Використання бульбочкових бактерій як засобу розширення адаптивних можливостей сої в умовах посухи
Вивчення фізіології стійкості рослинно-мікробних симбіозів до впливу посухи. Шляхи оптимізації функціонування бобово-ризобіальних систем за недостатнього вологозабезпечення. Використання штамів бульбочкових бактерій для встановлення симбіотичних відносин.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | статья |
| Язык | украинский |
| Дата добавления | 11.07.2023 |
| Размер файла | 47,5 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.Allbest.Ru/
Національної академії наук України
Інститут фізіології рослин і генетики
Використання бульбочкових бактерій як засобу розширення адаптивних можливостей сої в умовах посухи
Н.А. Воробей,
П.П. Пухтаєвич,
Т.А. Коць, С.Я. Коць
Київ
Анотація
Вивчали симбіотичні системи, створені соєю сорту Алмаз (Glycine max (L.) Merr.) та штамами бульбочкових бактерій Bradyrhizobium japonicum 646, РС09, В157, за різного вологозабезпечення (30 і 60% ПВ). У результаті досліджень встановлено, що посуха залежно від функціональної та адаптаційної здатності кожного з мікросимбіонтів пригнічувала процес нодуляції, внаслідок чого кількість і маса кореневих бульбочок рослин за недостатнього поливу зменшувалася порівняно з показниками контрольних рослин (вирощених за 60% ПВ). Недостатнє вологозабезпечення (30% ПВ) негативно впливало на функціонування симбіотичних систем Glycine max (L.) Merr.-Bradyrhizobium japonicum залежно від тривалості посухи. Штами Bradyrhizobium japonicum РС09 і В157 формували толерантніші до посухи симбіотичні системи оскільки їм була притаманна вища азотфіксувальна активність за зниженого вологозабезпечення (30% ПВ) і в період відновлення поливу порівняно зі штамом Bradyrhizobium japonicum 646. Показано, що з подовженням посухи (від 3 до 10-ї доби) різниця за фізіологічними й симбіотичними показниками між дослідними і контрольними рослинами збільшувалася, але з відновленням поливу частково нівелювалася залежно від штаму-інокулянта.
Ключові слова: соя (Glycine max (L.) Merr.), азотфіксація, ефективність, симбіоз, ризобії, вологозабезпечення.
Annotation
The use of the nodule bacteria as a remedy for expanding adaptive possibilities of soybean under drought conditions
N.A. Vorobey, P.P. Pukhtaievych, T.A. Kots, S.Ya. Kots, Institute of Plant Physiology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
Symbiotic systems created by soybean variety Almaz (Glycine max (L.) Merr.) and strains of nodule bacteria Bradyrhizobium japonicum 646, РС09, В157 with were investigated under different water supply are investigated (30 and 60% field capacity, FC). It was shown that drought inhibited the process of nodulation, depending on the functional and adaptive capacity of each of the microsymbionts. The number and mass of root nodules on plants decreased compared to control plants under insufficient watering. Insufficient watering (30% FC) negatively impacted the functioning of symbiotic systems Glycine max (L.) Merr.Bradyrhizobium japonicum depending on the drought duration. Strains of Bradyrhizobium japonicum PC09 and B157 formed more drought-tolerant symbiotic systems. They had higher nitrogen fixing activity under reduced moisture supply (30% FC) and during the recovery period compared to the Bradyrhizobium japonicum 646 strain. It was shown that with increasing drought duration (from the 3rd to the 10th day) the difference in physiological and symbiotic parameters between treated and control plants increased, but with the resumption of watering they partially leveled depending on the inoculant strain.
Key words: soybean (Glycine max (L.) Merr.), nitrogen fixation, efficiency, symbiosis, rhizobia, water supply.
Постановка проблеми
На початку 2021 р. NASA та низка екологічних організацій і наукових установ повідомили, що 2020 р. був найспекотнішим за всю історію метеоспостережень, а останні 20 років демонструють стійку тенденцію до зростання середньорічної температури. Концентрація вуглекислого газу в атмосфері зросла до рівня, який на 148% вищий від доіндустріального, що призводить до посилення парникового ефекту, та як наслідок до глобального підвищення температури [1-3]. Атмосферна посуха впродовж тривалого часу посилює випаровування води, висушування ризосферного шару ґрунту, спричинює підвищення вмісту солей. Відомо, що температурний і водний стреси гальмують фотосинтетичні процеси [4], порушують біосинтетичну здатність рослин, посилюють розпад білків, змінюють колоїдно-хімічний стан цитоплазми, зменшують накопичення рослинами органічної речовини [5], призводять до втрат значної частини врожаю культурних рослин і зниження його якості [6]. У зв'язку з цим багато дослідників особливу увагу приділяють вивченню впливу змін клімату на екосистеми.
Згідно з результатами сучасних досліджень, симбіоз бобових рослин із бульбочковими бактеріями одна з найефективніших систем біологічної фіксації азоту, яка функціонує як єдина система за впливу різноманітних біотичних та абіотичних чинників, має велике екологічне і практичне значення [7].
Активність азотфіксації у посівах бобових культур пов'язана з низкою чинників: ґрунтово-кліматичними умовами, сортовими особливостями, агротехнічними прийомами, але перш за все із вологістю ґрунту, оскільки бульбочкові бактерії погано розмножуються за нестачі вологи. Водний стрес, пов'язаний із посухою, є одним із основних негативних чинників, що впливає на азотфіксацію при симбіозі бобових рослин із бульбочковими бактеріями [8]. Наслідки впливу посухи на формування та функціонування симбіозу бобових рослин із бульбочковими бактеріями добре вивчено й описано в наукових публікаціях. Згідно з літературними даними, гостра нестача вологи в ґрунті призводить до морфологічних змін структури оболонки бульбочки [9], порушення механізмів кисневого контролю, метаболізму і функціонування бульбочок та їх передчасного старіння [10, 11]. При цьому порушується формування і функціонування симбіотичного апарату, внаслідок чого знижується азотфіксувальна активність, що спричинює зменшення продуктивності рослин [12].
Сьогодні вчені багато уваги приділяють вивченню фізіології стійкості рослинно-мікробних симбіозів до впливу посухи [13, 14]. Проте головним завданням є пошук шляхів оптимізації функціонування бобово-ризобіальних систем за недостатнього вологозабезпечення. З цією метою пропонують використовувати різні природні біологічно активні речовини, зокрема ризобіальні глюкани, які здатні регулювати процеси становлення симбіотичних відносин між рослинами та мікроорганізмами. Доведено, що ризобіальний глюкан діє на рослину як екзогенний біоефектор [15]. За недостатнього вологозабезпечення рослин комбіноване застосування розчину глюкану та інокуляції активними штамами ризобій поліпшує формування і функціонування азотфіксувального апарату, активізує ріст надземної маси люцерни [16]. Як спосіб підвищення азотфіксувальної активності та продуктивності симбіотичних систем люцерна-Sinorhizobium meliloti за умов посухи запропоновано використовувати регулятор росту рослин цитокінінової дії полістимулін К [17]. Одним із перспективних шляхів, здатних пом'якшувати негативний вплив посухи на хід фізіологічних процесів у рослинах, є використання біологічно активних речовин, зокрема лектинів білків неімунного походження, що вибірково й зворотно зв'язують вуглеводи без їх хімічного перетворення. Дія цих білків може бути пов'язана як із посиленням симбіотичних властивостей бульбочкових бактерій, так і з прямим їхнім впливом на ростові процеси рослин [18, 19].
Роль і значення азотфіксувальних мікроорганізмів у системі мутуалістичних взаємовідносин із бобовими рослинами безумовно особливо важливі за дії різних стресорів абіотичної та біотичної природи [20]. Вони багатофункціонально впливають на рослину власними екзометаболітами, які визначають не тільки здатність ризобіального штаму до бульбочкоутворення, а й реалізацію мікросимбіонтом його азотфіксувального потенціалу [21], тому пошук біологічних агентів позитивних регуляторів, які підвищують симбіотичний і продуктивний потенціали бобово-ризобіальних систем, особливо за дії стресових чинників, залишається актуальним [22].
Одним із важливих типів адаптації бульбочкових бактерій родів Mesorhizobium, Sinorhizobium і Bradyrhizobium до дефіциту вологи є продукування екзополісахаридів, які є гідратованими сполуками з 97%-м вмістом води в полімерній матриці, що формують біоплівку [23]. Дефіцит вологи, як правило, стимулює вироблення екзополісахаридів, останні міцніше прикріплюють бактерії, які таким чином ефективніше колонізують корені бобових рослин. Дослідженнями з мутантами nodD1 виявлено, що формування біоплівки має вирішальне значення для оптимальної колонізації коренів і симбіозу між Sinorhizobium fredii та рослинами сої [23]. Інокуляція сої стійкішим до дефіциту вологи штамом S. fredii поліпшувала характеристики кореневих бульбочок за вирощування рослин в умовах дефіциту води, однак не завжди стимулювала ріст рослин [24]. Серед стресових адаптаційних механізмів бульбочкових бактерій виявлено біосинтез сумісних розчинних речовин, що збалансовують внутрішній і зовнішній водні потенціали клітин [25].
Отже, стійкіші до стресу ризобіальні штами здатні ініціювати формування бульбочок, які мають поліпшену структуру та ефективніший метаболізм для фіксації біологічного азоту [26].
У низці досліджень показано, що взаємозв'язок рослин із вільноіснуючими ґрунтовими бактеріями ризобактеріями, які сприяють росту рослин (PGPR), може бути засобом толерантності до посухи. Ризобактерії сприяли підвищенню врожайності рослин та якості зерна під час посухи в результаті збільшення еластичності клітинної стінки [27]. Отже, дослідження реакції рослин партнерів симбіозу на дію водного стресу необхідні для контролю й поліпшення їхніх агрономічних характеристик, а також актуальні у зв'язку з глобальним потеплінням клімату.
У зв'язку з цим метою наших досліджень було вивчення ефективності застосування нових штамів азотфіксувальних бактерій Bradyrhizobium japonicum при вирощуванні рослин сої за різних умов вологозабезпечення.
Методика
Об'єктами дослідження були симбіотичні системи, створені соєю сорту Алмаз (Glycine max (L.) Merr.) (оригінатор Полтавська державна аграрна академія, занесений до реєстру сортів рослин України з 2007 р. і рекомендований для вирощування у Лісостепу України) за участю активних штамів бульбочкових бактерій В. japonicum.
Сою вирощували по 8 рослин у 10-кілограмових посудинах, простерилізованих 20%-м розчином Н2О2, на річковому піску за природного освітлення та оптимального (60% ПВ) і недостатнього (30% ПВ) вологозабезпечення. Джерелом мінерального живлення слугувала поживна суміш Гельригеля [28], що містила 0,25 норми азоту (повна норма азоту становить 0,708 г Са(NOз)2 на 1 кг субстрату), з додаванням мікроелементів.
У роботі використано високоактивні конкурентоспроможні штами бульбочкових бактерій з музейної колекції азотфіксувальних мікроорганізмів відділу симбіотичної азотфіксації ІФРГ НАН України B. japonicum 646 (виробничий штам аналітичної селекції), B. japonicum РС09 (виділений з бульбочок сої сорту Київська 27, що росла на темно-сірому опідзоленому ґрунті в Уманському р-ні Черкаської обл.) та B. japonicum В157 (Тп5-мутант, отриманий у результаті транспозонового мутагенезу (pSUP5011::Tn5mo&) штаму B. japonicum 646).
Ризобії вирощували на МДА протягом 8 діб за температури 28 °С [29]. Мікроорганізми з поверхні МДА змивали стерильною водопровідною водою. Насіння сої стерилізували протягом 15 хв 70%-м розчином етанолу, промивали під проточною водою 1 год, інокулювали упродовж 1 год бактеріальною суспензією концентрацією 109 кл/мл і висівали в піщаний субстрат.
Модельну посуху створювали за допомогою контрольованого поливу. Із фази трьох справжніх листків упродовж 10 діб вологість субстрату підтримували на рівні 30% ПВ, потім полив відновлювали до рівня оптимальної вологості субстрату (60% ПВ). Фізіологічні й симбіотичні показники рослин визначали через 3 і 10 діб посухи та через 7 діб після відновлення поливу. Контролем слугували рослини, вирощені за оптимального вологозабезпечення.
Азотфіксувальну активність (АФА) визначали за рівнем ацетиленвідновлювальної активності бульбочок методом Hardy et al. [30] і виражали в мікромолях етилену, який утворили бульбочки однієї рослини за 1 год. Газову суміш аналізували на газовому хроматографі «Agilent Technologies 6850» (США) Network GC System із полуменево-іонізаційним детектором. Гази розділяли на колонці (Supelco Porapak N) за температур термостата +55°С і детектора +150°С. Газовим носієм був азот (50 мл/хв), визначення проводили в 4-разовому повторенні.
Біометричні показники масу рослин і масу бульбочок вимірювали у 10-разовому повторенні. Експериментальні дані оброблено статистично за використання методів статистичного аналізу програми Microsoft Excel 2019. У таблицях наведено середньоарифметичні дані та їхні стандартні похибки.
Результати та обговорення
Згідно з літературними даними, азотфіксувальні бактерії (симбіотичні та асоціативні), які мають адаптаційні механізми, набуті в процесі еволюції або в результаті штучної трансформації їхнього геному, можуть бути природними антидепресантами впливу абіотичних стресових чинників на життєдіяльність рослин [23]. У процесі проведення експериментів ми використали ефективні штами бульбочкових бактерій B. japonicum РС09 та В157, отримані різними методами селекції, особливістю яких є підвищена здатність до продукування екзополісахаридів у чистій культурі.
На підставі отриманих результатів досліджень було з'ясовано, що умови недостатнього вологозабезпечення рослин сої істотно впливають на вірулентність, бульбочкоутворювальну (нодуляційну) здатність зазначених мікросимбіонтів, а також на функціональну (нітрогеназну) активність сформованих за їхньою участю симбіозів Glycine max (L.) Merr.-B. japonicum, яка визначає рівень накопичення азоту основну складову формування продуктивності рослин [31].
Протягом усього періоду спостережень кількість бульбочок, ініційованих різними штамами ризобій на коренях сої за умов оптимального поливу рослин (60% ПВ), характеризувалася позитивною динамікою (табл. 1).
За недостатнього вологозабезпечення (30% ПВ) у сої, інокульованої штамами B. japonicum 646, РС09 та В157, на 10-ту добу штучно створеної посухи (III відбір рослин) кількість бульбочок істотно зменшилася відповідно в 1,3, 1,2 та 1,2 раза, порівняно з рослинами сої, інокульованої аналогічними штамами за оптимального вологозабезпечення (див. табл. 1). На 7-му добу після відновлення поливу ця різниця між показниками зменшувалася і становила відповідно 1,3, 1,1 та 1,1 раза. Отже, посуха чинила менший негативний вплив на нодуляційну активність селекціонованих нами активних ризобій РС09 і В157 порівняно зі штамом 646, що підтверджує їхню більшу толерантність до стресових умов, імовірно, за рахунок пристосувальних властивостей інтенсивнішого продукування екзополісахаридів.
За даними літературних джерел, здатність бульбочкових бактерій пристосовуватися до навколишнього середовища, як правило, вища, ніж у бобових рослин, оскільки й діапазон їхнього існування значно ширший [23]. Майже повсюдне поширення бульбочкових бактерій є доказом високого ступеня їх адаптованості до різних ґрунтово-кліматичних умов, здатності вести симбіотичний і сапрофітний способи життя. В зв'язку з цим ризобії, як правило, є стійкими до короткочасних посух.
Аналогічну тенденцію виявлено щодо наростання маси бульбочок на коренях сої залежно від штамів-інокулянтів, різного вологозабезпечення та тривалості дії посухи. За впливу короткочасної посухи маса бульбочок на коренях рослин сої, інокульованої штамами 646, РС09, В157, зменшилася в середньому в 1,3 раза (3-тя доба посухи, фаза 3 справжніх листків, II відбір) порівняно з відповідними показниками за оптимального поливу (60% ПВ) у цей період (табл. 2).
Таблиця 1
Кількість бульбочок (шт/рослину) на коренях сої, інокульованої бульбочковими бактеріями B. japonicum, за різного вологозабезпечення
|
Варіант |
До посухи |
Тривалість посухи, доба |
Доба після відновлення поливу |
||
|
I відбір |
3-я, II відбір |
10-а, III відбір |
7-ма, IV відбір |
||
|
60% ПВ |
|||||
|
Без інокуляції |
- |
- |
- |
- |
|
|
646 |
15,2±0,5 |
20,6±1,5 |
26,0±2,2 |
35,5±2,6 |
|
|
РС09 |
17,7±1,3 |
21,6±1,5 |
28,8± 1,6 |
37,8±2,7 |
|
|
В157 |
19,0±1,2 |
24,8±1,9 |
32,3± 1,3 |
37,5±2,4 |
|
|
30% ПВ |
|||||
|
Без інокуляції |
- |
- |
- |
- |
|
|
646 |
- |
17,2±1,6 |
20,2±1,4 |
27,3±2,1 |
|
|
РС09 |
- |
20,5±0,9 |
24,7± 1,8 |
34,5±1,3 |
|
|
В157 |
- |
21,5±0,8 |
26,4± 1,9 |
35,0±2,3 |
В інокульованих рослин сої, які зазнали тривалішої посухи (10-та доба посухи, III відбір рослин, фаза бутонізації) зазначений показник зменшився ще істотніше в 2,2, 1,9 і 1,8 раза порівняно з масою кореневих бульбочок, сформованих на рослинах сої за оптимального вологозабезпечення (див. табл. 2). Як бачимо, активні штами РС09 і В157 виявилися більш адаптованими до штучно створеної посухи.
Відновлення поливу рослин до 60% ПВ сприяло появі нових бульбочок і позитивно позначилося на збільшенні загальної їхньої маси на коренях сої, тому перевага рослин, які зростали за 60% ПВ, за цим показником зменшилася й у фазу цвітіння була більшою лише в 1,8 та 1,7 рази (IV відбір). Водночас рослини, інокульовані штамом 646, за оптимального вологозабезпечення мали вдвічі більшу масу бульбочок, ніж за умов відновлення поливу.
Отже, посуха залежно від функціональної та адаптаційної здатності кожного з мікросимбіонтів пригнічувала процеси нодуляції, внаслідок чого кількість і маса бульбочок, сформованих на коренях рослин за недостатнього поливу, зменшувалися різною мірою порівняно з показниками контрольних рослин, які зростали за оптимального вологозабезпечення.
Таблиця 2
Маса бульбочок (мг сухої речовини/рослину) на коренях сої, інокульованої бульбочковими бактеріями B. japonicum, за різного вологозабезпечення
|
Варіант |
До посухи |
Тривалість посухи, доба |
Доба після відновлення поливу |
||
|
I відбір |
3-я, II відбір |
10-а, III відбір |
7-а, IV відбір |
||
|
60% ПВ |
|||||
|
Без інокуляції |
- |
- |
- |
- |
|
|
646 |
12,0±0,9 |
15,2±1,2 |
30,5±1,4 |
55,2±2,1 |
|
|
РС09 |
13,2±1,2 |
17,3±1,1 |
31,3±1,6 |
58,5±3,1 |
|
|
В157 |
13,8±0,8 |
19,6±0,8 |
33,8±2,1 |
58,0±2,4 |
|
|
30% ПВ |
|||||
|
Без інокуляції |
- |
- |
- |
- |
|
|
646 |
- |
11,3±0,5 |
13,7±1,0 |
27,5±1,4 |
|
|
РС09 |
- |
12,8±0,7 |
16,6±0,7 |
31,8±1,7 |
|
|
В157 |
- |
15,2±0,6 |
18,8±1,0 |
33,8±2,4 |
Упродовж вегетаційного періоду за оптимального вологозабезпечення (60% ПВ) виявлено позитивну динаміку АФА симбіотичних систем сої з піком активності у фазу цвітіння. При цьому АФА бульбочок сої, ініційованих перспективними штамами РС09, В157, була більшою порівняно з рослинами сої, інокульованої штамом B. japonicum 646, на 17,8 та 15,0% у фазу 3 справжніх листків (II відбір), на 11,2 та 13,7% у фазу бутонізації (III відбір), на 17,5 та 20,5% у фазу цвітіння (IV відбір рослин) (табл. 3).
За умов 30% ПВ АФА бульбочок сої, сформованих штамами РС09 і В157, зменшилася відповідно в 2,2 і 2,4 рази на 3-тю добу посухи (II відбір), у 3,9-4,1 рази на 10-ту добу посухи (III відбір) порівняно з показниками рослин, вирощених за оптимального вологозабезпечення. За цих же умов кореневі бульбочки сої, ініційовані штамом В. japonicum 646, виявилися найменш активними і поступалися контрольним (60% ПВ) за азотфіксацією в 2,4 рази на 3-тю добу та в 4,4 рази на 10-ту добу посухи.
Після відновлення вологозабезпечення (7-ма доба після відновлення поливу, IV відбір) у рослин, які раніше вирощували за умов посухи, АФА кореневих бульбочок, сформованих штамами 646, РС09, В157, підвищилась, і перевага рослин контрольних варіантів за АФА становила лише 1,7, 1,4 та 1,5 рази. Отже, за умов посухи симбіоз сої з B. japonicum РС09 та В157 був ефективнішим за функціональною активністю порівняно з використанням для інокуляції штаму 646.
Таблиця 3
Динаміка загальної азотфіксувальної активності (ммоль С2Н/(год х рослину) кореневих бульбочок сої, інокульованої бульбочковими бактеріями B. japonicum, за різного вологозабезпечення
|
Варіант |
До посухи |
Тривалість посухи, доба |
Доба після відновлення поливу |
||
|
I відбір |
3-я, II відбір |
10-а, III відбір |
7-а, IV відбір |
||
|
60% ПВ |
|||||
|
Без інокуляції |
- |
- |
- |
- |
|
|
646 |
0,69±0,03 |
0,73±0,02 |
1,68±0,12 |
2,34±0,18 |
|
|
РС09 |
0,62±0,02 |
0,86±0,04 |
1,78±0,10 |
2,75±0,16 |
|
|
В157 |
0,70±0,01 |
0,84±0,06 |
1,82±0,09 |
2,82±0,20 |
|
|
30% ПВ |
|||||
|
Без інокуляції |
- |
- |
- |
- |
|
|
646 |
- |
0,30±0,01 |
0,38±0,01 |
1,31±0,11 |
|
|
РС09 |
- |
0,36±0,02 |
0,45±0,02 |
1,89±0,15 |
|
|
В157 |
- |
0,38±0,01 |
0,44±0,02 |
1,88±0,09 |
Нестача вологи негативно позначається перш за все на рослинному організмі. Несприятливий вплив виявляється в порушенні процесів фотосинтезу, що спричинює дефіцит вуглеводів. Недостатня кількість вуглеводів у рослині пригнічує активність азотфіксації. Запускаються механізми захисту і всі поживні речовини витрачаються на побудову й розвиток кореневої системи для збільшення водопоглинання. Після нормалізації водного обміну в рослин, які зазнали впливу посухи, деяка частина старих бульбочок уже не відновлює своїх функцій. Водночас на периферійних коренях утворюються нові, дрібніші бульбочки, які фіксують значно менше азоту, ніж ті, що втратили життєздатність. Проте в сукупності рослинно-мікробна симбіотична система відновлюється і тим самим запускаються механізми подолання наслідків стресу.
Головним критерієм господарської цінності штамів бульбочкових бактерій B. japonicum є здатність формувати ефективний симбіоз із рослинами сої, який визначається насамперед збільшенням продуктивності останніх. Водночас ці мікроорганізми можуть бути чинниками адаптації бобово-ризобіального симбіозу сої до посухи, пом'якшувати вплив стресового навантаження на рослинно-мікробну систему та стимулювати біосинтетичні процеси.
З'ясовано, що за короткотривалої посухи (3-тя доба посухи), за надземною масою сухої речовини інокульовані й неінокульовані рослини істотно не відрізнялися від відповідних контрольних рослин (60% ПВ). За тривалої посухи різниця між дослідними й контрольними рослинами за цим показником помітно зросла.
У результаті вивчення ростових параметрів рослин сої визначено, що найменшу масу сухої надземної речовини мали неінокульовані рослини за різних умов вологозабезпечення. За бактеризації активними штамами 646, РС09, В157 маса рослин зростала на 4,5; 23,5; 18,5% відповідно за 60% ПВ. І навпаки, за умов водного дефіциту (10-та доба посухи) показники надземної маси сухої речовини в усіх рослин зменшилися. Позитивний вплив передпосівної інокуляції насіння сої бульбочковими бактеріями за умов посухи чітко виявився у збільшенні приросту маси сухої речовини на 17,7; 26,2 та 28,0% відносно неінокульованих рослин (табл. 4).
У результаті аналізу динаміки наростання маси рослин з'ясовано, що ефективність інокуляції сої толерантними до посухи штамами РС09, В157 була значно вищою порівняно з обробкою штамом 646 на 18,2 і 13,4% за оптимального вологозабезпечення і на 16,6 та 11,1% за недостатнього вологозабезпечення (10-та доба посухи, фаза бутонізації, III відбір) (див. табл. 4). Після відновлення поливу до оптимального вологозабезпечення біосинтетичні процеси активізувались, про що свідчили прирости надземної маси та маси коренів рослин сої.
У процесі життєдіяльності бобових рослин вкрай важливу роль відіграє коренева система, оскільки забезпечує рослини необхідними елементами мінерального живлення. Формуючи разом із бульбочковими бактеріями «біофабрику» біологічного азоту, вона також підтримує (забезпечує) баланс азотного живлення рослин за його нестачі тощо. Розвиток кореневої системи, а отже, й усієї рослини величезною мірою залежить від умов вирощування. Висловлено думку, що за несприятливих умов коренева система розвивається інтенсивніше в пошуках елементів живлення та вологи [32].
Таблиця 4
|
Варіант |
І відбір |
Тривалість посухи, доба |
Доба після відновлення поливу поливу |
||||||
|
3-я, II відбір |
10-а, III відбір |
7-а, IV відбір |
|||||||
|
Надземна частина |
Корінь |
Надземна частина |
Корінь |
Надземна частина |
Корінь |
Надземна частина |
Корінь |
||
|
60% пв |
|||||||||
|
Без інокуляції |
0,69+0,03 |
0,43+0,02 |
1,13+0,05 |
0,49+0,03 |
1,57+0,09 |
0,66+0,02 |
1,79+0,08 |
0,70+0,02 |
|
|
46 |
0,84+0,01 |
0,44+0,02 |
1,23+0,06 |
0,52+0,02 |
1,64+0,11 |
0,60+0,03 |
2,10+0,10 |
0,85+0,05 |
|
|
5С09 |
0,86+0,02 |
0,50+0,03 |
1,37+0,1 |
0,60+0,02 |
1,94+0,01 |
0,74+0,02 |
2,37+0,12 |
0,79+0,03 |
|
|
5157 |
0,90+0,03 |
0,60+0,01 |
1,36+0,05 |
0,66+0,01 |
1,86+0,10 |
0,72+0,04 |
2,43+0,18 |
0,80+0,04 |
|
|
30% ПВ |
|||||||||
|
Без інокуляції |
- |
- |
1,09+0,03 |
0,50+0,02 |
1,07+0,05 |
0,72+0,01 |
1,29+0,08 |
0,73+0,02 |
|
|
46 |
- |
- |
1,10+0,05 |
0,61+0,03 |
1,26+0,06 |
0,63+0,02 |
1,70+0,09 |
0,77+0,01 |
|
|
}С09 |
- |
- |
1,25+0,04 |
0,58+0,02 |
1,35+0,04 |
0,65+0,02 |
1,77+0,07 |
0,78+0,02 |
|
|
5157 |
- |
- |
1,26+0,08 |
0,67+0,01 |
1,37+0,09 |
0,70+0,03 |
1,82+0,08 |
0,75+0,03 |
Оцінюванням ризогенезу рослин сої за різних умов вологозабезпечення в наших дослідах виявлено незначну залежність росту кореневої системи від тривалості дії посухи (від 3 до 10 діб посухи) в разі застосування передпосівної інокуляції рослин активними штамами B. japonicum. Короткотривала 3-добова посуха (II відбір) не пригнічувала росту коренів рослин, а в деяких варіантах показники маси сухої речовини коренів мали тенденцію до збільшення. За 10-добової посухи коренева система рослин сої характеризувалася більшою кількістю дрібних новоутворених корінців. У фазу бутонізації (III відбір) маса коренів неінокульованих рослин збільшувалась на 9% та незначно ослаблювалась ростова активність кореневої системи рослин сої, інокульованої бульбочковими бактеріями, за зниженого вологозабезпечення порівняно з рослинами аналогічних варіантів за оптимального вологозабезпечення.
Отже, недостатнє вологозабезпечення (30% ПВ) негативно впливає на процеси формування та функціонування симбіотичних систем Glycine max (L.) Merr.-B. japonicum і певною мірою залежить від тривалості посухи. Посуха пригнічувала формування кореневих бульбочок, АФА симбіотичного апарату та наростання вегетативної маси рослин сої залежно від використаного штаму-інокулянта.
За нодуляційною активністю та масою сформованих на коренях бульбочок штам 646 виявився найчутливішим до посухи з усіх досліджених. Водночас штами В. japonicum РС07, В157 формували симбіотичні системи з вищою АФА за обох рівнів вологозабезпечення і сприяли приросту вегетативної маси за вирощування сої у стресових умовах. Показано, що зі збільшенням тривалості дії недостатнього вологозабезпечення різниця за цими показниками у дослідних рослин порівняно з контрольними помітно зростала, а з відновленням поливу частково нівелювалась (залежно від ефективності та толерантності до посухи залучених штамів-інокулянтів) порівняно з рослинами відповідних варіантів за 60% ПВ.
рослинний мікробний симбіотичний бульбочковий посуха
Цитована література
1. Прищепа Я. Посухи та зсув природних зон. Як глобальні зміни клімату вплинуть на Україну [Електронний ресурс]. 21 червня 2021.
2. Reyer C., Bachinger J., Bloch R., Hattermann F.F., Ibisch P.L., Kreft S., Lasch P., Lucht W., Nowicki C., Spathelf P., Stock M., Welp M. Climate change adaptation and sustainable regional development: a case study for the Federal State of Brandenburg, Germany. Regional Environmental Change. 2012. 12. P. 523-542.
3. Challinor A., Ewert F., Arnold S., Simelton E., Fraser E. Crops and climate change: progress, trends, and challenges in simulating impacts and informing adaptation. J. Exp. Bot. 2009. 60, Is. 10. Р. 2775-2789.
4. Sadras V.O., Milroy S.P. Soil-water thresholds for the responses of lea expansion and gas exchange: a review. Field Crops Research. 1996. 47, N 2-3. P. 253-266.
5. Taiz L., Zeigez F. Plant Physiology. Sunderland: Sinauer Associates, 2006. 764 р.
6. Gil-Quintana E., Larrainzar E., Seminario A., Diaz-Leal J.L., Alamillo J.M., Pineda M., Arrese-Igor C., Wienkoop S., Gonzalez E.M. Local inhibition of nitrogen fixation and nodule metabolism in drought-stressed soybean. J. Exp. Bot. 2013. 64, Is. 8. P. 2171-2182.
7. Berendsen R.L., Pieterse C.M., Bakker P.A. The rhizosphere microbiome and plant health. Trends in Plant Science. 2012. 17, Is. 8. P. 478-486.
8. Serraj R. Effects of drought stress on legume symbiotic nitrogen fixation: Physiological mechanisms. Indian J. Exp. Biol. 2003. 41, N 10. P. 1136-1141.
9. Matamoros M.A., Baird L.M., Escuredo P.R., Dalton D.A., Minchin F.R., IturbeOrmaetxe I., Rubio M.C., Moran J.F., Gordon A.J., Becana M. Stress-induced legume root nodule senescence. Physiological, biochemical and structural alternation. Plant Physiol. 1999. 121, Is. 1. P. 97-111.
10. Apel A., Hirt H. Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stress and signal transduction. Annual Review of Plant Biology. 2004. 55. P. 373-399.
11. Esfahani M.N., Mostajeran A. Rhizobial strain involvement in symbiosis efficiency of chickpea-rhizobia under drought stress: plant growth, nitrogen fixation and antioxidant enzyme activities. Acta Physiologiae Plantarum. 2011. 33. P. 1075-1083.
12. Kots S.Ya., Mykhalkiv L.M., Mamenko P.M., Volkogon M.V. The study of alfalfaSinorhizobium meliloti symbiosis productivity under different water conditions and the influence of the legume seed lectin. J. Agr. Scien. and Technol. 2011. N3. P. 454-457.
13. Staudinger C., Mehmeti-Tershani V., Gil-Quintana E., Gonzalez E.M., Hofhansl F., Bachmann G., Wienkoop S. Evidence for a rhizobia-induced drought stress response strategy in Medicago truncatula. J. Proteom. 2016. 136. P. 202-213.
14. Marino D., Frendo P., Ladrera R., Zabalza A., Puppo A., Arrese-Igor C., GonzaMlez E.M. Nitrogen fixation control under drought stress. Localized or systemic? Plant Physiol. 2008. 143. P. 1968-1974.
15. Косенко Л.В., Михалкив Л.М., Кругова Е.Д., Мандровская H.M., Затовская Т.В., Коць С.Я. Биологическая активность глюкана Sinorhizobium meliloti. Микробиология. 2003. №5. С. 633-638.
16. Kots S.Ya., Mykhalkiv L.M., Melnykova N.M. Improving lucerne productivity under water stress by treatment with periplasmic glucan. Grassland Science in Europe. 2003. 8. P. 649-652.
17. Спосіб підвищення азотфіксувальної активності та продуктивності симбіотичних систем люцерна Sinorhizobium meliloti: пат. на корисну модель 102763 Україна, МПК A01P 21/00, A01N 25/00, заявл. 06.03.2015. Опубл. 25.11.2015. Бюл. №22.
18. Кірізій Д.А., Веселовська Л.І., Коць С.Я. Вплив посухи на газообмін листків сої, інокульованої ризобіями із застосуванням насіннєвого лектину. Физиология растений и генетика. 2014. 46, №6. С. 498-506.
19. Бабоша А.В. Индуцибельные лектины и устойчивость растений к патогенным организмам и абиотическим стрессам. Биохимия. 2008. 73, №7. С. 1007-1022.
20. Serraj R., Sinclair T.R., Purcell L.C. Symbiotic N2 fixation response to drought. J. Exp. Bot. 1999. 50, N331. P. 143-155.
21. Кириченко Е.В. Регуляторная роль глюкозои галактозосодержащих аминосахаров в реализации симбиотического и продуктивного потенциала соево-ризобиального симбиоза в условиях природной засухи. Физиология растений и генетика. 2019. 51, №3. С. 241-256.
22. Миколаєвський В.П., Сергієнко В.Г., Титова Л.В. Вплив інокулянтів на формування симбіотичних систем, розвиток хвороб та продуктивність сої різних сортів. Мікробіологія і біотехнологія. 2016. №3. С. 57-68.
23. Perez-Monta F., Jimenez-Guerrero I., Del Cerro P., Baena-Ropero I., Lopez-
Baena F.J., Ollero F.J., Bellogin R., Lloret J., Espuny R. The symbiotic biofilm of Sinorhizobium fredii SMH12, necessary for successful colonization and symbiosis of Glycine max cv Osumi, is regulated by quorum sensing systems and inducing flavonoids via NodD1. PLoS One. 2014. 9, N8. e105901.
24. Kibido T., Kunert K., Makgopa M., Greve M., Vorster J. Improvement of rhizobiumsoybean symbiosis and nitrogen fixation under drought. Food and Energy Security. 2020. 9, Is. 1. e177.
25. Mabrouk Ya., Belhadj O. Enhancing the biological nitrogen fixation of leguminous crops grown under stressed environments. African J. Biotechnol. 2012. 48, N11. P. 1080910815
26. Mhadhbi H., Chihaoui S., Mhamdi R., Mnasri B., Jebara M., Mhamdi R. A highly osmotolerant rhizobial strain confers a better tolerance of nitrogen fixation and enhances protective activities to nodules of Phaseolus vulgaris under drought stress. African J. Biotechnol. 2011. 10, N22. P. 4555-4563.
27. Creus C.M., Sueldo R.J., Barassi C.A. Water relations and yield in Azospirillum-inoculated wheat exposed to drought in the field. Canadian J. Botan. 2004. 82, N2. P. 273281.
28. Гродзинский А.М., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1964. 388 с.
29. Нетрусов А.И., Егорова М.А., Захарчук Л.М., Колотилова Н.Н., Котова И.Б., Семенова Е.В., Татаринова Н.Ю., Уголкова Н.В., Цавкелова Е.А., Бобкова А.Ф., Богданов А.Г., Данилова И.В., Динариева Т.Ю., Зинченко В.В., Исмаилов А.Д., Кураков А.В., Максимов В.Н., Милко Е.С., Никитина Е.П., Рыжкова Е.П., Семенов А.М., Хомякова Д.В., Чердынцева Т.А., Юдина Т.Г. Практикум по микробиологии. Москва: Академия, 2005. 608 с.
30. Hardy R.W.F., Holsten R.D., Jackson E.K., Burns R.C. The acetylene-ethylene assay for N2 fixation: laboratory and field evaluation. Plant Physiol. 1968. 43. Р. 1855-1907.
31. Моргун В.В., Коць С.Я. Роль біологічного азоту в азотному живленні рослин. Вісник НАН України. 2018. №1. С. 62-74.
32. Адамень Ф.Ф., Вергунов В.А., Лазер П.Н., Вергунова И.Н. Агробиологические особенности возделывания сои в Украине. К.: Аграрна наука, 2006. 456 с.
References
1. Prischepa, Ya. (21.06.2021). Droughts and landslides of natural areas. How global climate changes will affect Ukraine [Electronic resource].
2. Reyer, C., Bachinger, J., Bloch, R., Hattermann, F.F., Ibisch, P.L., Kreft, S., Lasch, P., Lucht, W., Nowicki, C., Spathelf, P., Stock, M. & Welp, M. (2012). Climate change adaptation and sustainable regional development: a case study for the Federal State of Brandenburg, Germany. Regional Environmental Change, 12, pp. 523-542.
3. Challinor, A., Ewert, F., Arnold, S., Simelton, E. & Fraser, E. (2009). Crops and climate change: progress, trends, and challenges in simulating impacts and informing adaptation. J. Exp. Bot., 60, Iss. 10, pp. 2775-2789.
4. Sadras, V.O. & Milroy, S.P. (1996). Soil-water thresholds for the responses of lea expansion and gas exchange: a review. Field Crops Research, 47, No. 2-3, pp. 253-266.
5. Taiz, L. & Zeigez, F. (2006). Plant Physiology. Sunderland: Sinauer Associates.
6. Gil-Quintana, E., Larrainzar, E., Seminario, A., Diaz-Leal, J.L., Alamillo, J.M., Pineda, M., Arrese-Igor, C., Wienkoop, S. & Gonzalez, E.M. (2013). Local inhibition of nitrogen fixation and nodule metabolism in drought-stressed soybean. J. Exp. Bot., 64, Is. 8, рр. 2171-2182.
7. Berendsen, R.L., Pieterse, C.M. & Bakker, P.A. (2012). The rhizosphere microbiome and plant health. Trends in Plant Scien., 17, Is. 8, pp. 478-486.
8. Serraj, R. (2003). Effects of drought stress on legume symbiotic nitrogen fixation: Physiological mechanisms. Indian J. Exp. Biol., 41, No. 10. pp. 1136-1141.
9. Matamoros, M.A., Baird, L.M., Escuredo, P.R., Dalton, D.A., Minchin, F.R., IturbeOrmaetxe, I., Rubio, M.C., Moran, J.F., Gordon, A.J. & Becana, M. (1999). Stressinduced legume root nodule senescence. Physiological, biochemical and structural alternation. Plant Physiol., 121, Is. 1, pp. 97-111.
10. Apel, A. & Hirt, H. (2004). Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stress and signal transduction. Annual Review of Plant Biol., 55, pp. 373-399.
11. Esfahani, M.N. & Mostajeran, A. (2011). Rhizobial strain involvement in symbiosis efficiency of chickpea-rhizobia under drought stress: plant growth, nitrogen fixation and antioxidant enzyme activities. Acta Physiol. Plant., 33, pp. 1075-1083
12. Kots, S.Ya., Mykhalkiv, L.M., Mamenko, P.M. & Volkogon, M.V. (2011). The study of alfalfa-Sinorhizobium meliloti symbiosis productivity under different water conditions and the influence of the legume seed lectin. J. Agricult. Sci. and Technol., No. 3, pp. 454457.
13. Staudinger, C., Mehmeti-Tershani, V., Gil-Quintana, E., Gonzalez, E.M., Hofhansl, F., Bachmann, G. & Wienkoop, S. (2016). Evidence for a rhizobia-induced drought stress response strategy in Medicago truncatula. J. Proteom., 136, pp. 202-213.
14. Marino, D., Frendo, P., Ladrera, R., Zabalza, A., Puppo, A., Arrese-Igor, C. & Gonzaмlez, E.M. (2008). Nitrogen fixation control under drought stress. Localized or systemic? Plant Physiol., 143, pp. 1968-1974.
15. Kosenko, L.V., Mikhalkiv, L.M., Krugova, E.D., Mandrovskaia, N.M., Zatovskaia, T.V. & Kots, S.Ya. (2003). The biological activity of the Sinorhizobium meliloti glucan. Mikrobiologiia, No. 5, pp. 633-638 [in Russian].
16. Kots, S.Ya. Mykhalkiv, L.M. & Melnykova, N.M. (2003). Improving lucerne productivity under water stress by treatment with periplasmic glucan. Grassland Science in Europe, 8, pp. 649-652.
17. Pat. 102763 UA, IPC A01P 21/00, A01N 25/00, Method for improving nitrogen-fixing activity and productivity of the symbiotic systems alfalfa-Sinorhizobium meliloti, Kots, S.Ya., Mykhalkiv, L.M. & Berehovenko, S.K., Publ. 25.11.2015 [in Ukrainian].
18. Kiriziy, D.A., Veselovska, L.I. & Kots, S.Ya. (2014). The influence of drought on gas exchange of leaves of soybean inoculated by rhizobia under seed lectin application. Fiziol. rast. genet., 46, No. 6, pp. 498-506 [in Ukrainian].
19. Babosha, A.V. (2008). Inducible lectins and resistance of plants to pathogenic organisms and abiotic stresses. Biochemistry (Moscow), 73, No. 7, pp. 1007-1022 [in Russian].
20. Serraj, R., Sinclair, T.R. & Purcell, L.C. (1999). Symbiotic N2 fixation response to drought. J. Exp. Bot., 50, No. 331, pp. 143-155.
21. Kyrychenko, Q.V. (2019). Regulatory role of glucoseand galactose-containing aminosaccharides in the realization of the symbiotic and productive potential of soybeanrhizobium symbiosis under field drought conditions. Fiziol. rast. genet., 51, No. 3, pp. 241256 [in Ukrainian].
22. Mykolaievski, V.P., Sergienko, V.G. & Tytova, L.V. (2016). Inoculants influence on the symbiotic systems formation, diseases development and productivity of the different soybean cultivars. Microbiol. & Biotechnol., No. 3, pp. 57-68 [in Ukrainian].
23. Perez-Montaco, F., Jimenez-Guerrero, I., Del Cerro, P., Baena-Ropero, I., LopezBaena, F.J., Ollero, F.J., Bellogin, R., Lloret, J. & Espuny, R. (2014). The symbiotic biofilm of Sinorhizobium fredii SMH12, necessary for successful colonization and symbiosis of Glycine max cv Osumi, is regulated by quorum sensing systems and inducing flavonoids via NodD1. PLoS One, 9, No. 8, e105901.
24. Kibido, T., Kunert, K., Makgopa, M., Greve, M. & Vorster, J. (2020). Improvement of rhizobium-soybean symbiosis and nitrogen fixation under drought. Food and Energy Security, 9, Is. 1, e177. https://doi.org/10.1002/fes3.177
25. Mabrouk, Ya. & Belhadj, O. (2012). Enhancing the biological nitrogen fixation of leguminous crops grown under stressed environments. African J. Biotechnol., 48, No. 11, pp. 10809-10815.
26. Mhadhbi, H., Chihaoui, S., Mhamdi, R., Mnasri, B., Jebara, M. & Mhamdi, R. (2011). A highly osmotolerant rhizobial strain confers a better tolerance of nitrogen fixation and enhances protective activities to nodules of Phaseolus vulgaris under drought stress. African J. Biotechnol., 10, No. 22, pp. 4555-4563.
27. Creus, C.M., Sueldo, R.J. & Barassi, C.A. (2004). Water relations and yield in Azospirillum-inoculated wheat exposed to drought in the field. Canadian J. Bot., 82, No. 2, pp. 273-281.
28. Grodzinsky, A.M. & Grodzinsky, D.M. (1973). Brief guide to plant physiology. Kiev: Naukova Dumka [in Russian].
29. Netrusov, A.I., Egorova, M.A., Zaharchuk, L.M., Kolotilova, N.N., Kotova, I.B., Semenova, E.V., Tatarinova, N.Yu., Ugolkova, N.V., Tsavkelova, E.A., Bobkova, A.F., Bogdanov, A.G., Danilova, I.V., Dinarieva, T.Yu., Zinchenko, V.V., Ismailov, A.D., Kurakov, A.V., Maksimov, V.N., Milko, E.S., Nikitina, E.P., Ryizhkova, E.P., Semenov, A.M., Homyakova, D.V., Cherdyintseva, T.A. & Yudina, T.G. (2005). Microbiology workshop. Moscow: Akademija [in Russian].
30. Hardy, R.W.F., Holsten, R.D., Jackson, E.K. & Burns, R.C. (1968). The acetyleneethylene assay for N2 fixation: laboratory and field evaluation. Plant Physiol., 43, pp. 18551907.
31. Morgun, V.V. & Kots, S.Ya. (2018). The role of biological nitrogen in nitrogen nutrition of plant. Visnyk NAN Ukrainy, 1, pp. 63-74 [in Ukrainian].
32. Adamen, F.F., Vergunov, V.A., Lazer, P.N. & Vergunova, J.H. (2006). Agrobiological features of cultivation of soybean in Ukraine. Kyiv: Agrarna nauka [in Russian].
Размещено на Allbest.Ru
...Подобные документы
Суть процесу перетворення азоту мікроорганізмами. Характеристика бульбочкових бактерій та вільноживучих азот-фіксаторів. Опис процесів амоніфікації, нітрифікації, денітрифікації. Особливості використання бактеріальних препаратів в сільському господарстві.
курсовая работа [1,6 M], добавлен 21.09.2010Характеристика бактерій Rhodobacter sphaeroides, історія винайдення та етапи вивчення. Морфологічні ознаки клітин, особливості їх будови та генетики, екологія та фізіолого-біохімічні ознаки. Поновлювальні джерела енергії. Можливе використання бактерій.
курсовая работа [2,8 M], добавлен 06.10.2014Бактерії як велика група одноклітинних мікроорганізмів, які характеризуються відсутністю оточеного оболонкою клітинного ядра. Основні шляхи переносу ДНК у бактерій. Види зелених водоростей та їх екологічне значення. Основні екологічні функції бактерій.
реферат [35,5 K], добавлен 13.01.2010Патогенність бактерій, фактори патогенності та особливості їх генетичного контролю. Бактеріальні токсини та їх токсигенність. Роль макроорганізму в інфекційному процесі, що обумовлена дією мікробних токсинів. Екзотоксини патогенних для людини бактерій.
курсовая работа [125,9 K], добавлен 05.09.2014Аналіз генетичних особливостей мікроорганізмів. Нуклеоїд як бактеріальна хромосома. Плазміди та епісоми як позахромосомні фактори спадковості. Практичне використання знань з генетики бактерій. Способи генетичної рекомбінації. Регуляція експресії генів.
курсовая работа [1,8 M], добавлен 28.03.2014Характеристика генетичного апарату бактерій. Особливості їх генів та генетичної карти. Фенотипова і генотипова мінливість прокаріот. ДНК бактерій. Генетичні рекомбінації у бактерій: трансформація, кон’югація, трансдукція. Регуляція генної активності.
курсовая работа [44,8 K], добавлен 21.09.2010Основна характеристика літотрофів - мікроорганізмів, що використовують неорганічні речовини у якості відновлюючих агентів для біосинтезу. Енергетичний метаболізм бактерій. Класифікація літотрофних бактерій. Роль літотрофних мікроорганізмів у природі.
реферат [34,8 K], добавлен 10.04.2011Морфологія, фізіологія, метаболізм, генетика та антигени бактерій родини Enterobacteriaceae. Патогенність і токсиноутворення, резистентність, патогенез бактерій. Профілактика і лікування захворювань викликаних бактеріями родини Enterobacteriaceae.
курсовая работа [3,2 M], добавлен 09.06.2011Бактерії як найдавніші з усіх відомих організмів. Коротка історична довідка про їх появу. Поширення бактерій. Форми бактеріальних клітин. Спірили, бацили, вібріони, стрептококи. Рух бактерій. Монотрихи, лофотрихт, перитрихи. Автотрофи та гетеротрофи.
презентация [7,5 M], добавлен 02.03.2015Організація бактеріальних біоплівок та процес їх утворення. Використання атомно силової мікроскопії для дослідження біоплівок, поширення їх у природі та методи штучного вирощування. Стійкість біоплівкових бактерій до дії антибіотиків і стресових чинників.
реферат [1,7 M], добавлен 25.01.2015Віруси, природа вірусів, загальна характеристика. Бактеріофаги: відкриття, походження, будова, хімічний склад, проникнення та вихід з клітини. Літичний цикл. Роль у природі, вплив на розвиток бактерій. Використання бактеріофагів у діяльності людини.
реферат [1,1 M], добавлен 21.04.2015Вивчення середовища для виробництва білкових концентратів із водоростей, бактерій, рослин, дріжджів та грибів. Огляд ферментаторів для стерильного культивування мікроорганізмів. Аналіз флотації, сепарування, випарювання й сушіння для одержання протеїнів.
дипломная работа [126,7 K], добавлен 07.05.2011Вивчення морфолого-культуральних та фізіолого-біохімічних ознак бактерії Proteus mirabilis; розгляд сфери поширення. Дослідження патогенності та практичного значення; спричинення захворювання сечостатевих органів: простатиту, циститу, пієлонефриту.
курсовая работа [2,6 M], добавлен 26.04.2014Огляд відтворення в штучних умовах особливих технічних систем окремих властивостей і закономірностей біологічної форми руху матерії. Практична спрямованість біоніки як науки. Методи вивчення принципів дії, побудови і функціонування біологічних систем.
реферат [24,9 K], добавлен 14.09.2010Дія радіації на живі організми. Радіочутливість живих систем. Дози радіації. Вплив умов довкілля та аварії на ЧАЕС на навколишнє середовище. Модифікація ультрафіолетового опромінення властивостей фітопатогенних бактерій Pectobacterium carotovorum.
курсовая работа [164,6 K], добавлен 11.02.2015Використання методів біотехнології для підвищення продуктивності сільськогосподарських культур. Розширення і покращення ефективності біологічної фіксації атмосферного азоту. Застосування мікроклонального розмноження. Створення трансгенних рослин.
курсовая работа [49,7 K], добавлен 23.07.2011Напрямки та методика вивчення флори урочища Пагур. Встановлення переліку видів рослин урочища. Проведення флористичного аналізу. Встановлення рідкісних і зникаючих видів рослин. Розробка пропозицій щодо охорони і використання флори даного урочища.
курсовая работа [55,7 K], добавлен 05.11.2010Дослідження штамів мікроорганізмів. Використання мутантів мікроорганізмів. Промисловий синтез амінокислот. Мікробіологічний синтез глутамінової кислоти, лізину, метіоніну, треонина, ізолейцину та триптофану. Ход реакцій і блокуванням етапів синтезу.
реферат [34,9 K], добавлен 25.08.2010Види молочнокислого бродіння в залежності від утворення метаболітів. Хімізм даного процесу. Характеристика збудників та середовище їх існування. Процес розмноження молочнокислих бактерій. Приклади їх практичного застосування в народному господарстві.
презентация [5,2 M], добавлен 13.02.2016Взаємодія барвників із структурами бактеріальної клітини. Ріст і розмноження бактерій. Культивування вірусів в організмі тварин. Фізичні методи дезінфекції. Гетерогенність популяцій мікроорганізмів. Бактеріостатичний, бактерицидний ефект дії антибіотиків.
контрольная работа [60,4 K], добавлен 24.02.2012
