Результаты исследования микроскопической структуры ооцитов представителей различных семейств промысловых рыб дельты реки Терек

Размещено на http://allbest.ru

8

Результаты исследования микроскопической структуры ооцитов представителей различных семейств промысловых рыб дельты реки Терек

Гаджимурад Шейхмагомедович Гаджимурадов,

Наталья Анатольевна Федосеева,

Владимир Владимирович Тетдоев

Аннотация

Основной источник ухудшения экологического состояния Каспия и его притоков состоит в нарастающем антропогенном загрязнении. Целью исследования было описание позднего периода гаметогенеза видов рыб, принадлежащих к четырем семействам, обитающим в водоемах дельты реки Терек. Эксперимент был проведен на материале 800 особей видов хозяйственно-ценных промысловых видах рыб: Silurus glanis L., Esox lucius L., Perca fluviatilis L. и Abramis brama. Гистологические исследования ооцитов выполняли в лаборатории кафедры экологии ДГУ и лаборатории экологии и химии, а также на кафедре гистологии Дагестанского ГАУ Полученные нами данные позволили судить о сложности и своеобразии гаметогенеза в каждом отдельном случае в условиях антропогенного вмешательства и загрязнения водной экосистемы дельты реки Терек. Так, в период малого (протоплазматического) роста ооциты у Silurus glanis L. были покрыты сосудистой и фолликулярной оболочками и Zona radiata. Ядра в фолликулярной оболочке характеризовались вытянутой формой, а Zоnа radiata имела форму тоненьких нитей. У Esox lucius L. на данном этапе формирования половых клеток существенные изменения в образовании и развитии оболочек отсутствовали. У Perca fluviatilis L. ооциты были специфичны для II стадии созревания.

Abstract

The results of the study of the oocytes' microscopic structure of commercial fish representatives belonging to various families located in the Terek River Delta

Gadzhimurad Sh. Gadzhimuradov¹*, Natalya A. Fedoseeva², Vladimir V. Tetdoev³

The main source of deterioration of the ecological state of the Caspian Sea and its tributaries is the growing anthropogenic pollution. The aim of the study is to describe the late period of fish species' gametogenesis belonging to four families living in the reservoirs of the Terek River delta. The experiment was carried out on the material of 800 species of economically valuable commercial fish species such as Silurus glanis L., Esox lucius L., Perca fluviatilis L. and Abramis brama. Histological studies of oocytes were performed in the laboratory of the Department of Ecology of Dagestan State University and the Laboratory of Ecology and Chemistry, as well as at the Department of Histology of the Dagestan State Agrarian University. The data obtained made it possible to judge the complexity and originality of gametogenesis in each individual case under the conditions of anthropogenic interference and pollution of the aquatic ecosystem of the Terek river delta. Thus, during the period of small (protoplasmic) growth, oocytes in Silurus glanis L. were covered with vascular and follicular membranes and Zona radiata. The nuclei in the follicular sheath were characterized by an elongated shape, and Zona radiata had the form of thin filaments. In Esox lucius L., at this stage of germ cell formation, there were no significant changes in the formation and development of membranes. In Perca fluviatilis L., oocytes were specific for second stage of maturation.

Введение

Каспийское море и его бассейн, включающий такие притоки, как реки Терек, Волга, Кама, Ока и др., являются уникальными экосистемами во многих смыслах. Каспийское море, как известно, является изолированным и характеризуется маловодными и полноводными периодами. Однако долгое время, вплоть до 40-х годов ХХ века, оно отличалось высокой биологической продуктивностью. Преобразование его флоры и фауны не препятствовало сохранению стабильного качественного состава [1]. Флуктуация уровня Каспия во многом свойственна его природному состоянию. Безусловно, каждые очередные состояния регрессии и трансрегрессии влияли на стабильность экосистемы моря и протекали для гидробионтов без катастрофических изменений. Основной, глобальный источник ухудшения экологического состояния Каспия состоит в нарастающем загрязнении, как самого моря, так и его бассейна. Результаты исследования основ биологической продуктивности Каспийского моря и ряда связанных с ней вопросов позволили получить достаточно полную информацию о мощности многопланового техногенного давления на экологическую систему и водосборную территорию указанного объекта [2].

Проведенные за последние годы реконструктивные работы в Аграханском заливе, который расположен на западном побережье Каспия, в центральной части дельты Терека, превратили его в замкнутый, обреченный на отмирание водный объект, именуемый Южно-Аграханским озером. Это самое уникальное во всех отношениях (выполняет многочисленные функции) и самое крупное озеро Дагестана с площадью водного зеркала около 60 км². До реконструкции Аграханский залив был уникальным водоемом, выполняющим многочисленные функции и богатым ихтиофауной. В настоящее время Южный Аграхан занимает неустойчивую позицию и существует опасность его потери, поскольку здесь произошли глубокие негативные изменения в экологическом режиме водоема и в его ихтиоценозе. Поэтому в современных условиях задачи аквакультуры по анализу состояния популяций ихтиоценоза требуют проведения исследований, охватывающих особенности репродуктивной системы рыб, как наиболее быстро и легко подвергающийся различным негативным воздействиям окружающей среды. Кроме того, в существующих на сегодняшний день знаниях о видовых особенностях репродуктивной системы отдельно взятых видов рыб присутствует ряд существенных пробелов [3].

Гаметогенез - сложный процесс, который можно проследить только при обязательном микроскопическом изучении репродуктивной системы. Анализ научной литературы свидетельствует о том, что в изучении гонад рыб имеются существенные недочеты. Так, для одних видов отсутствуют сведения о их структуре и деятельности. По отношению к другим видам такие данные имеются, но только для части периодов, в основном для периода зрелости. Целью исследования было описание позднего периода гаметогенеза видов рыб, принадлежащих к четырем семействам, обитающим в водоемах дельты реки Терека.

Материалы и методы исследований

При проведении исследований руководствовались существующими в ихтиологической практике положениями и принципами, методами и методиками [6].

Эксперимент был проведен на материале 800 особей видов хозяйственно-ценных промысловых рыб водоемов дельты Терека: обыкновенный сом (Silurus glanis L.), обыкновенная щука (Esox lucius L.), речной окунь (Perca fluviatilis L.) и лещ обыкновенный (Abramis brama), относящихся к четырем семействам (Siluridae, Esocidae, Percida и Cyprinidae). Наблюдения и сбор материалов проводили с марта по ноябрь. Отлов рыб осуществляли ставными сетями, вентерями, закидными неводами с ячеей различных диаметров. Для изучения размножения рыб в естественных условиях анализировали только половозрелые особи.

При описании этапов и фаз роста ооцитов пользовались обозначениями и терминами, употребляемыми в ихтиологических исследованиях М.М. Шихшабекова [6]. Поскольку у изучаемых рыб процесс гидратации отсутствует, то для них подфазы Е-F! отсутствовали, у некоторых рыб отсутствовала также подфаза гомогенизации (Е-F) и оплодотворение яйцеклеток у них происходило в момент, когда ооцит содержит глыбовидный желток.

По результатам наших исследований в период малого (протоплазматического) роста ооциты у Silurus glanis L. были покрыты сосудистой и фолликулярной оболочками и Zona radiata. Ядра в фолликулярной оболочке характеризовались вытянутой формой, а Zона radiata имела форму тоненьких нитей. У Esox lucius L. на данном этапе формирования половых клеток существенные изменения в образовании и развитии оболочек отсутствовали, как многократно отмечалось ранее в научной литературе [9]. У Perca fluviatilis L. ооциты были специфичны для II стадии созревания. Как показывает исследование микроструктуры оболочек ооцитов Abramis brama в период протоплазмати- ческого роста, содержимое оболочек неклеточного строения составляло два слоя: Zona radiata и внешний слой, представленный отдельными ворсинками. У ооцитов изученного нами леща обыкновенного внешняя оболочка и её ворсинки являлись не продолжением белковых нитей Zona radiata, а отдельным слоем. В фазу большого (трофоплазматического) роста у Silurus glanis L. оболочки становились значительно толще. Ядра в фолликулярной оболочке приобретали округлую форму, в Zona radiata четко просматривалась исчерченность и увеличенность в толщине. Позднее внутреннее строение ооцита подвергалось еще большему изменению. Сосудистая оболочка оставалась прежней, а остатки ядер фолликулярной оболочки постепенно преобразовывались в слой, состоящий из студенистой массы.

У Perca fluviatilis L. ооциты оказались свойственны III стадии развития яичников, обнаруживалось некоторое сходство в строении оболочек, однако ооциты существенно разнились в величине (толщине). Ооциты были покрыты оболочками неклеточной структуры с начавшимся ростом по завершении очередного икрометания.

Развитию оболочек неклеточной структуры предшествовало преобразования в ядрах фолликулярной оболочки. Радиально размещающиеся нити представляли собой зачатки еще не образовавшейся оболочки - Zona radiata. В фолликулярной оболочке присутствовали ядра овальной формы с зернистым размещением хроматина. На III стадии созревания яичника ооцит покрывался такими же оболочками, как на предыдущей стадии. Но на данном этапе наблюдались определенные морфологические преобразования. Zona radiata увеличивалась в толщине, расположенная по радиусу исчерченность становилась более яркой. Особенно значительными преобразованиями характеризовались фолликулярные оболочки. У Abramis brama в фазу трофоплазматическо- го роста ядра фолликулярных клеток выделяли гомогенный слой. Ядра фолликулярной оболочки не выделяли базальных пластинок, а от этого слоя отходили выросты, в дальнейшем непосредственно преобразующиеся в составляющие Zona radiata нити и являющиеся как бы «точкой роста» в течение всего процесса оогенеза. В период формирования оболочки размеры выростов не изменялись, с развитием ооцита увеличивается лишь Zona radiata. Завершенная (IV) стадия зрелости у Silurus glanis L. характеризовалась тем, что студенистая оболочка овулировавшего ооцита достигала максимального размера - 0,75 мм. У Esox lucius L. в данную фазу гонады были представлены двумя слоями: Zona radiata, в состав которой входит основная масса оболочек неклеточной структуры, и внешнего слоя - сравнительно тонкого, гомогенного. У Perca fluviatilis L. яичники увеличивались в размерах, становились более яркими и поэтому более заметными. Накануне овуляции протоплазматический слой, расположенный над Zona radiata, утрачивался. На его месте концы трабекул разветвлялись на 2-3 части, непосредственно соединяющиеся с Zona radiata. По завершении овуляции ооциты, ещё расположенные в полости тела, склеивались друг с другом, и вся кладка в форме мешка, или цилиндрической трубки, выходил наружу Икра размещалась самкой на подводных объектах. Склеивание овулировавших ооцитов внутри тела происходило с помощью содержимого протоплазматических трабекул. Клейкий слой располагался в основном в области контактирования оболочек ооцитов, наружу он не выделялся. Многочисленные склеенные трабекулы делали ажурную кладку яйцеклеток более прочной. Их переплетение в кладке создавало густую сеть нитей, обеспечивающую прочность каждой яйцеклетки в отдельности и кладки в целом. Оболочки неклеточного содержания яйцеклеток окуня обособляются, по-видимому, лишь по завершении овуляции.

Как подтверждают наши исследования, оболочки неклеточного строения у исследованных нами видов рыб представляют собой производные от ядер фолликулярной оболочки. Довольно значительным фактом рассматривается выявление дальнейшего развития фолликулов, которые остались в гонаде по окончании овуляции. Согласно параметрам, полученным нами при гистологическом изучении яичников всех изученных видов рыб, фолликулы, оставшиеся в гонадах, резорбировались, но сохранялись некоторые фрагменты, в последующем отчасти видоизменяющиеся в ткань. Сформировываясь из остатков фолликулов, эта ткань, по-видимому, принимает участие в развитии первичных репродуктивных клеток и их мембран. Высокая частота периодичности формирования яйцеклеток в организме особи из зачатков репродуктивных клеток устанавливается очерёдностью резерва в них активных веществ. Переход репродуктивных клеток самок от протоплазматического роста к трофоплазматическому характеризуется накоплением активных веществ в ядрах и протоплазме. Очевидно, что при нежелательных условиях развития организма самок этот переход может происходить позже. Поэтому выявленные нами метаморфозы в повторяемости размножения изучаемых особей разных видов рыб мотивируются прежде всего ухудшением экологических условий в водных объектах дельты Терека и Аграханского залива. экосистема рыба гаметогенез ооцит

Заключение

У рыб для прохождения отдельных периодов в развитии половых желез, которые тесно связаны с особенностями их функционирования и развития половых клеток, требуется конкретный комплекс абиотических и биотических условий и, прежде всего, температурный и уровенный режим, наличие субстрата и др. Поэтому нами была исследована структура и процесс формирования оболочек ооцитов гистологическим методом у четырех видов рыб, относящихся к различным семействам, обитающим в водоемах с деградированным экологическим режимом. Полученные данные позволили судить о сложности и своеобразии гаметогенеза в каждом отдельном случае в условиях антропогенного вмешательства и загрязнения водной экосистемы дельты реки Терек. В связи с тем, что изученность оболочек ооцитов рыб является, на наш взгляд, бессистемной и противоречивой, полученные нами данные вносят существенный вклад в исследование данного вопроса.

Список источников

1. Державин А.Н. Очерк истории фауны Каспия и пресноводных водоемов Азербайджана // Животный мир Азербайджана (под ред. А.Н. Ализаде и др.). - Баку, 1951. - С. 34-83.

2. Куанышева Г.А., Канбетов А.Ш., Сокольский А.Ф. Исследование современного состояния ихтиофауны Каспийского моря // Евразийский союз ученых. 2015. .№7-6 (16). URL: https://cyberleninka.ru/ article/n/issledovanie-sovremennogo-sostoyaniya-ihtiofauny-kaspiyskogo-morya (дата обращения: 17.04.2022). Доступна на офиц. сайте КиберЛенинка.

3. Рабазанов Н.И. Функциональные изменения гаметогенеза и полового цикла рыб в водоёмах с нарушенным экологическим режимом: дис. ... д-ра биологических наук: 03.02.08 - Экология. Махачкала, 2010. 408 с.

4. Иванков В.Н. Значение исследования овогенеза для систематики // Вопросы раннего онтогенеза рыб: Тезисы докладов II Всесоюзной конференции, Севастополь, 1978. - Киев: Наукова думка, 1978. С. 8-9.

5. Андреев В. Л., Иванков В.Н. Опыт применения математических методов при анализе данных о строении яйцеклеток рыб для целей таксономии // Журнал общей биологии. 1981. Т. 42. .№1. - С. 147-155.

6. Шихшабеков М.М. Материалы по биологии промысловых рыб Аракумских озер Дагестана // Рыбное хозяйство. 1968. .№ 2. - С. 11-12.

7. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроск. техн. - М.: Сов. наука, 1957. - 467 с.

8. Шихшабеков М.М. Влияние изменений условий на репродуктивные циклы рыб в южных широтах // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт (под ред. Кошелева Б.В.).- М.: Наука, 1985. - 166 с.

9. Галимова УМ. Циклические изменения в гонадах и экология нереста хищных рыб в реконструированных водоемах дельты Терека: дисс. ... канд. биологических наук: 03.00.10 - Ихтиология. Махачкала, 2001. 148 с.

References

1. Derzhavin A.N. An essay on the history of the fauna of the Caspian Sea and freshwater reservoirs of Azerbaijan. In: A.N. Alizade (eds.) Wildlife of Azerbaijan. Baku; 1951. p. 34-83. (In Russ.).

2. Kuanysheva GA, Kanbetov ASh, Sokolsky AF. Study of the current state of the ichthyofauna of the Caspian Sea. Eurasian Union of Scientists. 2015;7-6(16). Available from: https://cyberleninka.ru/article/n7 issledovanie-sovremennogo-sostoyaniya-ihtiofauny-kaspiyskogo-morya [Acc. 17th April 2022]. (In Russ.).

3. Rabazanov NI. Function.changes in gametogen. and sexual cycle of fish in reserve. with disturbed ecology. regime [dissert.]. Makhachkala, 2010. (In Russ.).

4. Ivankov VN. The significance of ovogenesis research for taxonomy. In: Questions of early fish ontogenesis: Abstracts of the II All-Union Conference, Sevastopol, 1978. Kyiv: Scientific thought; 1978. p. 8-9. (In Russ.).

5. Andreev VL, Ivankov VN. Experience of applying mathematical methods in analyzing data on the structure of fish eggs for taxonomy purposes. Journal Total Biology. 1981;42(1): 147-155. (In Russ.).

6. Shikhshabekov MM. Materials on the biology of commercial fish of the Arakum lakes of Dagestan. Fisheries. 1968;(2): 11-12. (In Russ.).

7. Roskin GI, Levinson LB. Microscopic technique. Moscow: Soviet Science; 1957. (In Russ.).

8. Shikhshabekov M.M. The influence of changes in conditions on the reproductive cycles of fish in southern latitudes. In: Kosheleva B.V. (eds.) Features of reproductive cycles in fish in reservoirs of different latitudes. - Moscow: Nauka; 1985. (In Russ.).

9. Galimova UM. Cyclic changes in gonads and ecology of predatory fish spawning in reconstructed reservoirs of the Terek Delta [dissertation]. Makhachkala; 2001. (In Russ.).

Размещено на Allbest.ru