/sbi.1203.579
4. Brtnicky, M., Datta, R., Holatko, J., Bielska, L., Gusiatin, Z.M., Kucerik, J., Hammerschmiedt, T., Danish, S., Radziemska, M., Mravcova, L., Fahad, S., Kintl, A., Sudoma, M., Ahmed, N. & Pecina, V. (2021). A critical review of the possible adverse effects of biochar in the soil environment (Review). Sci. Total Environ., 796, 148756. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2021.148756
5. Tomczyk, A., Sokolowska, Z. & Boguta, P. (2020). Biochar physicochemical properties: pyrolysis temperature and feedstock kind effects. Reviews in Environ. Sci. and Bio/Technol., 19, Iss. 1, pp. 191-215. https://doi.org/10.1007/sm57-020-09523-3
6. Yang, Ding, Yunguo, Liu, Shaobo, Liu, Zhongwu, Li, Xiaofei, Tan, Xixian, Huang, Guangming, Zeng, Lu, Zhou & Bohong, Zheng (2016). Biochar to improve soil fertility. A review. Agron. Sustain. Dev., 36, Iss. 2, 36. https://doi.org/10.1007/s13593-016- 0372-z
7. Pidlisnyuk, V., Herts, A., Khomenchuk, V., Mamirova, A., Kononchuk, O. & Ust'ak, S. (2021). Dynamic of Morphological and Physiological Parameters and Variation of Soil Characteristics during Miscanthus x giganteus Cultivation in the Diesel-Contaminated Land. Agronomy, 11, Iss. 4, 798. https://doi.org/10.3390/agronomy11040798
8. Saletnik, B., Zagula, G., Bajcar, M., Czernicka, M. & Puchalski, C. (2018). Biochar and Biomass Ash as a Soil Ameliorant: The Effect on Selected Soil Properties and Yield of Giant Miscanthus (Miscanthus x Giganteus). Energies, 11, Iss. 10, 2535. https://doi.org/ 10.3390/en11102535
9. Susarla, S., Medina, V.F. & McCutcheon, S.C. (2002). Phytoremediation: An Ecological Solution to Organic Chemical Contamination. Ecol. Eng., 18, Iss. 5, pp. 647-658. https://doi.org/10.1016/S0925-8574(02)00026-5
10. Pidlisnyuk, V., Stefanovska, T., Lewis, E.E., Erickson, L.E. & Davis, L.C. (2014). Miscanthus as a Productive Biofuel Crop for Phytoremediation. Crit. Rev. Plant Sci., 33, Iss. 1, pp. 1-19. https://doi.org/10.1080/07352689.2014.847616
11. Podan, I.I. & Dzhura, N.M. (2019). Influence of oil pollution and humates on growth of miscanthus plants. Ecological Sciences, 2019, No. 2 (25), pp. 182-186 [in Ukrainian]. https://doi.org/10.32846/2306-9716-2019-2-25-30
12. Hutsol, T., Glowacki, S., Mudryk, K., Yermakov, S., Kucher, O., Knapczyk, A., Muliarchuk, O., Koberniuk, O., Kovalenko, N., Kovalenko, V., Ovcharuk, O. & Prokopchuk, L. (2021). Agrobiomass of Ukraine -- Energy Potential of Central and Eastern Europe (Engineering, Technology, Innovation, Economics): monograph. Warsaw: Libra-Print. http://dglib.nubip.edu.ua:8080/jspui/handle/123456789/8102
13. Shadchina, T.M., Gulyaev, B.I., Kiriziy, D.A., Stasik, O.O., Pryadkina, G.O. & Storozhenko, V.O. (2006). Regulation of photosynthesis and productivity of plants. Physiological and ecological aspects. Kyiv: Ukrainian Phytosociological Center [in Ukrainian].
14. Kiriziy, D.A., Stasik, O.O., Pryadkina, G.A. & Shadchina, T.M. (2014). Photosynthesis, Vol. 2, Assimilation of CO2 and the mechanisms of its regulation. Logos, Kyiv [in Russian].
15. Kalaji, H.M., Schansker, G., Brestic, M., Bussotti, F., Calatayud, A., Ferroni, L., Goltsev, V., Guidi, L., Jajoo, A., Li, P., Losciale, P., Mishra, V.K., Misra, A.N., Nebauer, S.G., Pancaldi, S., Penella, C., Pollastrini, M., Suresh, K., Tambussi, E., Yanniccari, M., Zivcak, M., Cetner, M.D., Samborska, I.A., Stirbet, A., Olsovska, K., Kunderlikova, K., Shelonzek, H., Rusinowski, S. & B^ba, W. (2017). Frequently asked questions about chlorophyll fluorescence, the sequel. Photosynth Res., 132, Iss.1, pp. 1366. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27815801
16. Kramer, D.M., Johnson, G., Kiirats, O. & Edwards, G.E. (2004). New Fluorescence Parameters for the Determination of QA Redox State and Excitation Energy Fluxes. Photosynthesis Research, 79, Iss. 2, 209. https://doi.org/10.1023/B:PRES.0000015391.99477.0d
17. Kuhlgert, S., Austic, G., Zegarac, R., Osei-Bonsu, I., Hoh, D., Chilvers, M.I., Roth, M.G., Bi, K., TerAvest, D., Weebadde, P. & Kramer, D.M. (2016). MultispeQ Beta: A Tool for Large-Scale Plant Phenotyping Connected to the Open PhotosynQ Network. R Soc Open Sci., 3, Iss. 10, 160592. https://doi.org/10.1098/rsos.160592
18. Genty, B., Briantais, J.-M. & Baker, N.R. (1989). The Relationship between the Quantum Yield of Photosynthetic Electron Transport and Quenching of Chlorophyll Fluorescence. Biochim. Biophys. Acta -- Gen. Subj., 990, Iss. 1, pp. 87-92. https:// doi.org/10.1016/S0304-4165(89)80016-9
19. Goltsev, V.N., Kalaji, M.H., Kouzmanova, M.A. & Allakhverdiev, S.I. (2014). Variable and Delayed Chlorophyll a Fluorescence -- Basics and Application in Plant Sciences. Moscow--Izshevsk: Institute of Computer Sciences [in Russian].
20. Jolliffe, I.T. (2002). Principal Component Analysis. Second Edition. NY, New York: Springer. https://doi.org/10.1007/b98835
21. Stasik, O.O., Kiriziy, D.A. & Priadkina, G.O. (2021). Photosynthesis and productivity: main scientific achievements and innovative developments. Plant Physiology and Genetics, 53, No. 2. pp. 160-184 [in Ukrainian]. https://doi.org/10.15407/frg2021.02.160
22. Netto, A.T., Campostrini, E., de Oliveira, J.G. & Bressan-Smith, R.E. (2005). Photosynthetic Pigments, Nitrogen, Chlorophyll a Fluorescence and SPAD-502 Readings in Coffee Leaves. Scientia Horticulturae, 104, Iss. 2, pp. 199-209. https:// doi.org/10.1016/j.scienta.2004.08.013
23. Kanazawa, A & Kramer, D.M. (2002). In vivo modulation of nonphotochemical exci- ton quenching (NPQ) by regulation of the chloroplast ATP synthase. PNAS, 99, Iss. 20, pp. 12789-12794. https://doi.org/10.1073/pnas.182427499
24. Bielczynski, L.W., L^cki, M.K., Hoefnagels, I., Gambin, A., & Croce, R. (2017). Leaf and Plant Age Affects Photosynthetic Performance and Photoprotective Capacity. Plant Physiol., 175, Iss. 4, pp. 1634-1648. https://doi.org/10.1104/pp.17.00904
25. Ben-Jabeur, M., Gracia-Romero, A., Lуpez-Cristoffanin, C., Vicente, R., Kthiri, Z., Kefauver, S.C., Lуpez-Carbonell, M., Serret, M.D., Araus, J.L. & Hamada, W. (2021).The promising MultispeQ device for tracing the effect of seed coating with biostimulants on growth promotion, photosynthetic state and water-nutrient stress tolerance in durum wheat. Euro-Mediterr J Environ Integr., 6, Iss. 1, 8. https://doi.org/10.1007/ s41207-020-00213-8
26. Tietz, S., Hall, C.C., Cruz, J.A. & Kramer, D.M. (2017). NPQ(T): A Chlorophyll Fluorescence Parameter for Rapid Estimation and Imaging of Non-Photochemical Quenching of Excitons in Photosystem-II-Associated Antenna Complexes. Plant, Cell & Environment., 40, Iss. 8, pp. 1243-1255. https://doi.org/10.1111/pce.12924
27. Kanazawa, A., Ostendorf, E., Kohzuma, K., Hoh, D., Strand, D.D., Sato-Cruz, M., Savage, L., Cruz, J.A., Fisher, N., Froehlich, J.E. & Kramer, D.M. (2017). Chloroplast ATP Synthase Modulation of the Thylakoid Proton Motive Force: Implications for Photosystem I and Photosystem II Photoprotection. Front. Plant Sci., 8, 719. https:// www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2017.00719
28. Rott, M., Martins, N.F., Thiele, W., Lein, W., Bock, R., Kramer, D.M. & Schottler, M.A. (2011). ATP synthase repression in tobacco restricts photosynthetic electron transport, CO2 assimilation, and plant growth by overacidifcation of the thylakoid lumen. Plant Cell, 23, Iss. 1, pp. 304-321. https://dx.doi.org/10.1105/tpc.110.079111
29. Wang, S., Zheng, J., Wang, Yu., Yang, Q., Chen, T., Chen, Y., Chi, D., Xia, G., Siddique, K.H.M. & Wang, T. (2021, May). Photosynthesis, Chlorophyll Fluorescence, and Yield of Peanut in Response to Biochar Application. Front. Plant Sci., 12, 650432. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.650432
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Характеристика ґрунту як середовища проживання мікроорганізмів. Дослідження методів визначення складу мікроорганізмів. Аналіз їх ролі у формуванні ґрунтів та їх родючості. Біологічний кругообіг в ґрунті. Механізм дії мінеральних добрив на мікрофлору.
реферат [96,7 K], добавлен 18.12.2014Особливості протікання процесів живлення рослин вуглецем. Суть та значення фотосинтезу, загальне рівняння фотосинтезу та походження кисню. Листок як орган фотосинтезу, фотосинтетичні пігменти листка. Енергетика процесів фотосинтезу та його Z-схема.
курсовая работа [2,9 M], добавлен 21.09.2010Поняття та характеристика типів водних макрофітів, їх властивості та біологічні особливості. Макрофіти як індикатори екологічного стану водойми, значення гідроекологічної флори в самоочищенні водойм. Опис окремих рідкісних та типових видів макрофітів.
курсовая работа [39,7 K], добавлен 21.09.2010Дослідження структури атмосфери - повітряної оболонки нашої планети. Характеристика видів антропогенного забруднення атмосфери та способів її очищення. Аналіз гранично припустимих концентрацій різних речовин в атмосферному повітрі населених пунктів.
реферат [26,4 K], добавлен 24.04.2010Участь супероксиддисмутази в адаптаційних процесах рослинних організмів. Пероксидаза як компонент ферментативного антиоксидантного захисту. Активність каталази в рослинних об'єктах за дії стресорів. Реакція антиоксидантних ферментів на стрес-чинники.
дипломная работа [1,7 M], добавлен 11.02.2014Спеціальні пристосування для проковтування великого видобутку та знерухомлення отруйного апарату. Складність та досконалість побудови ядозубного апарату у гадюкових. Забарвлення верхньої сторони тулуба. Поширення гюрзи в Північно-Західній Африці.
презентация [1,5 M], добавлен 17.05.2014Огляд зовнішньої та внутрішньої будови листка. Особливості розміщення на пагоні. Форми листкової пластинки, країв, жилкування листків. Типи фотосинтезу. Основні компоненти електронно-транспортного ланцюжка. Циклічний і псевдоциклічний транспорт електрона.
реферат [1,2 M], добавлен 11.02.2015Дослідження особливостей будови сукулентів: стеблових, що зберігають вологу в потовщеному ребристому стеблі; листкових, що зберігають вологу в товстому листі. Каудексоформні рослини - сукулентні рослини, адаптовані до посушливого клімату й умов ґрунту.
презентация [7,5 M], добавлен 26.02.2013Живі організми як об'єктивні реальні форми буття. Хронобіологія – наука про біоритми. Екологічні і фізіологічні аспекти ритмічних процесів. Ритмічні добові коливання фізіологічних процесів у людини та біолектрична активність мозку і м`язової системи.
доклад [13,6 K], добавлен 31.05.2009Узагальнене рівняння фотосинтезу та його основні етапи: фотофізичний, фотохімічний та хімічний. Компоненти електронно-транспортного ланцюжка. Значення фотосинтезу як джерела біологічної енергії, яке забезпечує існування рослин і гетеротрофних організмів.
презентация [666,9 K], добавлен 11.03.2013Загальна і анатомо-морфологічна характеристика ряду Перетинчастокрилі досліджуваної території. Проведення фенологічного спостереження та аналізу впливу метеорологічних умов на активність бджіл. Особливості поведінки комах представників даного ряду.
дипломная работа [9,8 M], добавлен 24.10.2011Класифікація газонів. Джерела забруднення та забруднюючі речовини міського середовища. Газонні трави в озелененні промислових територій. Правила утримання зелених насаджень сучасних міст. Функціонування систем життєдіяльності газонних видів рослин.
курсовая работа [154,1 K], добавлен 28.03.2015Проведення наукового експерименту з метою визначення умов, необхідних для пророщування насінини. Вплив повітря, освітлення, вологості ґрунту, температурного режиму на зростання та розвиток рослин. Термін збереження насінням здатності до пророщування.
презентация [229,9 K], добавлен 10.01.2012Характеристика генетичного апарату бактерій. Особливості їх генів та генетичної карти. Фенотипова і генотипова мінливість прокаріот. ДНК бактерій. Генетичні рекомбінації у бактерій: трансформація, кон’югація, трансдукція. Регуляція генної активності.
курсовая работа [44,8 K], добавлен 21.09.2010- Мікроеволюційні зміни фенотипу колорадського жука в популяціях з різним ступенем радіаційного впливу
Вивчення внутрішньовидового поліморфізма надкрил колорадського жука та визначення залежності проявляння окремих морф в залежності від щільності радіоактивного забруднення території. Наявність (відсутність) відмінностей малюнку надкрил та їх частота.
магистерская работа [3,0 M], добавлен 14.12.2014 Стан забруднення атмосферного повітря у Рівненський області. Оцінка екологічного стану озера Басів Кут. Вимоги до якості води і методи гідрохімічних досліджень визначення органолептичних властивостей води. Дослідження якості поверхневих вод озера.
учебное пособие [739,8 K], добавлен 24.10.2011Основні джерела антропогенного забруднення довкілля. Вплив важких металів на фізіолого-біохімічні процеси рослин, зміни в них за впливу полютантів. Структура та властивості, функції глутатіон-залежних ферментів в насінні представників роду Acer L.
дипломная работа [950,6 K], добавлен 11.03.2015Структура нервової системи людини. Центральна те периферична нервова система, їх особливості. Інтеграція усвідомлених відчуттів і підсвідомих імпульсів в головному мозку. Схема будови вестибулярного апарату людини як координатора м'язового тонусу.
реферат [185,6 K], добавлен 12.09.2011Розміри, розмноження, спосіб життя та споріднені види птахів. Характерні особливості беркута. Площа території життєзабезпечення беркута. Поліпшення охорони виду. Знищення й забруднення місць перебування птахів. Чисельність беркутів, які живуть в Альпах.
презентация [561,6 K], добавлен 22.04.2014Зміст та головні етапи процесу формування ґрунту, визначення факторів, що на нього впливають. Зелені рослини як основне джерело органічних речовин, показники їх біологічної продуктивності. Вплив кореневої системи на структуроутворення ґрунтової маси.
реферат [20,8 K], добавлен 11.05.2014
