Види родів Chrysomyxa та Rossmanomyces (Pucciniales) в Україні

Размещено на http://www.allbest.ru/

Види родів Chrysomyxa та Rossmanomyces (Pucciniales) в Україні

Юрій Тихоненко

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

вул. Терещенківська 2, Київ 01601, Україна

Реферат

Тихоненко Ю.Я. 2022. Види родів Chrysomyxa та Rossmanomyces (Pucciniales) в Україні

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська 2, Київ 01601, Україна

В Україні зареєстровано три види роду Chrysomyxa та один вид роду Rossmanomyces: C. abietis, C. empetri, C. ledi та R. pyrolae. Протягом ХХ століття вони спорадично відмічались у західній частині України, але дані про їх знахідки тут у ХХІ столітті повністю відсутні. Мікологічні дослідження, проведені з 2019 р. у різних регіонах Українського Полісся, також не виявили розвитку цих іржастих грибів. Очевидно, види цих родів на сьогодні в Україні є або дуже рідкісними, або взагалі зниклими. Робота ілюстрована мікрофотографіями, отриманими за допомогою сканувального електронного мікроскопа.

Ключові слова: біорізноманітність, іржасті гриби, морфологія, поширення, сканувальна електронна мікроскопія

Abstract

Three species of the genus Chrysomyxa, C. abietis, C. empetri, and C. ledi, and one species of the genus Rossmanomyces, R. pyrolae, have been reported in Ukraine. During the 20th century, they were sporadically recorded in the western part of Ukraine; however, there is no data on their findings in this part of the country in the 21st century. Mycological studies carried out since 2019 in various regions of Ukrainian Polissya have not revealed any of these rust fungi. Obviously, species of both genera are either very rare or completely extinct in Ukraine today. The article is illustrated by micrographs obtained by scanning electron microscopy.

Keywords: biodiversity, distribution, morphology, rust fungi, scanning electron microscopy

Вступ

Іржасті гриби роду Chrysomyxa Unger поширені в Європі, Азії та Північній Америці (Crane, 2001; Feau et al., 2011; Farr, Rossman, 2021). Більшість із них є різногосподарними з еціальною стадією на хвойних (переважно на видах роду Picea A. Dietr.) і теліальною на представниках родини Ericaceae. Деякі види розвивають лише телії на ялинах. Характерною особливістю видів роду є те, що телії утворюються не наприкінці вегетаційного періоду, а рано навесні і теліоспори проростають без періоду спокою. За небагатьма виключеннями еціо- та урединіоспори того чи іншого виду мають подібну орнаментацію у вигляді кільчастих бородавочок різної форми. Станом на 2017 р. у світі було відомо 25 видів цього роду (Cao et al., 2017). У наступні роки п'ять видів родів Caeoma Link, Uredo Pers. та Diaphanopellis P.E. Crane було перенесено до роду Chrysomyxa (You et al., 2019; Zhao et al., 2021), а також описано новий вид Chrysomyxa jinghongensis P. Zhao & L. Cai (Zhao et al., 2021). Разом з тим, за результатами нещодавніх молекулярно-філогенетичних досліджень іржасті гриби з еціальною стадією на шишках ялин, які розвивають урединії та телії на системно уражених представниках родів Moneses Salisb. ex Gray, Orthilia Raf. та Pyrola L., були вилучені з роду Chrysomyxa й виділені у новий рід Rossmanomyces Aime & McTaggart (Aime, McTaggart, 2020).

Іржасті гриби, пов'язані з ялиною і рослинами родини Ericaceae, в Україні є дуже рідкісними і зареєстровані лише у Карпатах, Прикарпатті, Західному Лісостепу та на Західному Поліссі. Крім того, їхні поліські знахідки ще не були опубліковані. Мета наших досліджень - узагальнити дані про поширення в Україні видів родів Chrysomyxa та Rossmanomyces і дослідити за допомогою сканувального електронного мікроскопа морфологію їхніх спор та спороносних структур.

Матеріали і методи

Матеріалами цього дослідження були літературні дані про поширення в Україні грибів родів Chrysomyxa та Rossmanomyces, а також зразки з мікологічного гербарію Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (KW-M). Поширення видів подається відповідно до районування, запропонованого для "Флоры грибов Украины" (Heluta, 1989).

Для сканувальної електронної мікроскопії зразки покривались ультратонким шаром золота за допомогою напилювача JFC-1100. Фотографії отримані на сканувальному електронному мікроскопі JEOL JSM-6060 LA.

Результати та обговорення

1. Chrysomyxa abietis (Wallr.) Unger, Beitr. vergleich. Pathologie: 24 (1840). - Blennoria abietis Wallr., Allg. Forst-u. Jagdztg. 17: 65. 1834. (Рис. 1А, В).

Рис. 1. Chrysomyxa abietis на Picea abies. A: фрагмент телія; B: теліоспори. Chrysomyxa empetri на Empetrum nigrum. C: урединій; D, E: урединіоспори; F: орнаментація урединіоспори. Масштабні відрізки: A, C - 100 мкм; B, D, E - 10 мкм; F - 1 мкм

Fig. 1. Chrysomyxa abietis on Picea abies. A: fragment of telium; B: teliospores. Chrysomyxa empetri on Empetrum nigrum. C: uredinium; D, E: urediniospores; F: urediniospore ornamentation. Scale bars: A, C - 100 цт; B, D, E - 10 цт; F - 1 цт

Телії на нижньому боці хвоїнок на жовтих плямах, видовжено бобоподібні, завдовжки до 1,5 мм, іноді зливаються в довші смуги, частково прикриті з боків залишками розірваного епідермісу, жовтогарячі до буро-червоних, опуклі; теліоспори неправильно- короткоциліндричні, 25-40 х 10-15 мкм, в ланцюжках до 200 мкм завдовжки; оболонка тонка, безбарвна, гладенька.

Загальне поширення. III - на видах роду Picea A. Dietr. в Європі, на Кавказі, в Середній Азії та на Далекому Сході.

Поширення в Україні. На Picea abies (L.) Karst.: Західний Лісостеп. Тернопільська обл., Чортківський р-н, с. Улашківці, 29.04.1950, О. Ісаєва. Середнє Придністров'я (Isayeva, 1952). - Західноукраїнські ліси. Окол. м. Львів, 08.09.1916 (Wroblewski, 1922a). - Карпатські ліси. Закарпатська обл., Рахівський р-н, полонина Козьмеска (Namyslowski, 1911).

2. Chrysomyxa empetri (Pers.) J. Schrot., in Cohn, Krypt.-Fl. Schlesien (Breslau) 3.1(17-24): 372. 1887 [1889]. - Uredo empetri Pers., in de Candolle & Lamarck, Fl. frang., Edn 3 (Paris) 5/6: 87. 1815. (II). - Thekopsora empetri P. Karst. Bidr. Kanned. Finl. Nat. folk 31: 143. 1879. (II). - Chrysomyxa empetri (Pers.) Rostr., Meddr Granland, Biosc. 3: 536. 1888. - Chrysomyxa empetri J. Schrot. ex Cummins, Mycologia 48(4): 602. 1956. (Рис. 1C-F).

Спермогонії на обох боках минулорічних хвоїнок, розташовані в один ряд, діаметром 140-160 мкм, жовтуваті до червоно-коричневих. Еції на обох боках минулорічних хвоїнок, в один ряд; перидій білий, відкривається на верхівці, діаметром 0,5-1,5 мм, заввишки 0,5-2 мм; клітини перидія багатокутні, 32-76 х 19-34 мкм; зовнішні оболонки гладенькі, завтовшки близько 1 мкм; внутрішні грубобородавчасті, завтовшки 4-5 мкм; еціоспори жовті, еліпсоїдні або яйцеподібні, 30-47 х 21-34 мкм; оболонка завтовшки 0,3-1,5 мкм, густобородавчаста. Урединії розсіяні або в невеликих групах на верхньому боці листків, овальні або неправильно-видовжені, завдовжки до 1-5 мм, оточені залишками епідермісу, жовтогарячі, порошать, іноді по всій довжині листка зливаються у дві смуги; урединіоспори яйцеподібні, еліпсоїдні або неправильно-видовжені, 30-43 х 20-28 мкм; оболонка безбарвна, тонка, по всій поверхні густо вкрита циліндричними бородавочками. Телії на верхньому боці минулорічних листків, спочатку прикриті епідермісом, пізніше виступають над ним, жовті, подушкоподібно опуклі, від майже округлих до видовжених, часто майже на всю довжину листка; теліоспори в ланцюжках по 3-6, 19-24 х 19-21 мкм, оболонка гладенька, тонка, вміст жовтий.

Загальне поширення. 0,I - на видах роду Picea A. Dietr.; II,III - на видах родів Chamaedaphne Moench, Rhododendron L., Vaccinium L. в північній та середній Європі, Азії, Північній Америці.

Поширення в Україні. На Empetrum nigrum L.: Карпатські ліси. Івано-Франківська обл., Надвірнянський р-н, масив Чорногора, полонина Пожижевська, 08.1913 (Wroblewski, 1913); смт Ворохта (Chmielewski, 1910); 20.06.19?? (Raciborski, 1910).

3. Chrysomyxa ledi (Alb. & Schwein.) de Bary, Bot. Ztg. 37: 809 (1879). - Uredo ledi Alb. & Schwein., Consp. fung. (Leipzig): 125 (1805) (II). - Melampsoropsis ledi (Alb. & Schwein.) Arthur, Result. Sci. Congr. Bot. Wien 1905: 338 (1906). (Рис. 2A-C).

Спермогонії поодинокі або розміщені в ряд з обох боків хвоїнок, діаметром до 130 мкм, дрібні, опуклі, жовтогарячі. Еції на верхньому, рідше на нижньому боці хвоїнок, поодинокі або в неправильних рядах; перидій білий, округлий в перетині, завдовжки до 1 мм, завширшки 0,5 мм і заввишки 1 мм, відкривається на верхівці; зовнішня оболонка клітин перидія тонка, гладенька; внутрішня завтовшки 0,4 мкм, грубобородавчаста; бічна грубо і регулярно поперечно смугаста; еціоспори кулясті, широкоеліпсоїдні або широкояйцеподібні, з плоскою ділянкою на стику з проміжною клітиною, 23-33 х 15-23 мкм; оболонка безбарвна, густо вкрита бородавочками і разом з ними завтовшки 2-3 мкм. Урединії на нижньому боці листків, діаметром близько 0,3 мм, злегка опуклі, жовтогарячі; урединіоспори кулясті, широкоеліпсоїдні або широкояйцеподібні, 17-30 х 15-28 мкм; оболонка безбарвна, густо вкрита циліндричними бородавочками і разом з ними завтовшки 1,5 - 2,5 мкм. Телії на нижньомі боці листків, злегка опуклі, діаметром до 0,3 мм, червоні, сухі - жовтогарячі, зазвичай в групах; шнури теліоспор завдовжки 50-75 мкм і діаметром 8-15 мкм; оболонка тонка, безбарвна, вміст теліоспор жовтогарячо-червоний.

Загальне поширення. 0,1 - на видах роду Picea A. Dietr.; П,Ш - на видах родів Chamaedaphne Moench, Rhododendron L., Vaccinium L. в північній та середній Європі, Азії, Північній Америці.

Поширення в Україні. На Picea abies. Карпатські ліси. Закарпатська обл., Рахівський р-н, полонина Козьмеска; г. Петрос, 08.1909 (Chmielewski, 1910). На Rhododendron myrtifolium Schott & Kotschy: Карпатські ліси. Закарпатська обл., Рахівський р-н, г. Петрос (Namyslowski, 1909, 1914). Івано-Франківська обл., Надвірнянський р-н, масив Чорногора (Raciborski, 1888); 06.1910 (Chmielewski, 1910); г. Пожижевська, г. Брескул, (Namyslowski, 400 1909, 1914). На Rhododendron tomentosum Harmaja (syn. Ledum palustre L.): Західне Полісся. Волинська обл., Камінь-Каширський р-н, с. Нові Червища, 15.07.1998; Ковельський р-н, с. Згорани, 08.09.1988 (Гелюта). - Розтоцькі ліси. Львівська обл., Яворівський р-н, смт Немирів, 05.06.1917 (Wroblewski, 1922a).

4. Rossmanomyces pyrolae (Rostr.) Aime & McTaggart, Fungal Systematics and Evolution 7: 34. 2020. - Aecidium pyrolae DC. [as 'pirolae'], in de Candolle & Lamarck, Fl. frang., Edn 3 (Paris) 6: 99. 1815. - Chrysomyxa pyrolae Rostr., Botan. Zbl. 5: 127. 1881. - Chrysomyxa pirolata G. Winter, Rabenh. Krypt. - Fl., Edn 2 (Leipzig) 1.1: 250. 1881 [1884]. (Рис. 2D-F)

іржасті гриби chrysomyxa rossmanomyces

Рис. 2. Chrysomyxa ledi на Rhododendron tomentosum. A: урединій; B, C: урединіоспори. Rossmanomyces pyrolae на Orthilia secunda. D: урединій; E, F: урединіоспори. Масштабні відрізки: A-C, E, F - 10 мкм; D - 100 мкм

Fig. 2. Chrysomyxa ledi on Rhododendron tomentosum. A: uredinium; B, C: urediniospores. Rossmanomyces pyrolae on Orthilia secunda. D: uredinium; E, F: urediniospores. of Scale bars: A-C, E, F - 10 цт; D - 100 цт

Спермогонії на зовнішньому боці лусок шишок під епідермісом, плоскі, слабко помітні, діаметром до 1 мм. Еції на обох боках лусок шишок, пухирчасті, діаметром до 5 мм, червоно-бурі, після розриву перидія вивільняється жовтувата маса спор; клітини перидія нещільно з'єднані, округлі, вкриті дуже великими неправильними бородавочками, більші ніж еціоспори; еціоспори кулясті, овальні, еліпсоїдні, 25-38 х 23-33 мкм; оболонка безбарвна або жовтувата, густо вкрита сплощеними бородавочками. Урединії на нижньому боці листків, округлі, діаметром до 0,5 мм, голі, жовтогарячі. Системно уражені листки відрізняються від здорових блідішим забарвленням; урединіоспори кулясті, широкояйцеподібні, рідше еліпсоїдні або неправильнокутасті, 20-28 х 15-21 мкм; оболонка безбарвна, тонка, густо вкрита напівкулястими бородавочками заввишки до 1 мкм. Телії на нижньому боці листків, иноді перемішані з урединіями, округлі, діаметром до 0,5 мм, подушкоподібно випуклі, голі, буро-жовтогарячі, тверді, зазвичай покривають більшу частину листової пластинки; шнури теліоспор завдовжки 100-120 мкм, діаметром 7-10 мкм, розміщені щільним шаром; оболонка безбарвна, гладенька, завтовшки біля 1 мкм.

Загальне поширення. 0,1 - на видах роду Picea A. Dietr.; П,Ш - на видах родів Moneses Salisb. ex Gray, Orthilia Raf. та Pyrola L. майже у всій Європі (крім південної), в Азії, Північній і Центральній Америці.

Поширення в Україні. На Moneses uniflora (L.) A. Gray: Західноукраїнські ліси. м. Львів (Namyslowski, 1911). - Розтоцькі ліси. Львівська обл., Яворівський р-н, смт Івано- Франкове (Namyslowski, 1911); 05.1910 (Rouppert, 1911). На Orthilia secunda (L.) House: Карпатські ліси. Івано-Франківська обл., Коломийський р-н, заказник "Княждвір", 06.1912 (Wroblewski, 1913), 07.1914 (Wroblewski, 1916); Надвірнянський р-н, масив Чорногора, 07.1914 (Wroblewski, 1922). - Прикарпатські ліси. Івано-Франківська обл., Коломийський р-н, с. Лісова Слобідка, 06.1913 (Wroblewski, 1913). На Pyrola rotundifolia L.: Карпатські ліси. Івано-Франківська обл., Надвірнянський р-н, с. Микуличин, 07.1914 (Wroblewski, 1916).

В Україні відмічені три види роду Chrysomyxa та один вид роду Rossmanomyces. Останній відрізняється від трьох перших не тільки системним ураженням живильних рослин урединіальною стадією, а й орнаментацією урединіоспор - вони вкриті не кільчастими, а напівсферичними бородавочками (рис. 2D, Е). Гриби родів Chrysomyxa та Rossmanomyces поширені у бореальних та гірських регіонах Голарктики, що значною мірою визначає їх рідкісність в Україні. Крім того, зростання середніх річних температур у кліматичній системі Землі зумовлює не тільки просування окремих видів на північ, а й відступання у тому ж напрямку меж ареалів видів, пристосованих до прохолодніших умов. Зважаючи на це, нами було проаналізовано літературні та гербарні дані про поширення в Україні видів родів Chrysomyxa та Rossmanomyces. Виявлено, що протягом ХХ століття вони спорадично відмічались у західній частині України, але у ХХІ столітті дані про їхню реєстрацію тут повністю відсутні. Остання знахідка цих грибів датована 1998 р. Мікологічні дослідження, проведені з 2019 р. у різних регіонах Українського Полісся також не виявили розвитку цих грибів. Очевидно, види цих родів на сьогодні в Україні є або дуже рідкісними, або взагалі зниклими.

Подяка. Автор щиро вдячний В.І. Сапсаю з допомогу у проведенні сканувальної електронної мікроскопії досліджених зразків грибів.

Список посилань

Aime M.C., McTaggartA.R. 2020. A higher-rank classification for rust fungi, with notes on genera. Fungal Systematics and Evolution, 7: 21-47. https://doi.org/10.3114/fuse.2021.07.02

Cao J., Tian C.M., Liang Y.M., You C.J. 2017. Two new Chrysomyxa rust species on the endemic plant, Picea asperata in western China, and expanded description of C. succinea. Phytotaxa, 292(3): 218-230. https://doi. org/10.11646/phytotaxa.292.3.2

Chmielewski Z. 1910. Zapiski grzyboznawcze z Czarnej Hory. Kosmos, 35(7/9): 804-813.

Crane P.E. 2001. Morphology, taxonomy and nomenclature of the Chrysomyxa ledi complex and related rust fungi on spruce and Ericaceae in North America and Europe. Canadian Journal of Botany, 79: 957-982.

Farr D.F., Rossman A.Y. 2021-onward. Fungal Databases, U.S. National Fungus Collections, ARS, USDA. Available at: https://nt.ars-grin.gov/fungaldatabases/ (Accessed 20 October 2022).

Feau N., Vialle A., Allaire M., Maier W., Hamelin R.C. 2011. DNA barcoding in the rust genus Chrysomyxa and its implications for the phylogeny of the genus. Mycologia, 103(6): 1250-1266. https://doi.org/10.3852/10-426

Heluta V.P. 1989. Flora gribov Ukrainy. Muchnistorosyanye griby. Kyiv: Naukova Dumka, 256 pp. [Гелюта В.П. 1989. Флора грибов Украины. Мучнисторосяные грибы. Киев: Наукова думка, 256 с.].

Isayeva O.V. 1952. Botanichnyi Zhurnal AN URSR, 9(2): 36-43. [Ісаєва О.В. 1952. Грибні хвороби деревних та чагарникових лісових порід середньої Наддністрянщини. Ботанічний журнал АН УРСР, 9(2): 36-43].

Namyslowski B. 1909. Zapiski grzyboznawcze z Krakowa, Gorlic i Czarney Hory. Sprawozdanie Komisji Fizjograficzney Polskiej Akademii Umiejgtnosci, 43(2: 3-30.

Namyslowski B. 1911. Prodromus Uredinearum Galiciae et Bukowinae. Sprawozdanie Komisji Fizjograficzney Polskiej Akademii Umiej^tnosci, 45(3): 65-146.

Namyslowski B. 1914. Sluzowce i grzyby Galicyi i Bukowiny. Pamgtnik Fizyograficzny, 22(4): 1-151.

Raciborski M. 1910. Mycotheca polonica (Cz^sc 2, 3, nr. 51-150). Kosmos, 35(7/9): 768-781.

Rouppert K. 1911. Przyczynek do znajomosci grzybow Galicji i Bukowiny. Kosmos, 36: 936-944.

Wroblewski A. 1913. Przyczynek do znajomosci grzybow Pokucia. I. Sprawozdanie Komisji Fizjograficzney Polskiej Akademii Umiej^tnosci, 47(2: 147-178.

Wroblewski A. 1916. Drugi przyczynek do znajomosci grzybow Pokucia i Karpat Pokuckich. Sprawozdanie Komisji Fizjograficzney Polskiej Akademii Umiejgtnosci, 50: 82-154.

Wroblewski A. 1922. Wykaz grzybow zebranych w latach 1913-1918 z Tatr, Pienin, Beskidow Wschodnich, Podkarpacia, Podola, Roztocza i innych miejscowosci. I. Phycomycetes, Ustilaginaceae, Uredinales i

Basidiomycetes. Sprawozdanie Komisji Fizjograficzney Polskiej Akademii Umiej^tnosci, 55/56: 1-50.

You C.J., Yang L.J., Tian C.M. 2019. Resolving the phylogenetic position of Caeoma spp. that infect

Rhododendron and Chrysomyxa from China. Mycological Progress, 18(10): 1285-1299. https://doi.org/10.1007/ s11557-019-01524-z

Zhao P., Zhang Z.F., Hu D.M., Tsui K.M., Qi X.H., Phurbu D., Gafforov Y, Cai L. 2021. Contribution to rust flora in China I, tremendous diversity from natural reserves and parks. Fungal Diversity, 110: 1-58. https://doi. org/10.1007/s13225-021-00482-w

Размещено на Allbest.ru