Виникнення та розвиток порівняльної анатомії хребетних тварин: історико-науковий аналіз

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Виникнення та розвиток порівняльної анатомії хребетних тварин: історико-науковий аналіз

Пічкур Тетяна,

кандидат історичних наук, доцент кафедри екології та безпеки життєдіяльності Державного університету інфраструктури та технологій (м. Київ, Україна)

У статті подана історія розвитку порівняльної анатомії, починаючи з праць Аристотеля і до 30-хрр. ХХст. Показано, що анатомія тварин вивчалася натурфілософами давньої Греції і особливо Аристотелем. Поступово кожен із цих вчених робив свій внесок у розвиток порівняльної анатомії. Так, наприклад, Жорж Кюв 'є підняв порівняльну анатомію до рівня самостійної науки.

У статті відзначено відлуння еволюційних ідей у морфології тварин. Особлива увага приділяється напрацюванням Аристотеля, Ж. Бюффона, Ж. Кюв'є, О. М. Сєверцова, 1.1. Шмальгаузена, М. М. Воскобойникова.

У статті анонсуються два основні положення. Перше полягає в тому, що порівняльна анатомія хребетних тварин - це не просто одна з багатьох біологічних дисциплін, вона є однією зі світоглядних основ сучасної теорії еволюції. Власне тому вона потрапила в центр еволюційних дебатів, ініційованих прихильниками дарвінівської орієнтації як у світі, так і в Україні. Друге положення полягає в тому, що для опису динаміки розвитку еволюційної теорії, починаючи з Ч. Дарвіна, краще всього підходять дані класичної тріади: порівняльної анатомії, палеонтології, порівняльної ембріології, дослідницькі програми яких сприяють розвитку сучасної синтетичної теорії еволюції.

Ключові слова: порівняльна анатомія, морфологія хребетних тварин, ембріологія, філогенія, онтогенез.

ORIGIN AND DEVELOPMENT OF COMPARATIVE ANATOMY VERTEBRATE ANIMALS: HISTORICAL AND SCIENTIFIC ANALYSIS

The article presents the history of the development of comparative anatomy, starting with the works of Aristotle and up to the 30s of the 20th century. It is shown that the anatomy of animals was studied by natural philosophers of ancient Greece, and especially by Aristotle. Step by step, we are convinced that each of these scientists became a part of comparative anatomy, made his contribution at a certain stage of the development of this science. So, for example, Georges Cuvier raised comparative anatomy to the level of an independent science.

The article notes the echo of evolutionary ideas in the morphology of animals. Special attention is paid to Aristotle, J. Buffon, J. Cuvier, O. M. Severtsov, 1.1. Schmalhausen, M. M. Voskoboynikova.

The article defends two main provisions. The first is that the comparative anatomy of vertebrates is not just one of many biological disciplines, it is one of the philosophical foundations of the modern theory of evolution. That is precisely why she got into the center of evolutionary debates initiated by supporters of the Darwinian orientation both in the world and in Ukraine. The second proposition is that the data of the classical triad: comparative anatomy, paleontology, and comparative embryology, whose research programs contribute to the development of the modern synthetic theory of evolution, are best suited to describe the dynamics of the development of evolutionary theory, starting with Charles Darwin.

Keywords: comparative anatomy, morphology of vertebrates, embryology, phylogeny, ontogenesis.

Постановка проблеми

порівняльна анатомія тварина

Великий науковий прорив Ч. Дарвіна не був би здійснений, якби перемога еволюційного вчення не була підготовлена розвитком у кінці ХУШ - першій половині ХІХ ст. порівняльного методу досліджень, що дозволив майже заново створити низку нових біологічних дисциплін - порівняльну анатомію, палеонтологію, порівняльну ембріологію.

Аналіз наукових публікацій. Основи порівняльної анатомії були закладені Аристотелем. Із IV ст. до н.е. до ХУШ ст. н.е. було описано значну кількість ембріонів тварин. У XVII ст. одним з найбільш ранніх трактатів, присвячених порівняльній анатомії, була праця «Демокритова зоотомія» (1645) італійського анатома і зоолога М. А. Сєверіно [1]. На початку XIX ст. Жорж Кюв'є узагальнив накопичені матеріали у 5-ти томній монографії «Лекції з порівняльної анатомії», опублікованій у 1800-1805 рр. [2]. У сфері порівняльної анатомії працював і Карл Бер, який встановив закон подібності зародків [3]. Матеріали, накопичені з часів Аристотеля, були одними з перших доказів еволюції, використані Чарльзом Дарвіном у своїх наукових працях [4]. У ХІХ ст. порівняльна анатомія, ембріологія і палеонтологія стали найважливішим підґрунтям еволюційної теорії. У сфері історії порівняльної анатомії були опубліковані праці Мюллера і Геккеля [5], які розробили вчення про орекапітуляцію органів в онтогенезі - біогенетичний закон.

У радянські часи історією порівняльної анатомії займалися академіки Олексій Миколайович Сєверцов [6] та Іван Іванович Шмальгаузен [7]. Історії морфології хребетних тварин присвятили свої праці В. М. Шимкевич (1922) [8], Л. Я. Бляхер (1962) [9], К. Л. Павер (1976) [10], О. О. Любищев (2006) [11], І.І. Канаєв (1963) [12], О. Я. Пилипчук (2022) [13].

Мета статті: розкриття важливих питань історії становлення та розвитку порівняльної анатомії хребетних тварин, аналіз динаміки розвитку порівняльної морфології у перспективі сучасних наукових проблем.

Виклад основного матеріалу

Порівняльна анатомія хребетних тварин має тривалу і цікаву історію. Вона розвивалася під своєрідним прикриттям такої класичної науки як морфологія хребетних тварин. Остання сьогодні демонструє розвиток важливого циклу наукових напрямів, що вивчають зовнішню і внутрішню будову тварин та закономірності їхнього формоутворення у процесі індивідуального (онтогенез) та історичного, або еволюційного (філогенез) розвитку. Загалом, морфологія тварин складається з анатомії (зокрема порівняльної й топографічної), ембріології, гістології, частково цитології (цитоморфології). Тобто порівняльна анатомія хребетних тварин - основна складова частина морфології хребетних.

Анатомія тварин вивчалась ще в глибокій давнині. Натуралісти та філософи давньої Греції володіли досить ґрунтовними знаннями в цій галузі. Особливо велика робота була виконана Аристотелем (384-322 рр. до н.е.), який вивчив і описав близько 500 тварин. Він також створив першу наукову класифікацію. Аристотель звернув увагу на єдність плану будови тварин у межах встановлених ним великих груп, у яких одні й ті ж органи відрізняються лише ступенем свого розвитку. Він розмістив усі організми в один висхідній ряд за досконалістю їхньої будови. Цей принцип, уперше застосований Аристотелем, у ХУШ ст. був використаний натуралістами для створення вчення про «драбину живих істот». Велика заслуга Аристотеля ще й у тому, що він вивчав організми у зв'язку з навколишнім середовищем, а органи - у зв'язку з їхніми функціями. Потрібно додати, що функції розглядались як фактори, що визначають розвиток органу. Разом із тим, за Аристотелем, орган існує для виконання певних функцій і його розвиток визначається саме цією кінцевою метою.

У давньому Римі найбільш відомими були твори Плінія Старшого (23-79 рр. н.е.). Учений написав ряд праць з антропології, зоології, медицини та інших наук (до наших днів зберігся його трактат «Природнича історія»).

На розвиток природознавства й медицини істотно вплинули праці Клавдія Галена (131-210 рр.), який був різнопрофільним лікарем, детально вивчав анатомію, зокрема анатомію нервової системи тварин, особливо мавп. У Середньовіччі анатомія тварин перебувала в занепаді й навіть в епоху Відродження вона не піднялася вище рівня знань Аристотеля. Препарування людського тіла не допускалося внаслідок релігійних заборон. Лише в епоху Відродження знання анатомії людини й тварин поповнилися працями Леонардо да Вінчі (1452-1519 рр.), Ронделета, Белона і, особливо, визначного анатома Андреаса Везалія (1514-1564 рр.), який не лише дав науковий опис будови людського тіла, але й створив передумови для відкриття легеневого кола кровообігу.

Джераломо Фабрицій відродив порівняльний метод Аристотеля. Велике значення мало відкриття Вільямом Гарвеєм (1578-1657 рр.) дійсного ходу кровообігу та його механізмів.

Еразм Дарвін пояснював походження усіх видів від простої «живої нитки», яку велика першопричина обдарувала життєвістю, здатністю набувати нових властивостей і ускладнюватися у будові. Нові особливості організмів, на його думку, з'являлися внаслідок вправ і зусиль того чи іншого органу у відомому напрямі. Передаючись у спадок, індивідуальні особливості перетворювались у видові. Еволюційні погляди Еразма Дарвіна, таким чином, певною мірою передбачали ідеї Ламарка. На цю обставину звернув увагу і Чарльз Дарвін. Він писав: «Цікаво, в яких широких розмірах мій дід, Еразм Дарвін... передбачив переконання і помилкові підстави, якими керувався Ламарк». Він послідовно розвивав систему самобутніх поглядів на світобудову і природу людського організму. Еразм Дарвін був дідом еволюціоніста Чарльза Дарвіна і антрополога Френсіса Гальтона. На заняттях з анатомії він розтинав тіла страчених злочинців, брав участь у перекладах «Системи природи» (1735) і «Філософії ботаніки» (1751) першого президента Шведської Академії наук Карла Ліннея. Він є родоначальником вчення про боротьбу за існування і особливе значення статевого добору. Активно пропагував ідеї еволюції тваринного світу під безпосереднім впливом факторів зовнішнього середовища. Часто озвучував перші ідеї історичного розвитку життя. Наполягав на особливому значенні переходу предка людини у вертикальне положення і поетапного формування мови.

За загальним визнанням, родоначальником трансформізму є видатний французький природодослідник Жорж Луї де Леклерк Бюффон (1707-1788 рр). Увага Ж. Бюффона до внутрішньої анатомії зробила його одним з передвісників порівняльної анатомії. У праці Ж. Бюффона вказується на подібність людини і мавпи, з чого виводилася можливість їх спільного походження. Ж. Бюффон описав велику кількість видів тварин і висунув положення про єдність рослинного і тваринного світу.

Власне засновником порівняльної анатомії можна вважати Луї Добантона (1718-1800 рр.), який дав анатомічний опис скелету й ряду інших систем органів птахів і ссавців та здійснив їх детальне порівняння з органами людини. Він був французьким натуралістом, членом Французької та Петербурзької академій наук. Відомий, насамперед, як автор виданої у 1749-1767 рр. «Природничої Історії» Бюффона. У цій 36-томній праці Л. Добантон представив порівняльно- анатомічну характеристику 182 видів ссавців, з яких понад 50 були препаровані вперше, а також 7 видів кажанів, які до того не були відомі.

Л. Добантон застосовував метод порівняння тих самих органів, а також скелетів у різних тварин. Крім того, займався акліматизацією домашніх тварин, вивів нову породу мериносових овець; був автором посібника з вівчарства (1782).

Практично основи порівняльної анатомії були закладені вже у другій половині ХУШ ст. У Франції Ж. Бюффон і Л. Добантон відіграли визначну роль у розвитку цієї науки. Однак ці основи формувалися не на пустому місці.

Великий вплив на розвиток порівняльної анатомії мали праці з ембріології Шарля Бонне (1720-1793 рр.) - послідовника теорії преформізму. Преформізм - вчення про наявність у статевих клітинах організмів матеріальних структур, які визначають розвиток зародка й ознаки організму, що розвивається з нього. До XVIII ст. серед багатьох біологів панувала думка про наявність у статевих клітинах повністю сформованого зародка.

Інших позицій дотримувався Каспар Вольф (1733-1794 рр.) - засновник теорії епігенезу. Епігенез - протилежне преформізму вчення про зародковий розвиток організмів як про процес послідовних новоутворень. За сучасними уявленнями закономірності розвитку визначаються генетичною інформацією. Важливе значення мають також нейрогуморальні й гормональні зв'язки та дія факторів зовнішнього середовища.

Значний внесок у накопичення фактичного матеріалу зробили праці Г. Кампера (1722-1789 рр.), Фелікса Вік-д'Азіра (1748-1794 рр.), І. Блюменбаха (1752-1840 рр.). Але лише Жорж Кюв'є (1769-1832 рр.) підняв порівняльну анатомію до рівня самостійної науки. Він уперше детально вивчив анатомію риб і, особливо, - анатомію ссавців, причому посилена увага приділялася вивченню скелетів викопних тварин. Усе ж Ж. Кюв'є твердо вірив у незмінність видів і виключав можливість порівняння тварин, що належали до різних, виділених ним типів. Одна із заслуг цього вченого - встановлення «принципу кореляції», а також погляд на організм як цілісну систему. Згідно з принципом кореляцій, у будь-якому організмі всі структурні та функціональні особливості пов'язані постійними співвідношеннями.

У 1800 р. Ж. Кюв'є керував кафедрою порівняльної анатомії, був членом Французької Академії наук (1795). Вважав, що палеонтологічні розриви відбувалися у раптових і широкомасштабних катастрофах, тобто, що масові вимирання можуть статися раптово. Відомий також тим, що йому вдалося залишатися постійним секретарем Академії наук при трьох режимах, у тому числі Наполеона. Серед іншого, він увів термін «птеродактиль» для роду доісторичних летючих рептилій.

Ж. Кюв'є відмовився від запрошення стати натуралістом в експедиції Наполеона до Єгипту у 1798-1801 рр., вважаючи за краще залишитися в музеї, щоб продовжити свої дослідження з порівняльної анатомії. Його першим результатом у 1797 р. стала праця «Елементарний огляд природничої історії тварин». Це була популярна праця, побудована на його лекційних матеріалах. У 1800-1805 рр. видав працю «Уроки порівняльної анатомії», де запропонував принцип «кореляції частин». Згідно нього анатомічна будова кожного органу функціонально пов'язана з усіма іншими органами в тілі тварини. Вчений наголошував^ що функціонально-структурні характеристики органів є результатом їхньої взаємодії з навколишнім середовищем; що функції та звички тварини визначають їхню анатомічну форму. І це на відміну від Жофруа Сент- Ілера, який дотримувався зворотної теорії - анатомічна будова передувала і зумовила необхідний певний спосіб життя.

Ж. Кюв'є стверджував, що анатомічні характеристики, які відрізняють групи тварин, є доказом того, що види не змінилися з моменту створення. Кожен вид настільки добре скоординований, функціонально та структурно, що не витримає істотних змін. Учений стверджував, що кожний вид був створений для власної спеціальної мети, а кожний орган - для своєї особливої функції. У 1817 р. опублікував працю «Царство тварин, розподілене згідно з його організацією», яка з численними наступними виданнями стала значним прогресом порівняно з системами класифікації, встановленими Карлом Ліннеєм.

Ж. Кюв'є показав, що тварини володіють такою кількістю різноманітних анатомічних ознак, що їх неможливо об'єднати в єдину лінійну систему. Замість цього він розділив тварин на чотири великі групи - хребетних, молюсків, членистих і променевих, - кожна з яких мала особливий тип анатомічної організації. Усіх тварин в одній групі класифікували разом, оскільки він вважав, що всі вони є модифікаціями одного конкретного анатомічного типу. Хоча його класифікація більше не використовується, Ж. Кюв'є у ХУШ ст. відійшов від ідей, що все живе влаштоване від найпростішого до людини.

Не менш важливими для розвитку порівняльної анатомії були фундаментальні праці Ричарда Оуена (1804-1892 рр.) - англійського зоолога та палеонтолога, який створив вчення про «архетип» і ввів у науку ряд основних понять, зокрема поняття «гомології» та «аналогії». У 1888 р. нагороджений почесною Медаллю Карла Ліннея за продовження ліннеївських традицій у тогочасній біології. Здобув медичну освіту в Единбурзькому університеті. У період навчання продемонстрував потяг до анатомічних досліджень. Через це Р. Оуен прийняв запрошення стати помічником хранителя музею при Королівській колегії хірургів Англії, відмовившись заради такої наукової роботи від подальшої медичної кар'єри. Працюючи з колекціями експонатів, особливо з колекцією відомого шотландського хірурга Джона Гантера, він опанував порівняльну анатомію, його авторитет у цій галузі був оцінений науковцями того часу, а все це спонукало Р. Оуена до подальших досліджень решток вимерлих ссавців. 18 грудня 1832 р. Р. Оуена було прийнято в члени Лондонського

Королівського товариства. У 1836 р. він був призначений професором з порівняльної анатомії і фізіології Королівської колегії хірургів. Також викладав палеонтологію в Гірничій школі. У 1839 р. обраний закордонним членом Санкт- Петербурзької академії наук, в 1843 р. - закордонним членом Шведської Королівської академії наук. У 1846 р. нагороджений Королівською медаллю Лондонського королівського товариства за дослідження белемнітів. У 1849 р. Р. Оуен обійняв посаду хранителя музею при Королівській колегії хірургів Англії, де плідно працював до 1856 р., коли його призначили завідувачем природно-історичним відділенням «Британського музею». Він доклав чимало зусиль для створення відокремленого від Британського Музею - «Музею природознавства» в лондонському Південному Кенсінґтоні.

До числа його найбільш важливих досліджень належать порівняльно - анатомічні дослідження зубів, скелета, мозку хребетних, дослідження скелета тогочасних і викопних копитних, встановлення факту розвитку сумчастих без утворення посліду і, звідси, поділу ссавців на плацентарних і безпослідних, дослідження викопних птахів, сучасних і викопних плазунів і земноводних, дослідження анатомії наутилуса (Nautilus), анатомії плеченогих (Brachiopoda).

Крім спеціальних порівняльно-анатомічних і палеонтологічних досліджень, Р. Оуен відомий тим, що у його наукових працях були закладені підвалини широких сучасних понять: гомологія, аналогія і архетип у порівняльно-анатомічних дослідженнях.

Еволюційного змісту ці поняття набули пізніше завдяки працям Карла Гегенбаура (1826-1903 рр.). Архетипом за ідеалістичними уявленнями є первинний тип (прототип) будови, який лежить в основі реально існуючих форм організмів. Історично вчення про архетип пов'язане з ідеями про єдність плану будови організмів та існуванням прототипу рослин (прарослина) і тварин (пратварина). Порівнюючи схожі ознаки в будові скелета різних хребетних, Р. Оуен створив узагальнену схему ідеального типу скелета, в основі якого лежить багаторазово повторений хребець. Він вважав, що вивчення реальних скелетів має йти шляхом знаходження частин, які гомологічні універсальному (ідеальному). У зв'язку з цим Р. Оуен розглядав кінцівки та череп як видозміни одного чи кількох хребців (хребцева теорія).

Серйозним внеском у розвиток усіх біологічних наук стали порівняльно- ембріологічні дослідження Х. І. Пандера (1794-1865 рр.), який описав зародкові листки курчати; М. Ратке (1793-1860 рр.) - відкрив зяброві щілини і зябровий кровообіг у зародків птахів і ссавців, а також зміну органів виділення; К. М. Бера (1792-1876 рр.) - вважається засновником наукової ембріології. У цей же час Томас Гекслі (1825-1895 рр.) спростував «хребцеву» теорію походження черепа та теорію «архетипу» Р. Оуена. Необхідно згадати також дослідження Фріца М'юллера (1864) та Ернста Геккеля (1866), які обґрунтували вчення про рекапітуляції та сформулювали біогенетичний закон. Відлуння еволюційних ідей у морфології спостерігається у працях вітчизняних дослідників:

0. О. Ковалевського (1840-1901 рр.), І. І. Мечникова (1845-1916 рр.), А. В. Заленського (1845-1920 рр.), які на ембріологічному матеріалі показали єдність походження тваринного світу. Варто відзначити також фундаментальні дослідження В. О. Ковалевського (1845-1883 рр.), який започаткував еволюційну палеонтологію.

Серед учених ХХ ст. потрібно назвати О. М. Сєверцева, І. Шмальгаузена, В. О. Догеля і В. Н. Беклемішева, яким належить ряд фундаментальних праць із порівняльної анатомії та філогенетичних перетворень органів, а також загальних закономірностей еволюції безхребетних та хордових. Так, О. М. Сєверцев (1866-1936 рр.) і його наступники дослідили модуси (способи) еволюційних змін органів та їх функцій і обґрунтували концепцію шляхів прогресивної еволюції.

І.І. Мечніков (1884-1963 рр.) розвинув морфобіологічну теорію еволюції і створив теорію фагоцители, яка пояснює походження багатоклітинних тварин від колоніальних джгутикових. За І. І. Мечніковим, предками багатоклітинних були кулеподібні колоніальні форми джгутикових. Зовнішні клітини такої колонії виконували переважно захисні та рухові функції (кінетобласт). Внутрішні клітини відповідали за внутрішньоклітинне травлення і розмноження (фагоцитобласт). Такий гіпотетичний предок багатоклітинних тварин був названий вченим фагоцителою (паренхімелою).

В. О. Догель сформулював принципи полімеризації (1929) та олігомеризації (1936) гомологічних органів. В. М. Беклемішев розробив основи порівняльної анатомії безхребетних. Необхідно згадати також А. А. Заварзіна (1928), який встановив закон паралелізму тканинних структур і розробив основи еволюційної гістології.

Засновник оригінального напрямку в біології - еволюційній морфології, дарвініст, академік АН СРСР і АН УРСР Олексій Миколайович Сєверцов по праву займає одне з почесних місць у світовій науці. З його ім'ям пов'язана ціла епоха в розвитку природознавства XX ст. і сучасного наукового світогляду, епоха в розвитку еволюційної морфології. Київський період науково - педагогічної діяльності О. М. Сєверцова був одним з найяскравіших і плідних. Понад дев'ять років Олексій Миколайович займався порівняно-анатомічними дослідженнями. Саме у Києві він розробив загальноприйняту теорію походження п'ятипалої кінцівки від 7-10-променевої примітивно побудованої і схожої на плавник кінцівки предкових форм. Тут він вперше став користуватися палеонтологічними даними, вивчаючи викопних земноводних і плазунів. У цей же час визначився напрям його подальших досліджень як морфолога- еволюціоніста. Він накопичив великий фактичний матеріал, який став основою для подальших узагальнень, особливо в питаннях корелятивної залежності розвитку всіх органів і систем організму як єдиного цілого, співвідношення між онто- і філогенезом. О. М. Сєверцов запропонував вивчення закономірностей еволюційного процесу шляхом дослідження філогенезу великих груп тварин.

Зоологія як наука завжди була багатою на імена видатних учених. Серед них помітне місце займає Михайло Михайлович Воскобойников (1873-1942 рр.), професор кафедри зоології Київського університету, доктор біологічних наук, засновник функціонального напряму в морфології хребетних тварин, видатний громадський діяч, фундатор київської наукової школи функціональних морфологів. Це була людина надзвичайних здібностей. Вчений мав тонку наукову інтуїцію, володів педагогічним і лекторським талантом, був науково безкомпромісним. Наукові праці М. М. Воскобойникова позначені високим професіоналізмом, чіткістю спостережень, чудовим викладом наукового матеріалу. Вчений належить до тієї плеяди дослідників-зоологів, як і О. М. Сєверцов, І.І. Шмальгаузен, Б. О. Домбровський, В. Г. Касьяненко, О. П. Маркевич, І. Г. Підоплічко та ін. Найважливішою заслугою М. М. Воскобойникова є обґрунтування та розвиток ним нового напряму в морфології - функціонального. Свої дослідження він будував за принципом вивчення єдності форми і функції в розвитку як вісцерального, так і іншого апаратів хребетних тварин, зокрема риб.

Висновки

Еволюція порівняльної анатомії хребетних тварин пов'язана з описовою анатомією. Перша займає таке ж положення стосовно до другої, як філогенетична систематика стосовно описання і каталогізації видів тварин і рослин. Коли описова дисципліна сягнула певного рівня, були створені передумови для нового кроку вперед - застосування методу порівняння схожих органів у різних тварин. Застосування порівняльного методу до вивчення організмів на зародковій стадії створило порівняльну ембріологію.

Теорія Ч. Дарвіна зруйнувала «Храм природи», встановлений Ж. Кюв'є, а ще через декілька років, особливо після публікації праці Ч. Дарвіна про походження видів, два учених О. О. Ковалевський і І. І. Мечников зробили те, чого не зуміли зробити попередники: довели єдність походження хребетних і безхребетних тварин, показали, що ранні стадії зародкового розвитку (стадії утворення зародкових листків) протікають подібно в усіх багатоклітинних тварин, починаючи від кишковопорожнинних і завершуючи хребетними тваринами. Сьогодні порівняльно-анатомічні дослідження хордових ведуться у Відділі еволюційної морфології хребетних тварин Інституту зоології імені І.І. Шмальгаузена НАН України.

Список використаних джерел та літератури

1. Бляхер Л. Я. История биологии: кн. 1. Москва: Наука, 1972. 274 с.

2. Жорж Кювье. Лекции по сравнительной анатомии. В 5-ти томах. 18001805. Ленинград, 1940.

3. Бэр К. М. Об истории развития животных. Формирование индивидуальных качеств особи. Москва: Изд-во URSS, 2006. 142 с.

4. Дарвин Ч. Происхождение видов / Пер. К. А. Тимирязева. Огиз-Сель- Хозгис, 1935. 630 с.

5. Мюллер Ф., Геккель Э. Основной биогенетический, закон. Москва, Ленинград, 1940. 292 с.

6. Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. Собр. соч. Т. 5. Москва: Изд-во АН СССР, 1939. 610 с.

7. Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. Москва: Сов. Наука, 1947. 540 с.

8. Шимкевич В. М. Курс сравнительной анатомии позвоночных животных. Москва: ПРОМЕДИА, 1912. 662 с.

9. Бляхер Л. Я. Очерк истории морфологии животных. Москва: Изд-во АН СССР, 1962. 253 с.

10. Павер К. Л. Вопросы синтетического подхода в биоморфологии. Таллин: Валгус, 1976. 256 с.

11. Любищев А. А. Понятие сравнительной анатомии. Русский орнитологический журнал. 2003. Экспресс-выпуск 226. С. 665-680.

12. Канаев И. И. Очерк по истории сравнительной анатомии до Дарвина. Москва, Ленинград: Изд-во АН СССР, 1963. 300 с.

13. Пилипчук О. Я. Київське товариство дослідників природи. Київ: Талком, 2022. 212 с.

References

1. Blyakher, L. Ya. (1972). Istoriya biologii: kn. 1 [History of biology: book. 1]. Moscow [In Russian].

2. George Cuvier (1940). Lektsii po sravnitel'lnoy anatomii. V 5-ti tomakh. 18001805 [Lectures on comparative anatomy. In 5 volumes. 1800-1805]. Leningrad [In Russian].

3. Baer, K. M. (2006). Ob istorii razvitiya zhivotnykh. Formirovaniye individual'nykh kachestv osobi [On the history of animal development. Formation of individual qualities of an individual]. Moscow [In Russian].

4. Darwin, C. (1935). Proiskhozhdeniye vidov [The Origin of Species]. K. A. Timiryazev in Eng. Ogiz-Sel-Khozgis [In Russian].

5. Muller, F., & Haeckel, E. (1940). Osnovnoy biogeneticheskiy, zakon [Basic biogenetic law]. Moscow, Leningrad [In Russian].

6. Severtsov, A. N. (1939). Morfologicheskiye zakonomernosti evolyutsii [Morphological patterns of evolution]. Sobr. soch. T. 5. [Sobr. op. Vol. 5]. Moscow [In Russian].

7. Shmalgauzen, I. I. (1947). Osnovy sravnitel'noy anatomii pozvonochnykh zhivotnykh [Fundamentals of comparative anatomy of vertebrates]. Moscow [In Russian].

8. Shimkevich, V. M. (1912). Kurs sravnitel'noy anatomii pozvonochnykh zhivotnykh [Course of Comparative Anatomy of Vertebrate Animals]. Moscow [In Russian].

9. Blyakher, L. Ya. (1962). Ocherk istorii morfologii zhivotnykh [Essay on the history of animal morphology]. Moscow [In Russian].

10. Paver, K. L. (1976). Voprosy sintetichesogo podkhoda v biomorfologii [Questions of the synthetic approach in biomorphology]. Tallinn [In Russian].

11. Lyubishchev, A. A. (2003). Ponyatiye sravnitel'noy anatomii [The concept of comparative anatomy]. Russkiy ornitologicheskiy zhurnal - Russian ornithological journal, issue 226, pp. 665-680 [In Russian].

12. Kanaev, I. I. (1963). Ocherk po istorii sravnitel'noy anatomii do Darvina [Essay on the history of comparative anatomy before Darwin]. Moscow, Leningrad [In Russian].

13. Pylypchuk, O. Ya. (2022). Kyyivs'ke tovarystvo doslidnykiv pryrody [Kyiv society of nature researchers]. Kyiv [In Ukrainian].

Размещено на Allbest.ru