Деякі особливості деревних рослин, які заселяє Viscum album (Santalaceae) у місті Києві

Размещено на http://www.allbest.ru/

Деякі особливості деревних рослин, які заселяє Viscum album (Santalaceae) у місті Києві

Паразитичні рослини складають близько 1% усіх видів квіткових рослин і близько 40% з них паразитують на надземних частинах рослин-господарів (Press, Phoenix, 2005). Їхньою головною особливістю є здатність прикріплюватися і проникати в тканини рослин-господарів, впливаючи на формування деревини та такі фізіологічні процеси, як фотосинтез та дихання (Kollas et al., 2017; Skrypnik et al., 2020). Вони отримують воду та мінеральні поживні речовини від господаря і можуть посилити водяний стрес, особливо в посушливих регіонах (Zweifel et al., 2012; Ozturk et al., 2019). Таким чином, вони стають однією з головних причин всихання багатьох цінних лісових культур (Dobbertin, Ruling, 2006; Barbu, 2012; Szmidla et al., 2019). У той же час, продукуючи велику кількість пилку, нектару або плодів, різні паразитичні рослини є невід'ємними складовими багатьох рослинних і тваринних угруповань (Mathiasen et al., 2008; Baltazar et al., 2013; Briem et al., 2016; Krasylenko et al., 2020; etc.).

Viscum album L. - омела біла Santalaceae s. l. / Viscaceae s. str. - вічнозелена, напівпаразитична рослина, широко розповсюджена на території більшості країн Європи, в тому числі й в Україні (Zachwatovich et al., 2008; Krasylenko et al., 2020). В Україні цей вид представлений трьома підвидами. Viscum album subsp. album уражує листяні деревні породи, V album subsp. abietis (Wiesb.) Abrom. інфікує представників роду Abies Mill., V. album subsp. austriacum (Wiesb.) Vollm. - представників родів Pinus L. та Picea A.Dietr. (Varga et al., 2014; Zuber, 2004; etc.). Вважається, що розширення ареалів різних представників роду Viscum L. пов'язане зі змінами клімату, які призвели, з одного боку, до суттєвого ослаблення деревних рослин, з другого - до створення більш сприятливих умов для паразитичних рослин (Halkin et al., 2017; Gol^bek, Slawinski, 2017).

За чисельними відомостями, до рослин, на яких здатний оселятися V. album, належить близько 500 видів дерев та чагарників (Krasylenko et al., 2020). Вважається, що при розширенні ареалу V album віддає перевагу чужорідним та інтродукованим видам (Zuber, 2004; Halkin et al., 2017). Крім того, V album проявляє різну специфіку до заселення листяних і хвойних порід. Однак, за яким принципом деякі рослини-господарі вражаються більш рясно, ніж інші, досі не з'ясовано, хоча інколи відзначаються види, які заселяються найрідше за інші (Becker, 2000; Lech et al., 2020).

Незважаючи на великий науковий та практичний інтерес до V. album, знання щодо біологічних особливостей виду недостатні. Традиційно найбільше уваги в дослідженнях приділяють видовому складу рослин, на яких оселяється омела біла, тоді як характеристики дерев-господарів залишаються майже не оціненими.

На нашу думку, особливої уваги потребує процес розселення V. album серед різних видів рослин- господарів. Крім того, актуальним є виявлення рослин, які досить рідко заселяються V. album або здатні чинити опір закріпленню напівпаразитичної рослини на своїх гілках. Виділивши морфологічні, фізіологічні або генетичні властивості таких рослин, можна буде рекомендувати використання представників саме цих родів або видів при створенні чи оновленні міських насаджень. Це дозволить вплинути на інтенсивність розповсюдження V. album без застосування хімічних методів боротьби та порушення стійких екологічних систем, компонентом яких він є.

Отже, метою роботи було виявлення особливостей рослин, на яких оселяється V. album, оцінка ступеня ураженості в паркових насадженнях Києва, а також пошук рослин, стійких до заселення V. album.

Матеріали та методи

Таблиця 1. Кількість рослин з різних вікових груп у досліджуваних вибірках

Table 1. Number of trees from different age groups in the studied samples

Переважна кількість заражених особин, на яких було відмічено V. album, належить до родів Acer L. (32,31%), Populus L. (23,63%), Salix L. (14,81%) та Robinia L. (13,58%). Серед видів рослин, які найінтенсивніше заселяв V. album, слід відмітити Acer saccharinum L., Acer platanoides L., Salix alba L., Robinia pseudoacacia L., Populus nigra L., Tilia cordata Mill. та Betula pendula Roth. Рівень розвитку інвазії V. album у досліджуваних вибірках наведено на рис. 1. Всі дерева-господарі були живими. Проте на деяких рослинах спостерігалося багато сухих гілок (до 45% скелетних гілок мали ознаки всихання). Максимальна кількість V. album на деревах-господарях становила 30 кущів. У досліджених вибірках в середньому 25,12% заражених рослин мали середній ступінь розвитку інвазії, 70,54% - слабкий та лише 4,34% - важкий.

Рис. 1. Частка рослин у досліджуваних родах з різним ступенем ураженості Viscum album

Fig. 1. Percentage of plants of the studied genera with different levels of infestation by Viscum album

Серед хвойних рослин, на яких відмічений V album в Києві та Київській області - P. sylvestris. Окремий підвид - V album subsp. austriacum має чітку спеціалізацію щодо виду рослини-господаря, а також деякі морфологічні та генетичні відмінності (Bilonozhko et al., 2021).

У наших дослідженнях виявлено, що навіть при безпосередньому механічному контакті рослин і постійному потраплянні насіння, V. album subsp. album не оселяється на P sylvestris та Piceapungens L. (рис. 2). Це можна пояснити тим, що в процесі формування вузької спеціалізації саме до заселення хвойних рослин омела мала пристосуватися до дії олійної живиці, виділення якої вважається головним захисним чинником від багатьох патологічних агентів (як хімічних, так і механічних) (Ferrenberg, 2020).

Рис. 2. Відсутність заселення Pinus sylvestris (А) та Piceapungens (B) рослинами Viscum album subsp. Album

Fig. 2. Trees of Pinus sylvestris (А) and Picea pungens (B) not infested by Viscum album subsp. Album

У досліджуваних вибірках P. sylvestris лише 24,07% особин були заселені омелою. Серед них 56,97% мали слабкий ступінь розвитку інвазії, 37,98% - середній та 5,05% - важкий. Такий розподіл рівнів зараженості, при якому найменша кількість дерев (2-6%) має важку ступінь ураженості, досить часто відмічається в міських насадженнях центральної та східної Європи (Lech et al., 2020; Skrypnik et al., 2020).

Серед деревних рослин, на яких оселяється V. album, не були відмічені види роду Quercus L. Представників цього роду вражає Loranthus europaeus Jacq. (дубова омела європейська) (Krasylenko et al., 2019). Серед рослин, які досить рідко заселяються V. album - представники родів Aesculus L. та Syringa L. Нами не відмічено жодного випадку враження дерев вільхи (Alnus Mill.). Так, ми спостерігали існування не вражених V. album особин Alnus sp. у місцях, де дерева інших видів, що росли поруч, мали середній та важкий ступінь зараження. В літературі є повідомлення про зростання V album на представниках роду Alnus на території Польщі та Росії (Lech et al., 2020; Skrypnik et al., 2020), що не дозволяє зазначити ці рослини як стійкі до V. album у межах всього ареалу.

Серед опублікованих є дещо суперечливі дані щодо стійкості тих чи інших видів рослин до ураження V. album. Так, наприклад, рослини роду Pyrus L. вважаються стійкими до V. album (Beilin, 1968), однак, в інших роботах відмічається їхнє зараження як V. album, так і V. coloratum (Kom.) Nakai (Krylov, Leusova, 2006). Нами також відмічено зростання V. album на рослинах Pyrus sp. За даними Becker (2000), деякі види листяних порід дерев є стійкими до зараження V. album (наприклад, Fagus sylvatica L.), а інші (представники родів Quercus та Ulmus ) заражаються зрідка. На підставі власних досліджень та аналізу літературних даних, було зафіксовано види, які залишаються незаселеними навіть при високому ступені інфікування оточуючих особин інших видів, а саме: Quercus robur L., Ulmus pumila L. та Alnus glutinosa (L.) Gaertn.

Існування в безпосередній близькості сильно уражених та зовсім не уражених рослин наводить на думку про можливість наявності стійкості. Говорячи про стійкість, ми маємо на увазі наявність певних особливостей рослин, які дозволяють деякою мірою протистояти успішному проростанню та закріпленню насіння паразитичної рослини. У попередніх дослідженнях за допомогою молекулярно-генетичних маркерів, що базуються на поліморфізмі довжини інтронів генів тубуліну, було виявлено внутрішньо- та міжвидовий поліморфізм у понад 20 видів деревних рослин (Kalafat et al., 2017). Також ці маркери було використано для генетичного профілювання рослин P. sylvestris, які зростають поруч, мають однаковий життєвий стан, належать до однієї вікової категорії, однак одні особини заселені V album, інші - ні.

Рис. 3. Молекулярні ТВР-профілі Pinus sylvestris, отримані за допомогою праймера до першого інтрону генів р-тубуліну. 1-4 - зразки, на яких відсутній Viscum album; 5'--9' - зразки, на яких зростає V album; М - ДНК-маркер "100 bp Ladder"

Fig. 3. Molecular TBP profiles of Pinus sylvestris obtained using a primer to the first intron of p-tubulin genes. 1-4 - samples not affected by Viscum album; 5'--9 ' - samples affected by V album; M - DNA-marker "100 bp Ladder"

ДНК-профілі проаналізованих зразків P sylvestris містили щонайменше по 8 цільових фрагментів інтронів генів р-тубуліну в діапазоні 300-2000 п. н. (рис. 3). У межах досліджуваної вибірки дерев P. sylvestris виявлено значну кількість поліморфних фрагментів інтронів р-тубуліну, що дозволило охарактеризувати дану вибірку як генетично гетерогенну. Однак виявити відмінності між генотипами дерев P. sylvestris, заселених V. album, та стійких до зараження, не вдалося. Не виключено, що це пов'язано з невеликою кількістю проаналізованих особин (нечисельність вибірки). З цієї причини питання пошуку генетичних маркерів, які б змогли диференціювати стійкі та нестійкі рослини, залишається невирішеним.

Вважається, що на успішність прикріплення насіння та проростання гаусторій впливають певні особливості кори (Ahmed, Dutt, 2015). Оскільки насінина V. album повинна міцно триматися на поверхні, щоб проросток міг проникнути всередину живих тканин, відмінності в фізичних або хімічних властивостях кори, вочевидь, можуть створювати велику різницю в успішності інфікування. Однак, в результаті спостережень нами відмічено, що успішне проростання гаусторіїв V album можливе на досить різноманітних типах кори. Також було висунуто припущення, що V. album віддає перевагу деревам з м'якою деревиною (Varga et al., 2014). Однак, відмічена нами значна частота появи V album на кленах, що належать до дерев з твердою деревиною, свідчить про те, що не можна виокремлювати лише один фактор, який визначав би вибір дерева- господаря V album.

Раніше було описане явище, коли сусідні дерева одного і того ж виду мали неоднаковий ступінь інфікованості V. album. Пояснювалося це різною привабливістю (зручністю) рослини для відпочинку птахів, які переносять насіння. Більш високі дерева привабливіші для птахів, а отже частіше заражаються омелою (Kolodziejek et al., 2013). З цієї ж причини сильніше вражені дерева знаходяться на берегах водойм (Zuber, 2004). Було показано, що птахи для відпочинку та ночівлі віддають перевагу поодиноким деревам та таким, що стоять на узбіччі лісу, а отже саме вони більш інтенсивно заражаються V album (Grundmann et al., 2011; Baltazar et al., 2013). Нами було відмічено, що в лісових масивах значна кількість заражених дерев спостерігається по краях деревостанів.

У деяких дослідженнях зазначається також залежність зараження і від віку рослини. Так, в роботі Barbu (2012) відмічається, що дерева Abies alba Mill. віком понад 100 років були інфіковані сильніше за молоді рослини.

У досліджуваних нами вибірках рослин було проаналізовано вікову структуру та ураженість дерев різних вікових категорій (рис. 4, 5). За допомогою критерію Пірсона (уі) виявлено залежність між віком рослини та зараженням V album.

Рис. 4. Вікова структура досліджуваних вибірок: 1 - дерева заселені Viscum album, 2 - дерева не заселені Viscum album

Fig. 4. Age structure of the studied samples: 1 - trees inhabited by Viscum album, 2 - trees not inhabited by Viscum album

Серед досліджених квіткових рослин найчастіше вражалися дерева віком 45-50 років. У нашому випадку ці рослини можна класифікувати як "старі", оскільки серед досліджуваних дерев не було відмічено рослин віком більше 70-80 (або старше) років. Для P. sylvestris так само максимальна кількість заражених рослин відзначалася в категорії віком 45-50 років, однак у цих самих вибірках дерев омела зростала також на особинах віком 90-100 років. На рослинах віком близько 150 років V album не відмічено.

Позитивну кореляцію між зараженням та віком дерева було показано і для інших видів паразитичних рослин (Gonzalez-Elizondo et al., 2018; Ferrenberg, 2020). Проте, це завжди були старовікові рослини.

Рис. 5. Ураженість вікових груп досліджуваних видів деревних рослин (х2 - критерій Пірсона, р1 - рівень значущості при порівнянні різниці заселення всіх досліджених дерев різних класів віку, р - рівень значущості відносно віку в межах групи одного роду)

Fig. 5. Percentage of affected trees from different age groups of woody plants (х2 - Pearson's criterion, р1 - level of significance in comparison to all affected trees of different age classes, p - level of significance in relation to age within the same genus)

В той же час, при вивченні особливостей ураження Pinus aristata Engelm. видом Arceuthobium microcarpum (Engelm.) Hawksw. & Wiens ('Santalaceae) показано переважання саме молодих рослин віком до 30 років (Scott, Mathiasen, 2012).

Такі суперечливі результати щодо зв'язку між інтенсивністю інфікування паразитичною рослиною та віком дерева свідчать про значний вплив сукупності факторів, до яких слід віднести як таксономічну приналежність обох рослин так і характеристики рослини-господаря (вік, життєвий стан), і деревостану в цілому (щільність, різноманіття видів).

Висновки

Таким чином, на підставі власних досліджень та аналізу літературних даних, серед досить широкого спектру рослин, на яких оселяється V. album в умовах міста Києва, було відмічено види, які залишаються незаселеними навіть при високому ступені інфікування оточуючих особин інших видів, а саме, Quercus robur, Ulmuspumila таAlnusglutinosa. За умов використання TBP-методу не було виявлено генетичних особливостей уражених та неуражених V. album особин P. sylvestris. Найбільша кількість дерев та ступінь їхнього ураження спостерігалась для Acer saccharinum, Acer platanoides, Salix alba, Robinia pseudoacacia, Populus nigra, Tilia cordata та Betula pendula, середній вік яких складав 45-50 років. Слід зазначити, що ефективність заселення V. album дерев-господарів також значною мірою залежить від конкретної місцевості.

Подяки. Робота виконана в рамках бюджетної тематики НАН України "Популяційна біологія і генетика Viscum album L. в Україні" (2018-2022 рр.), номер держреєстрації 0118U004067.