Критичний перегляд видового складу борошнисторосяних грибів (Erysiphaceae, Ascomycota) України: Arthrocladiella та Blumeria
Узагальнення видового складу борошнисторосяних грибів. Огляд родів Arthrocladiella, Blumeria, їх види, зареєстровані в Україні, поширення, розподіл за регіонами, ключ для визначення. Поширення B. avenae на Південному березі Криму, в Центральному Поліссі.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | статья |
| Язык | украинский |
| Дата добавления | 19.10.2023 |
| Размер файла | 140,0 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
2
Размещено на http://www.allbest.ru/
Критичний перегляд видового складу борошнисторосяних грибів (Erysiphaceae, Ascomycota) України: Arthrocladiella та Blumeria
Василь П. Гелюта
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, Київ
Abstract
борошнисторосяний гриб arthrocladiella blumeria
The previously compiled list of species of powdery mildew fungi of Ukraine was published more than 30 years ago. That list included 108 species belonging to 12 genera. However, over the past three decades, numerous changes have been made in the system of the former order Erysiphales, in particular, in its generic composition; moreover, dozens of new species have been described. At the same time, many species of powdery mildew fungi were introduced to Europe, including Ukraine, in particular, from East Asia and North America. Thus, the species composition of powdery mildew fungi of Ukraine has undergone significant changes and requires a critical revision. Therefore, a series of relevant articles is planned to be published. This article, the first in the series, deals with the small genera Arthrocladiella and Blumeria. A list of species of these genera recorded in Ukraine (Arthrocladiella mougeotii, Blumeria avenae, B. bulbigera, B. dactylidis, B. graminicola, B. graminis, and B. hordei), their distribution by regions of Ukraine and a key for identification are provided. Arthrocladiella mougeotii was found to occur occasionally only in nine regions, mainly in the southern part of Ukraine, primarily in the forest-steppe and steppe zones and on the South Coast of Crimea. Blumeria avenae was recorded only in two regions, on the South Coast of Crimea and in Central Polissya and should be also considered rare in Ukraine. The remaining species were observed quite often and registered in 14-24 regions, while B. graminicola and B. graminis are regarded as the most common ones.
Keywords: biodiversity, distribution, Helotiales, Leotiomycetes, mycobiota, species composition
Реферат
Гелюта В.П. 2022. Критичний перегляд видового складу борошнисторосяних грибів (Erysiphaceae, Ascomycota) України: Arthrocladiella та Blumeria. Український ботанічний журнал,
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська 2, Київ 01601, Україна: В.П. Гелюта.
Попереднє узагальнення видового складу борошнисторосяних грибів України опубліковано понад 30 років тому. У ньому для України наводилося 108 видів, що належали до 12 родів. Однак за три останні десятиліття відбулося багато змін у системі колишнього порядку Erysiphales, зокрема в його родовому складі, було описано десятки нових видів.
У цей же час в Європу, у тому числі й в Україну, занесено багато видів борошнисторосяних грибів як зі Східної Азії, так і з Північної Америки. Отже, видовий склад борошнисторосяних грибів України зазнав значних змін, тому він потребує критичного перегляду й узагальнення. З огляду на це заплановано опублікувати серію відповідних праць.
Ця стаття є першою зі зазначеної серії, і присвячена вона невеликим родам Arthrocladiella та Blumeria. В ній наведені види цих родів, зареєстровані в Україні (Arthrocladiella mougeotii, Blumeria avenae, B. bulbigera, B. dactylidis, B. graminicola, B. graminis та B. hordei), дається їхнє поширення і розподіл за регіонами України, а також ключ для визначення. Arthrocladiella mougeotii траплялася зрідка і знайдена лише в дев'яти регіонах, розташованих переважно в південній частині держави, насамперед у лісостеповій та степовій зонах і на Південному березі Криму.
До рідкісних в Україні також слід віднести B. avenae, яка виявлена лише у двох регіонах - на Південному березі Криму та Центральному Поліссі.
Решта видів траплялися доволі часто, вони зареєстровані в 14-24 регіонах, при цьому до найпоширеніших належать B. graminicola та B. graminis.
Ключові слова: біорізноманітність, мікобіота, поширення, Helotiales, Leotiomycetes
Останнє узагальнення видового складу борошнисторосяних грибів України (на той час порядок Erysiphales відділу Ascomycota) опубліковано доволі давно - понад 30 років тому. Це був випуск "Флоры грибов Украины" (Heluta, 1989), присвячений даному порядку сумчастих грибів. У ньому для України наводилося 108 видів, що належали до 12 родів. Однак за три останні десятиліття відбулося дуже багато змін у системі порядку Erysiphales, зокрема в його родовому складі, було описано десятки нових видів. Та й сам порядок зведено до рівня родини Erysiphaceae, що увійшла до порядку Helotiales класу Leotiomycetes (Haelewaters et al., 2021; Wijayawardene et al., 2022). У цей же час в Європу, у тому числі й в Україну, занесено багато видів борошнисторосяних грибів як зі Східної Азії, так і з Північної Америки, що було відбито в низці спеціальних статей (Heluta et al., 2004, 2009a, b, 2013; Heluta, Voytyuk, 2004; Heluta, Hirylovich, 2016; etc.). Отже, видовий склад борошнисторосяних грибів України, без сумніву, зазнав значних змін. Звичайно, вони враховувалися в численних мікологічних списках, присвячених окремим регіонам України - Криму (Dudka et al., 2004), Поліссю (Heluta, 1995; Golubtsova, 2008; Heluta, Anishchenko, 2021), або ж її великим об'єктам природно-заповідного фонду, наприклад заповідникам і національним паркам Лівобережжя та Правобережжя рівнинної частини України (Dzhagan et al., 2008; Dudka et al., 2009a-c), Українських Карпат (Dudka et al., 2019) тощо. На жаль, узагальнюючі праці по всій Україні не публікувалися, тому на сьогодні ми навіть не можемо відповісти на питання щодо кількості видів борошнисторосяних грибів у країні. Малодоступні й ключі для визначення представників родини Erysiphaceae, оскільки вони розпорошені в різноманітних таксономічних працях, і їх не завжди легко відшукати людям без досвіду спеціального вивчення цієї групи грибів, наприклад викладачам і студентам вишів чи працівникам об'єктів природно- заповідного фонду. Звичайно, ключ є у відомій світовій монографії У Брауна і Р. Кука (Braun, Cook, 2012), однак ця книга належить до малодоступних, до того ж, за останні десять років, з огляду на бурхливий розвиток молекулярно-філогенетичних досліджень, згаданий ключ уже дещо застарів. Наприклад, значні зміни було внесено у видовий склад таких родів як Blumeria Golovin ex Speer (Liu et al., 2021), Golovinomyces (U. Braun) V.P. Heluta (Scholler et al., 2016; Braun et al., 2018, 2019) та Podosphaera Kunze (Moparthi et al., 2019; Meeboon et al., 2020). Отже, настав час здійснити узагальнення видового складу борошнисторосяних грибів України, розробити й опублікувати ключі для їхнього визначення. Саме тому ми вирішили опублікувати серію праць, яка б значно полегшила опанування інформацією про ці гриби та проведення їхнього дослідження в Україні, насамперед при виконанні студентських курсових, дипломних і магістерських робіт. Ця стаття є першою із зазначеної серії, і присвячена вона невеликим за кількістю видів родам Arthrocladiella та Blumeria.
Поширення видів подається відповідно до районування, запропонованого для "Флори грибов Украины" (Heluta, 1989). Межі районів та скорочені їхні назви наведено на рис. 1.
Arthrocladiella Vasilkov, Bot. Zhurn. 45(9): 1368. 1960 - артрокладієла Arthrocladia Golovin, Trudy Bot. Inst. im. V.L. Komarova AN SSSR, Ser. 2, Sporov. Rast. 10: 309. 1956, nom. illeg. (homonym).
Міцелій поверхневий, спочатку павутинистий, потім ущільнюється до борошнисто-плівчастого, по обидва боки листкової пластинки. Анаморфа Graciloidium (R.T.A. Cook, A.J. Inman & C. Billings) R.T.A. Cook & U. Braun. Конідії в ланцюжках, від еліпсоїдальних до циліндричних, 22-31 х 9-14 мкм. Хазмототеції напівкулясті, вдавлені знизу, 110156 мкм у діам., розкидані по поверхні листка. Клітини перидію багатокутні, дрібні, 8-15 мкм у поперечнику. Придатки у великій кількості, прямі, тонкостінні, безбарвні, 1-4 рази дихотомічно або мутовчато розгалужені, до 300 мкм довж., у вигляді віночка у верхній частині плодового тіла. Сумки по 12, до 20, подовжено-яйцеподібні, еліпсоїдальні або широкобулавоподібні, на добре виражених ніжках, у міцних пучках, 44-61 х 22-32 мкм, переважно 2-спорові, зрідка спор 3 або 4. Спори еліпсоїдальні, 19-27 х 9-14 мкм.
Монотипний рід, включає один вид, що паразитує на видах роду Lycium L. (Solanaceae) й зрідка трапляється в Україні, переважно в південній її частині. Типовий вид: Arthrocladiella mougeotii (Lev.) Vasilkov.
Arthrocladiella mougeotii (Lev.) Vasilkov, Bot. Mater. Otd. Sporov. Rast. Bot. Inst. im. V.L. Komarova Akad. Nauk SSSR 16: 112. 1963 - артрокладієла повоєва
Arthrocladia lycii (Lasch) Golovin, Trudy Bot. Inst. im. V.L. Komarova AN SSSR, Ser. 2, Sporov. Rast. 10: 310. 1956, comb. inval. Тут і далі з метою спрощення тексту та зменшення його обсягу подаються лише синоніми, під якими в Україні найчастіше наводився той чи інший вид. Вся синоніміка доступна в монографії У Брауна і Р. Кука (Braun, Cook, 2012) та на електронному ресурсі Index Fungorum (http:// www.indexfungorum.org/names/Names.asp)
Тип на Lycium europaeum L. (Франція).
Поширення в Україні. На Lycium barbarum L. (Solanaceae) - ЗЛс, ЗУЛ, КрЛс, ЛЗЛС, ЛЗС, МП, ПБК, ПЗС, ПЛс (Krupa, 1888, 1889; Isachenko, 1896; Tranzschel, 1902; Bobyak, 1907; Heluta, Andrianova, 1984; Heluta, 1985, 1989, 1999; Heluta et al., 1987; Kuzub, 2002; Heluta, Isikov, 2004; Korytnianska et al., 2010, 2012); Україна (Heluta, Minter, 1998).
Загальне поширення. Європа: Австрія, Бельгія, Болгарія, Велика Британія, Естонія, Італія, Нідерланди, Німеччина, Норвегія, Польща, Румунія, Сербія, Словаччина, Угорщина, Україна, Франція, Чехія, Швейцарія, Швеція; Азія: Азербайджан, Вірменія, Грузія, Ізраїль, Казахстан, Киргизстан, Китай, Корея, Росія (Далекий Схід), Таджикистан, Туреччина, Туркменія, Узбекистан, Японія; Африка:
Рис. 1. Райони Флори грибів України (Heluta, 1989): ВЛс - Волинський Лісостеп, ГК - Гірський Крим, ДЗЛС - Донецький злаково-лучний Степ, ЗК - Закарпаття, ЗЛс - Західний Лісостеп, ЗП - Західне Полісся, ЗУЛ - Західноукраїнські ліси, КЛ - Карпатські ліси, КрЛс - Кримський Лісостеп, ЛЗЛС - Лівобережний злаково-лучний Степ, ЛЗС - Лівобережний злаковий Степ, ЛЛс - Лівобережний Лісостеп, ЛП - Лівобережне Полісся, МП - Мале Полісся, ПБК - Південний берег Криму, ПЗЛС - Правобережний злаково-лучний Степ, ПЗС - Правобережний злаковий Степ, ПКЛ - Прикарпатські ліси, ПЛс - Правобережний Лісостеп, ПС - Полиновий Степ, РЛ - Розтоцькі ліси, СЗЛС - Старобільський злаково-лучний Степ, СРЛ - Середньоруські ліси, ХЛс - Харківський Лісостеп, ЦП - Центральне (Правобережне) Полісся
Fig. 1. Regions of Flora of fungi of Ukraine (Heluta, 1989): ВЛс - Volyn (Volhynian) Forest-Steppe, ГК - Mountain Crimea, ДЗЛС - Donetsk Grass-Meadow Steppe, ЗК - Transcarpathia, ЗЛс - Western Forest-Steppe, ЗП - Western Polissya, ЗУЛ - Western Ukrainian Forests, КЛ - Carpathian Forests, КрЛс - Crimean Forest-Steppe, ЛЗЛС - Left Bank Grass-Meadow Steppe, ЛЗС - Left Bank Grass Steppe, ЛЛс - Left Bank Forest-Steppe, ЛП - Left Bank Polissya, МП - Lesser Polissya, ПБК - South Coast of Crimea, ПЗЛС - Right Bank Grass-Meadow Steppe, пЗс - Right Bank Grass Steppe, ПКЛ - Cis-Carpathian Forests, ПЛс - Right Bank Forest-Steppe, ПС - Polynovyi (Artemisia) Steppe, РЛ - Roztochchya Forests, СЗЛС - Starobilsk Grass-Meadow Steppe, СРЛ - East European (Central Russian) Upland Forests, ХЛс - Kharkiv Forest-Steppe, ЦП - Central (Right Bank) Polissya Канарські о-ви (Іспанія); Північна Америка: США; Південна Америка: Аргентина; Австралія й Океанія: Нова Зеландія.
Рід описано П.М. Головіним (Golovin, 1956) як Arthrocladia, однак при цьому були порушені правила Міжнародного кодексу ботанічної номенклатури. Зокрема, не було латинського опису. До того ж, під аналогічною назвою раніше був описаний рід водоростей. Тому дещо пізніше інший міколог, Б.П. Васильков, який ніколи не займався борошнисторосяними грибами, використовуючи матеріали П.М. Головіна, переописав цей рід як Arthrocladiella, створивши спочатку нову недійсну комбінацію A. lycii (Lasch) Vasilkov, що базувалася на Erysiphe lycii Lasch nom. nud. (Vasilkov, 1960), а пізніше виправив цю помилку (Vasilkov, 1963), запропонувавши нову валідну назву A. mougeotii (Lev.) Vasilkov.
Blumeria Golovin ex Speer, Sydowia 27(1-6): 2. 1975 - блюмерія Міцелій ектофітний, на листках, піхвах і остюках рослин-живителів: первинний - більш-менш щільний, борошнистий, білий або жовтуватий, до коричнюватого, добре розвинений; вторинний - брудно-білий, сірий, буруватий, до коричневого, повстистий, складається з безбарвних, згодом сірих чи коричневих серпоподібно зігнутих товстостінних гіф-щетинок (сет). Апресорії соскоподібні, гаусторії пальчасті. Анаморфа Oidium Link. Конідієносці зі здутими базальними клітинами. Конідії в дуже довгих ланцюжках, видовженобочкоподібні, амфороподібні, до циліндричних, 23-38(-45) х 10-18(-20) мкм, поверхня короткошипаста (СЕМ), проросткові трубки двох типів: первинні короткі, тонкі, зазвичай бічні, і вторинні - довгі, бічні чи термінальні, закінчуються видовженим потовщенням. Хазмотеції в сухому стані сильно вдавлені зверху, до чашоподібних, чорні, відносно великі, 140-250(-280) мкм у діам., занурені у вторинний міцелій. Клітини перидію дрібні, невиразні, багатокутні. Придатки численні, короткі, часто недорозвинені, безбарвні або при основі коричневі, переважно прості, базальні. Сумки численні (8-30), від яйцеподібних до майже циліндричних, як правило, на добре вираженій ніжці, 50-90(-105) х 20-40 мкм, 4-8-спорові. Спори еліпсоїдальні, золотисто-жовті, 17-24 х 7-14 мкм.
Рід довгий час вважався монотипним, однак нещодавно на основі насамперед результатів молекулярно-філогенетичних досліджень його єдиний вид B. graminis розділено на 8 видів (Liu et al., 2021). Гриби з деяких рослин-живителів авторам не вдалося віднести до жодного з запропонованих ними нових видів. Тому й аналогічні українські матеріали ми подаємо як Blumeria spp.
Представники роду паразитують лише на злаках (Poaceae). В Україні відомо щонайменше 6 видів. Типовий вид: Blumeria graminis (DC.) Speer.
Ключ для визначення видів За основу взято ключ, опублікований М. Лю зі співавторами (Liu et al., 2021)
1. Первинний міцелій і конідійне спороношення білі, до сірувато-білих, з віком щонайбільше трохи жовтуваті або буруваті, але не стають коричневими
- Первинний міцелій одразу або ж з віком стає забарвленим - жовтуватим, коричнюватим до коричневого 3
2. Первинний міцелій та конідійне спороношення білі, до сірувато-білих, спостерігаються з весни (квітень-травень) до осені (вересень-листопад), іноді навіть взимку; головним чином на видах родів Apera, Milium і Poa, іноді на інших рослинах- живителях 4. Blumeria graminicola
- Первинний міцелій і конідійне спороношення білі, з віком можуть забарвлюватися від сірувато- жовтого до сірувато-коричневого, розвиваються з весни до літа, зрідка у вересні; на видах роду Hordeum 6. Blumeria hordei
3. Сети (серпоподібні гіфи вторинного міцелію) безбарвні; на видах роду Dactylis, інколи також і на рослинах-живителях з родів Alopecurus, Anthoxanthum та Lolium 3. Blumeria dactylidis
- Сети, як правило, пігментовані з віком - жовтуваті, вохристі, золотисто-коричневі або коричневі. Комплекс морфологічно схожих видів, живителі яких можуть перекриватися (точна ідентифікація можлива лише за допомогою молекулярного аналізу):
переважно на видах роду Avena
1. Blumeria avenae переважно на видах роду Bromus
2. Blumeria bulbigera переважно на видах роду Hordeum, зрідка Agrostis, Alopecurus, Bromus, Leymus, Pseudoroegneria і
Triticum 6. Blumeria hordei переважно на видах триби Triticeae, зрідка на Brachypodium, Milium і Phleum... 5. Blumeria graminis 1. Blumeria avenae M. Liu & Hambl., in Liu, Braun, Takamatsu, Hambleton, Shoukouhi, Bisson & Hubbard, Mycoscience 62(3): 154. 2021 - блюмерія вівсова
Міцелій по обидва боки листкової пластинки і на листкових піхвах: первинний борошнистий, спочатку білуватий, пізніше забарвлений, від жовтуватого до оранжево-коричневого, гіфи товщиною до 8 мкм, розвивається з весни до осені (листопад), іноді навіть взимку (січень); вторинний щільний, повстистий, брудно- чи сірувато-білий, до сірого, з віком іноді може бути злегка забарвленим, складається з несептованих щетиноподібних гіф товщиною до 7 мкм. Апресорії в обрисі соскоподібні, переважно по одній, зрідка супротивно в парах, шириною до 6 мкм. Конідієносці прямостоячі, по одному або парами на материнській клітині, 60-150 х 4-8 мкм, базальна клітина 2545 х 5-6 мкм, її бульбоподібне потовщення до 14 мкм. Конідії в довгих ланцюжках, еліпсоїдні, Ukrainian Botanical Journal, 2022, 79(4) видовженоеліпсоїдні, видовженояйцеподібні, іноді видовженолимоноподібні, 24-44 х 11-19 мкм, відношення довжини до ширини 1,5--3,0, проростки майже термінальні. Хазмотеції в сухому стані сильно вдавлені зверху, до чашоподібних, чорні, 150-- 200 мкм у діаметрі.
Паразитує лише на представниках роду Avena L. Тип на Avena sativa L. (Велика Британія).
Поширення в Україні. На Avena fatua L. -- ПБК (Tranzschel, 1905; Heluta, 1989). На A. sativa L. -- ЦП (Jaczewski, 1927; Morochkovskyi et al., 1969; Heluta, 1989). На A. trichophylla K.Koch -- ПБК (Heluta, 1999).
Загальне поширення. Європа: повсюди; Азія: Азербайджан, Грузія, Ізраїль, Індія, Ірак, Іран, Китай, Туреччина, Туркменістан, Узбекистан; Африка: Зімбабве, Канарські о-ви (Іспанія), Ліван, Лівія, Марокко, ПАР; Північна Америка: Канада, Мексика, США; Центральна та Південна Америка: Аргентина, Бразилія, Гватемала, Колумбія, Перу, Уругвай, Чилі; Австралія й Океанія: Австралія, Нова Зеландія.
2. Blumeria bulbigera (Bonord.) M. Liu & U. Braun, in Liu, Braun, Takamatsu, Hambleton, Shoukouhi, Bisson & Hubbard, Mycoscience 62(3): 157. 2021 - блюмерія стоколосова
Міцелій по обидва боки листкової пластинки і на листкових піхвах: первинний борошнистий, спочатку білий або блідо-жовтий, з віком помітно жовтуватий, до вохристого, гіфи товщиною до 7 мкм, іноді з потовщеннями до 10 мкм, розвивається з весни до кінця літа або до осені (жовтень); вторинний щільний, повстистий, спочатку білий, з віком жовтуватий, складається з переважно несептованих щетиноподібних гіф товщиною до 7 мкм, зрідка сети мають до 2--3 перегородок. Конідієносці прямостоячі, 80--130 х 5--6 мкм, базальна клітина 25--45 х 5--6 мкм, її бульбоподібне потовщення до 14 мкм. Конідії в довгих ланцюжках, еліпсоїдні, видовженоеліпсоїдні, видовженояйцеподібні, лимоноподібні, 27--35 х 13--19 мкм, відношення довжини до ширини 1,5--2,5, проростки майже термінальні. Хазмотеції в сухому стані сильно вдавлені зверху, до чашоподібних, чорні, 150--200 мкм у діаметрі. Сумки яйцеподібні з короткою циліндричною ніжкою довжиною до 16 мкм. Сумкоспори не спостерігалися.
Паразитує головним чином на представниках роду Bromus s. l. та близьких до нього родів. Тип на Bromus hordeaceus L. (Німеччина).
Поширення в Україні. На Anisantha sterilis (L.) Nevski -- КрЛс, ЛЗЛС, ЛЗС, ПЗС, ПС, СЗЛС (Heluta et al., 1987; Heluta, 1989; Prosiannikova et al., 2009; Korytnianska et al., 2010). На A. tectorum (L.) Nevski -- ЛЗЛС, ЛЗС, ПЗС, ПС (Heluta et al., 1987; Dudka et al., 2009b; Heluta et al., 2010; Heluta, Tykhonenko, 2017). На Anisantha spp. -- КрС, ПЗС, ЦП (Morochkovskyi et al., 1969, як Festuca; Heluta, 1989, 1995, 2003; Korytnianska et al., 2014). На Bromus arvensis L. -- ХЛс (Trebu, 1913; Potebnia, 1916; Heluta, 1989). На В. commutatus Schrad. -- ЗК (Heluta, 1989). На B. hordeaceus L. (B. mollis L.) -- ЗК, ЗЛс, ЗП, ЗУЛ, КрЛс, ЛЗС, ЛП, МП, ПЗС, ПКЛ, ПЛс, ХЛс, ЦП (Krupa, 1888; Rouppert, Wroblewski, 1911; Trebu, 1913; Namyslowski, 1914; Potebnia, 1916; Marchenko, 1963; Heluta et al., 1987; Heluta, 1989, 1995; Dudka et al., 2009b; Prosiannikova et al., 2009; Korytnianska, Popova, 2015; Heluta, Anishchenko, 2021). На B. japonicus Thunb. -- ДЗЛС, ЛЗЛС, ЛЗС, ПЗС (Heluta et al., 1987; Heluta, 1989; Tkachenko et al., 1998; Dudka et al., 2009b; Heluta, Tykhonenko, 2017). На B. secalinus L. -- ПЛс (Rayevska, Komaretska, 1949; Dzhagan et al., 2008). На В. squarrosus L. -- ДЗЛС, КрС, ЛЗЛС, ЛЗС, ПЗЛС, ПЗС, ПС, СЗЛС (Heluta, 1979, 1989, 2005; Heluta et al., 1987; Kondratyuk et al., 1988; Tkachenko et al., 1998; Dudka et al., 2009b; Heluta, Tykhonenko, 2017). На Bromus spp. -- ЗЛс, ЛЗЛС, СЗЛС (Heluta et al., 1987; Heluta, 1989; Heluta et al., 2016).
Загальне поширення. Європа: повсюди; Азія: Азербайджан, Афганістан, Вірменія, Грузія, Ізраїль, Ірак, Іран, Йорданія, Казахстан, Китай, Корея, Росія (Сибір), Сирія, Туреччина, Туркменістан, Узбекистан; Африка: Західна Сахара, Канарські о-ви (Іспанія), Марокко; Північна Америка: Канада, США; Південна Америка: Аргентина, Чилі; Австралія й Океанія: Австралія, Нова Зеландія.
3. Blumeria dactylidis M. Liu & Hambl., in Liu, Braun, Takamatsu, Hambleton, Shoukouhi, Bisson & Hubbard, Mycoscience 62(3): 157. 2021 - блюмерія грястицева
Міцелій переважно на верхньому боці листкової пластинки та піхвах: первинний спочатку білий, з віком стає блідо-жовтим, жовтим до коричневуватого, гіфи завтовшки до 6 мкм, іноді з потовщеннями до 9 мкм, зберігається до осені (початок жовтня) паралельно з вторинним міцелієм і хазмотеціями; вторинний тьмяно-сірувато-білий до сірого, з віком стає жовто-коричневим до темно-сірого чи буруватого, значно світліший, ніж первинний міцелій, сети довжиною біля 500 мкм, у вигляді щільних повстистих ділянок навколо хазмотеціїв, несептовані. Апресорії соскоподібні, іноді роздільні, шириною до 7-10 мкм, розташовані по одній. Конідієносці прямостоячі, 65-135 х 5-6 мкм, з базальною клітиною 25-50 х 5-6 мкм, бульбоподібне потовщення до 13 мкм. Конідії еліпсоїдні, широко- еліпсоїдні, видовжено-яйцеподібні, рідше лимоно- чи витягнуто-лимоноподібні, 23-38 х 12-18 мкм, відношення довжини до ширини 1,5--2,9. Хазмотеції вдавлені, 160-245 мкм за діаметром. Сумки обернено-яйцеподібні, 45-90 х 25-40 мкм, на дуже коротких ніжках. Сумкоспори не спостерігалися.
Паразитує на Dactylis glomerata s. l. як головному господарі, рідше на рослинах інших родів з триб Poeae (Anthoxanthum L., Festuca L., Lolium L., Phleum L.), Bromeae (Bromus L.), Triticeae (Hordeum L.). Тип на Dactylis glomerata L. (Канада).
Поширення в Україні. На Anthoxanthum odoratum L. - ЗП, ЛП, МП (Marchenko, 1974; Heluta, 1989; Golubtsova, 2008; Dudka et al., 2009b, c; Heluta, Anishchenko, 2021). На Dactylis glomerata - ГК, ЗЛс, ЗУЛ, КЛ, КрЛс, ЛЗС, ЛЛс, ЛП, МП, ПБК, ПЗС, ПКЛ, ПЛс, ХЛс, ЦП (Krupa, 1888, 1889; Bobyak, 1907; Namyslowski, 1914; Kaznovskiy, 1915; Rayevska, Komaretska, 1949; Lavitska, Morochkovska, 1974; Hrebenchuk, Sherstniuk, 1975; Heluta et al., 1987; Heluta, 1989, 1995; Heluta et al., 1992, 2016; Havrylo, 1999; Kuzub, 2000; Golubtsova, 2008; Dzhagan et al., 2008; Dudka et al., 2009b, c, 2019; Korytnianska et al., 2010, 2012; Prosiannikova et al., 2016; Kravchuk et al., 2018; Prosiannikova, Ivakhnenko, 2020). На D. hispanica Roth (анаморфа) - ПБК (Heluta, 1989, 1999; Heluta, Isikov, 2004). На Lolium perenne L. - ЗК, КЛ, ПЗС (Marchenko, 1963; Korytnianska et al., 2010; Heluta et al., 2011; Tykhonenko, Heluta, 2011; Dudka et al., 2019). На L. remotum Schrank (анаморфа) - ПЗС (Heluta et al., 1987; Heluta, 1989). На L. rigidum Gaudin (анаморфа) - ПБК (Heluta, 1989; Heluta, Isikov, 1991).
Загальне поширення. Європа: повсюди; Азія: Азербайджан, Вірменія, Грузія, Ізраїль, Казахстан, Киргизстан, Корея, Росія (Сибір), Туреччина, Туркменістан, Узбекистан, Японія; Африка: Марокко; Північна Америка: Канада, США.
4. Blumeria graminicola M. Liu & Hambl., in Liu, Braun, Takamatsu, Hambleton, Shoukouhi, Bisson &Hubbard, Mycoscience 62(3): 158. 2021 - блюмерія тонконогова
Міцелій по обидва боки листкової пластинки, інколи на піхвах: первинний спочатку білуватий до сірувато-білого, зрідка до ледве жовтуватого, з віком не стає помітно забарвленим, гіфи завтовшки до 6 мкм, розвивається до зими (січень-лютий), не пригнічується з появою вторинного міцелію та хазмотеціїв; вторинний білий, сети завтовшки до 7 мкм, з 1-2 перегородками. Апресорії соскоподібні, інколи лопатеві, розташовані переважно по одній або зрідка супротивно в парах. Конідієносці утворюються по одному або попарно, прямостоячі, 70-150 х 5-7 мкм, базальна клітина 20-55 х 5-7 мкм, бульбоподібне потовщення до 14 мкм завтовшки. Конідії еліпсоїдні до лимоноподібних, 29-35 х 11-18 мкм. Хазмотеції 140-200 мкм у діаметрі, придатки нечисленні, міцелієподібні, з базальною перегородкою. Сумки обернено-яйцеподібні до еліпсоїдних, на малопомітній простій чи роздвоєній ніжці Сумкоспори не спостерігалися.
Головними рослинами-живителями є Apera spica- venti (L.) P. Beauv. та види роду Poa L. з триби Poeae, однак вид трапляється й на представниках інших родів з триб Bromeae (Bromus), Meliceae (Melica L.), Poeae (Agrostis L., Alopecurus L., Anthoxanthum, Beckmannia Host, Dactylis L., Festuca, Holcus L., Milium L., Polypogon Desf., Puccinellia Parl.) та Triticeae (Elymus L., Hordeum, Thinopyrum A.Love, Triticum L.). Тип на Poa pratensis L. (Канада).
Важлива особливість виду - переважно біле забарвлення первинного і вторинного міцелію протягом усього розвитку.
Поширення в Україні. На Agrostis gigantea Roth - КЛ (Krupa, 1889; Namyslowski, 1914; Heluta, 1989; Dudka et al., 2019). На A. stolonifera L. - ЗЛс (Jaczewski, 1927; Heluta, 1989). На Apera spica- venti (L.) P. Beauv. - ЗП, ЛЗС, ЛП, МП, ПКЛ, ПЛс (Krupa, 1888; Namyslowski, 1914; Heluta, 1989; Golubtsova, 2008; Dzhagan et al., 2008; Dudka et al., 2009b, c; Heluta, Anishchenko, 2021). На Milium effusum L. - ЗП, ЗУЛ, КЛ, МП, ПЛс (Marchenko, 1974; Heluta, 1989, 1998; Dudka et al., 1997, 2019; Prudenko, Solomakhina, 1997; Dzhagan et al., 2008; Heluta, Anishchenko, 2021). На Poa alpina L. - КЛ (Chmielewski, 1910; Namyslowski, 1914; Dudka et al., 2019). На P angustifolia L. - ДЗЛС, ЗЛс, ЛЗС, ПЗЛС, ПЗС, ПЛс, СЗЛС (Heluta et al., 1987; Heluta, 1989; Dudka et al., 2009b). На P. annua L. - КЛ, ЛЗС, МП, ПЗС, ПКЛ (Krupa, 1888; Chmielewski, 1910; Namyslowski, 1914; Marchenko, 1963; Heluta et al., 1987; Heluta, 1989; Korytnianska et al., 2012; Dudka et al., 2019). На P. bulbosa L. - КрЛс, КрС, ЛЗС, ПЗС, ХЛс, ЦП (Isachenko, 1896; Trebu, 1913; Potebnia, 1916; Illichevskyi, 1938; Heluta et ah, 1987; Heluta, 1989, 1995, 2003; Korytnianska et al., 2010, 2012; Kravchuk et al., 2019). На P. compressa L. - КЛ, ПЗС (Korytnianska et al., 2010; Heluta et al., 2011; Tykhonenko, Heluta, 2011; Dudka et al., 2019). На P erythropoda Klokov - ЗЛс (Heluta, 1989; Heluta et al., 2016). На P longifolia Trin. (P fagetorum?) - ГК (Heluta, 1984, 1989; Kuzub, 2000). На P nemoralis L. - ЗЛс, ЛЛс, ПЛс, ЦП (Heluta, 1989, 1995; Prudenko, Solomakhina, 1997; Dzhagan et al., 2008; Heluta et al., 2016). На P palustris L. - ДЗЛС, СЗЛС (Tykhonenko та ін., 1994; Dudka et al., 2009b). На P pratensis L. - ЗК, ЗЛс, ЗП, КЛ, КрЛс, ЛЗЛС, ЛП, ПЗС, ПЛс, СЗЛС, ХЛс, ЦП (Krupa, 1889; Chmielewski, 1910; Trebu, 1913; Namyslowski, 1914; Potebnia, 1916; Zweigbaumovna, 1918; Hrodzinska, 1928; Kharkevych, 1949; Marchenko, 1963; Hrebenchuk, Sherstniuk, 1975; Heluta et al., 1987; Heluta, 1989, 1995, 1998; Dudka et al., 1997, 2009b, c, 2019; Golubtsova, 2008; Prosiannikova et al., 2009; Korytnianska et al., 2010; Heluta, Anishchenko, 2021). На P sylvicola Guss. - КрЛс, ЛЗС, ПЗС (Dudka et al., 2009b; Prosiannikova et al., 2009; Korytnianska et al., 2010). На P trivialis L. - ЗК, ЗЛс, ЛП, ПЛс (Rouppert, Wroblewski, 1911; Namyslowski, 1914; Zweigbaumovna, 1918; Hrodzinska, 1928; Marchenko, 1963; Heluta, 1989; Golubtsova, 2008; Dudka et al., 2009c). На P trivialis L. var. semineutra (Waldst. & Kit. ex Willd.) Griseb. - ЛЗС (Heluta et al., 2010). На Poa spp. - ЗК, ЗЛс, ЗП, ЗУЛ, КЛ, ЛЗЛС, ЛЗС, ЛЛс, ПЗС, ПЛс, ЦП (Namyslowski, 1909, 1914; Heluta et al., 1987; Heluta, 1989, 1995; Dzhagan et al., 2008; Dudka et al., 2009b, 2019; Heluta et al., 2016; Heluta, Anishchenko, 2021). На Puccinellia distans (Jacq.) Parl. - ПЗС (Heluta et al., 1987; Heluta, 1989). На P gigantea aggr. - ЛЗС (Heluta et al., 1987; Heluta, 1989).
Загальне поширення. Європа: повсюди; Азія: Азербайджан, Афганістан, Вірменія, Грузія, Ізраїль, Індія, Іран, Казахстан, Киргизстан, Китай, Корея, Монголія, Росія (Сибір, Далекий Схід), Туреччина, Туркменістан, Узбекистан, Японія; Африка: Марокко; Північна Америка: Канада, США; Південна Америка: Аргентина; Австралія й Океанія: Нова Зеландія.
5. Blumeria graminis (DC.) Speer, Sydowia 27(21- 26): 2. 1975 [1973-1974]. - Erysiphe graminis DC., Fl. franf., Edn 3 (Paris) 5/6: 106. 1815 - блюмерія злакова
Міцелій по обидва боки листкової пластинки, на піхвах і остюках рослин-живителів: первинний - більш-менш щільний, спочатку білий, пізніше забарвлений, гіфи до 7 мкм завтовшки, його розвиток пригнічується з появою вторинного міцелію і хазмотеціїв наприкінці весни та на початку літа; вторинний - щільний повстистий, тьмяний сірувато- білий до сірого, з віком стає жовтуватим, сірувато- коричневим до темно-коричневого, іноді іржаво- коричневий, складається з несептованих, простих або ж розгалужених гіф розміром близько 200-500 X 3-7 мкм. Апресорії в обрисі соскоподібні, іноді лопатеві, шириною до 7 мкм, розташовані по одній або супротивно парні. Конідієносці 60-170 х 4-7 мкм, базальна клітина 20-40 х 5-7 мкм, бульбоподібне потовщення до 15 мкм завтовшки. Конідії в дуже довгих ланцюжках, 23-45 х 10-20 мкм, відношення довжини до ширини 1,6-2,5(3,1). Проросткові трубки двох типів: первинні короткі, тонкі, зазвичай бічні, і вторинні - довгі, бічні чи термінальні, закінчуються видовженим потовщенням. Хазмотеції чорні, зібрані в групи на листках і піхвах, рідше на остюках, занурені у вторинний міцелій, сплюснуті, у сухому стані сильно вдавлені зверху, до чашоподібних, 170-260 мкм у діаметрі. Клітини перидію невиразні, багатокутні, діаметром до 20 мкм. Придатки у невеликій кількості до численних, базальні, переважно слабко розвинені, міцелієподібні, прості, зрідка неправильно розгалужені, зазвичай коротші за діаметр хазмотецію, тонкостінні, безбарвні або при основі коричневі, несептовані або ж септовані. Сумки переважно численні, до 30, еліпсоїдні, яйцеподібні до майже циліндричних, 50-105 х 2040 мкм, переважно на коротких ніжках, 8-спорові, зрідка спор менше, розвиваються вони зрідка. Спори еліпсоїдно-яйцеподібні, 20-24 х 10-14 мкм, безбарвні або трохи забарвлені, золотисто-жовті.
Паразитує переважно на рослинах родів з триби Triticeae (Aegilops L., Dasypyrum (Coss. & Durieu) T.Durand, Elymus, Hordeum, Secale L., Triticum), а також триби Poeae (Milium, Phleum), іноді Brachypodieae (Brachypodium P.Beauv.). Тип на Triticum aestivum L. (Швейцарія).
Поширення в Україні. На Aegilops cylindrica Host - ГК, КрЛс, ПБК, ПЗС, ПС (Prosiannikova et al., 2009; Korytnianska et al., 2010, 2014; Korytnianska, Popova, 2014; Gasich et al., 2019; Kravchuk et al., 2019). НаAgropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult. & Schult.f. - ДЗЛС, ПЗС, СЗЛС (Heluta et al., 1987; Heluta, 1989; Dudka et al., 2009b). На A. pectinatum (M. Bieb.) P. Beauv. - ГК, ДЗЛС, КрЛс, ЛЗЛС, ПЗС, СЗЛС (Heluta et al., 1987; Heluta, 1989; Tkachenko et al., 1998; Dudka et al., 2009b; Heluta, Tykhonenko, 2017; Prosiannikova, Ivakhnenko, 2020). На A. ponticum Nevski - ПБК (Heluta, 1989, 2004; Heluta, Isikov, 2004). На Agropyron sp. - ДЗЛС, КрС, ЛЗЛС, ПЗС (Heluta et al., 1987; Heluta, 2003, 2005; Dudka et al., 2009b). На Brachypodium pinnatum (L.) P.Beauv. - КрЛс (Kravchuk et al., 2019). На Elytrigia intermedia (Host) Nevski (Elymus hispidus (Opiz) Melderis) - КрЛс, КрС, ХЛс (Potebnia, 1916; Arslanova, 2019; Prosiannikova et al., 2019). На E. maeotica (Prokud.) Prokud. - ЛЗЛС (Dudka et al., 2009b). На E. pseudocaesia (Pacz.) Prokud. - ПЗС (Heluta, 1989). На E. repens (L.) Nevski - ГК, ДЗЛС, ЗК, ЗЛс, ЗП, ЗУЛ, КЛ, КрЛс, ЛЗЛС, ЛЗС, ЛЛс, ЛП, ПБК, ПЗЛС, ПЗС, ПЛс, ПС, СЗЛС, ХЛс, ЦП (Rouppert, Wroblewski, 1911; Namyslowski, 1914; Potebnia, 1916; Spagorov, 1916; Illichevskyi, 1938; Rayevska, Komaretska, 1949; Bukhalo, 1961; Marchenko, 1963; Hrebenchuk, Sherstniuk, 1975; Heluta et al., 1987, 1992, 2007, 2010, 2016; Kondratyuk et al., 1988; Heluta, 1989, 1995; Tykhonenko та ін., 1994; Havrylo, 1999; Heluta, Isikov, 2004; Golubtsova, 2008; Dzhagan et al., 2008; Dudka et al., 2009b, c, 2019; Prosiannikova et al., 2009; Korytnianska et al., 2010, 2014; Kravchuk et al., 2018, 2019; Khandiuk, 2020; Yakovleva, 2020; Heluta, Anishchenko, 2021). На E. scythica (Nevski) Nevski - ГК, ПБК (Gutsevich, 1960). На Е. trichophora (Link) Nevski - ХЛс (Trebu, 1913). На Е. triticeum (Gaertn.) Nevski - Крим (Jaczewski, 1927). На Elytrigia spp. - ГК, КрС, ЛЗЛС, ПЗС, ПЛс, СЗЛС (Heluta et al., 1987; Heluta, 1989, 2000, 2003). На Secale cereale L. - ЗК, ЗЛс, ЗП, ЛЗЛС, ЛЛс, ПЛс, ХЛс, ЦП (Wroblewski, 1912; Namyslowski, 1914; Kaznovskiy, 1915; Garbovskiy, 1917; Nevodovskyi, 1925; Hrodzinska, 1928; Girzhytska, 1929; Lavitska, 1949; Bohovyk, 1962; Marchenko, 1963; Rudenko, 1964; Balykina et al., 1977; Heluta et al., 1987, 2016; Heluta, 1989, 1995; Dzhagan et al., 2008; Heluta, Anishchenko, 2021). На S. sylvestre Host - ДЗЛС, ЛЗЛС, ЛЗС, СЗЛС (Heluta et al., 1987; Heluta, 1989; Burdyukova et al., 1992; Dudka et al., 2009b). На
Triticum aestivum - ВЛс, ДЗЛС, ЗК, ЗЛс, ЛЗЛС, ЛЛс, ЛП, МП, ПЗЛС, ПЗС, ПКЛ, ПЛс, ХЛс, ЦП (Krupa, 1888; Namyslowski, 1914; Kaznovskiy, 1915; Potebnia, 1916; Zweigbaumovna, 1918; Garbovskiy, 1917; Tselle, 1925; Strakhov, 1926; Hrodzinska, 1928; Girzhytska, 1929; Marchenko, 1963; Rudenko, 1964; Balykina et al., 1977; Heluta et al., 1987; Heluta, 1989, 1995; Savisko, 2013; Novhorodtseva, 2014; Savisko, Rozhkova, 2014); також гриб наводився для АРК, Дніпр., Дон., Зак., Луг., Льв., Од., Харк., Чернів. обл. без вказівки точного місцезнаходження (Rudenko, 1964; Elbakyan et al., 1966; Artemieva et al., 1969). На Т. durum Desf. - ДЗЛС, КрЛс, КрС, ЛЗЛС, ПЛс, СЗЛС, ХЛс (Lavitska, Morochkovska, 1974; Balykina et al., 1977; Heluta et al., 1987; Heluta, 1989, 2003; Dudka et al., 2009b; Prosiannikova et al., 2009; Heluta, Tykhonenko, 2017). На T. spelta L. - ПЛс (Heluta, 1989). На Triticum spp. (cult.) - ЗЛс, КрЛс, ЛЛс, ПЛс (Jaczewski, 1910, 1912, 1917; Nevodovskyi, 1925; Heluta et al., 2016).
Загальне поширення. Європа: повсюди; Азія: Азербайджан, Афганістан, Вірменія, Грузія, Ємен, Ізраїль, Індія, Ірак, Іран, Казахстан, Киргизстан, Китай, Корея, Ліван, М'янма, Непал, Пакистан, Росія (Сибір, Далекий Схід), Саудівська Аравія, Таїланд, Туреччина, Туркменістан, Узбекистан, Японія; Африка: Ангола, Ефіопія, Єгипет, Замбія, Зімбабве, Канарські о-ви (Іспанія), Кенія, Лівія, Малаві, Марокко, ПАР, Судан, Танзанія; Північна Америка: Канада, Мексика, США; Центральна та Південна Америка: Аргентина, Бразилія, Гватемала, Еквадор, Колумбія, Нікарагуа, Перу, Сальвадор, Уругвай, Чилі; Австралія й Океанія: Австралія, Нова Зеландія.
6. Blumeria hordei M. Liu & Hambl., in Liu, Braun, Takamatsu, Hambleton, Shoukouhi, Bisson & Hubbard, Mycoscience 62(3): 160. 2021 - блюмерія ячменева
Міцелій на обох боках листків і піхвах: первинний білий, з віком може забарвлюватися від сірувато- жовтого до сірувато-коричневого, гіфи завтовшки до 6 мкм, розвивається з весни до літа, зрідка до вересня, не пригнічується з початком утворення вторинного міцелію та хазмотеціїв; вторинний - тьмяно-сірувато-білий до сірого, з часом іноді забарвлюється до сірувато-оранжевого, гіфи переважно несептовані (лише одна перегородка біля основи). Апресорії в обрисі соскоподібні, завширшки до 6 мкм, розташовані переважно супротивно парами. Конідієносці утворюються по одному, зрідка попарно, прямостоячі, 60-120 х 5-7 мкм, базальна клітина 25-45 х 5-7 мкм, бульбоподібне потовщення до 15 мкм завтовшки. Конідії еліпсоїдні, видовженоеліпсоїдні, 23-38 х 12-18 мкм, відношення довжини до ширини 1,5-2,6(-2,9). Хазмотеції чорні, сплюснуті, у сухому стані сильно вдавлені зверху, до чашоподібних, 170-280 мкм у діаметрі. Клітини перидію невиразні, багатокутні. Сумки широкоеліпсоїдні, оберненояйцеподібні, з короткими ніжками. Спори не спостерігалися.
Паразитує переважно на рослинах родів триби Triticeae (Hordeum, рідше Leymus Hochst., Pseudoroegneria (Nevski) A.Love), інколи триб Poeae (Agrostis, Alopecurus) та Bromeae (Bromus). Тип на Hordeum vulgare L. (Канада).
Поширення в Україні. На Hordeum bulbosum L. - ПБК (Tranzschel, 1902; Heluta, 1984, 1989; Heluta, Isikov, 1991; Kuzub, 2000). На H. distichon L. - ЗЛс, КрС, ЛЗЛС, ПЛс, ПЗС, СЗЛС, ХЛс (Wroblewski, 1912; Namyslowski, 1914; Potebnia, 1916; Hrebenchuk, Sherstniuk, 1975; Heluta et al., 1987; Heluta, 1989). На H. leporinum Link - ЗК, КрЛс, ЛЗС, ПБК, ПЗС (Marchenko, 1979; Heluta et al., 1987; Heluta, 1989; Prosiannikova et al., 2009; Korytnianska et al., 2010, 2012, 2014; Gasich et al., 2019). На H. murinum L. - ГК, ЗК, ЗЛс, ЛЗС, ПБК, ПЗС (Marchenko, 1963; Heluta et al., 1987, 2016; Heluta, 1989, 1999; Heluta, Isikov, 1991; Kuzub, 2000; Dudka et al., 2009b). На H. vulgare L. - ЗК, ЗЛс, ЛЗЛС, ПЛс, ЦП (Garbovskiy, 1917; Tselle, 1925; Marchenko, 1963; Heluta et al., 1987, 2016). На Hordeum spp. (cult.) - ЗЛс, ЛЛс, ПЛс (Garbovskiy, 1917; Rudenko, 1964); також наводився для АРК, Дніпр., Дон., Зап., Луг. та Льв. обл. без вказівки точного місцезнаходження (Bohovyk, 1962; Elbakyan et al., 1966; Artemieva et al., 1969). На Leymus arenarius (L.) Hochst. - ПЗС (Korytnianska et al., 2010).
Загальне поширення. Європа: повсюди; Азія: Азербайджан, Афганістан, Вірменія, Грузія, Ізраїль, Індія, Ірак, Іран, Ємен, Казахстан, Киргизстан, Китай, Корея, Непал, Пакистан, Росія (Сибір), Туреччина, Туркменістан, Узбекистан, Японія; Африка: Ангола, Ефіопія, Єгипет, Західна Сахара, Йорданія, Канарські о-ви (Іспанія), Кенія, Ліван, Лівія, Марокко, Мозамбік, ПАР, Саудівська Аравія, Судан; Австралія й Океанія: Нова Зеландія; Північна Америка: Канада, Мексика, США; Південна
Америка: Аргентина, Бразилія, Еквадор, Колумбія, Уругвай, Чилі.
Blumeria spp.1
Поширення в Україні. На Alopecurus myosuroides
Huds. - КрЛс, КрС (Heluta, 2003; Prosiannikova, Movlyan, 2010). На A. pratensis L. - ЛП (Golubtsova, 2008; Dudka et al., 2009b). На Bromopsis riparia (Rehmann) Holub - СЗЛС (Kondratyuk et al., 1988; Dudka et al., 2009b). На Bromopsis sp. - КрЛс (Gasich et al., 2019). На Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv. - ЗП, КЛ, МП (Marchenko, 1974; Dudka et al., 2019; Heluta, Anishchenko, 2021). На Festuca altissima All. - ДЗЛС (Potebnia, 1916). На F. cretacea T. Pop. & Proskor. - ДЗЛС (Tykhonenko et al., 1994; Tkachenko et al., 1998; Dudka et al., 2009b). На F heterophylla Lam. - ЗЛс (Morochkovskyi et al., 1969, як F vaginata). На F. pratensis Huds. - ДЗЛС, ЛП, СЗЛС (Kondratyuk et al., 1988; Golubtsova, 2008; Dudka et al., 2009b). На F regeliana Pavl. - КрЛс (Prosiannikova et al., 2009). На F valesiaca Gaudin - ЛЗЛС (Heluta et al., 1987). На Koeleria grandis Besser ex Gorski - ЗП (Marchenko, 1974; Heluta, Anishchenko, 2021). На Poaceae indet. - ЦП. На Sclerochloa dura (L.) P.Beauv. - ЛЗС, ПЗС (Dudka et al., 2009b; Korytnianska et al., 2010; Heluta et al., 2010). На Setaria pumila (Poir.) Roem. & Schult. (S. glauca auct. non (L.) P.Beauv.) - ЛЗЛС, ЛП (Prydiuk, 2000; Dudka et al., 2009c). На Trisetum flavescens (L.) P.Beauv. - ЗУЛ, КЛ (Marchenko, 1974; Dudka et al., 2019).
Отже, з опрацьованих нами родів Arthrocladiella та Blumeria в Україні зареєстровано сім видів -
A. mougeotii, B. avenae, B. bulbigera, B. dactylidis,
B. graminicola, B. graminis і B. hordei. Перший з них у світі є єдиним видом роду. У нашій країні він траплявся зрідка і знайдений лише в дев'яти регіонах, розташованих переважно в південній частині держави, насамперед у лісостеповій та степовій зонах і на Південному березі Криму. До рідкісних в Україні також слід віднести B. avenae, яку виявлено лише у двох регіонах - на Південному березі Криму та Центральному Поліссі. Решта видів траплялися доволі часто, вони зареєстровані в 14-24 регіонах, при цьому до найпоширеніших належать B. graminicola та B. graminis. Як зазначалося в тексті, B. graminis був розділений на декілька видів (Liu et al., 2021). Однак гриби з деяких рослин-живителів авторам не вдалося віднести до жодного запропонованих ними нових видів або ж не були залучені до аналізу. Тому аналогічні українські матеріали ми подаємо як Blumeria spp. Сюди ж відносимо і гриби, зареєстровані на рослинах родів Alopecorus та Festuca, оскільки вони можуть належати до різних видів, а зразки для точного визначення відсутні
Список посилань
Arslanova E.F. 2019. In: Sovremennaya nauka: aktualnye voprosy, dostizheniya i innovatsii: sbornik statey X Mezhdunarodnoy nauchno-prakticheskoy konferentsii. Vol. 1. Penza: MTsNS Nauka i Prosveshcheni", pp. 35-37. [Арсланова Э.Ф. 2019. Фитотрофная паразитическая микобиота ландшафтно-рекреационного регионального значения Республики Крым Тут і далі цитування джерел, опублікованих на тимчасово окупованих територіях України, або де згадані такі території, здійснено виключно з наукових міркувань і не означає визнання будь-якого незаконного порушення територіальної цілісності України (див. Резолюція Генеральної Асамблеї ООН про територіальну цілісність України № 68/262: https://digitallibrary.un.org/ record/767565).
Here and below, citations of references published in or referring to the temporarily occupied territories of Ukraine are made for purely scientific reasons and do not indicate the acceptance of any illegal violation of the territorial integrity of Ukraine (see the United Nations General Assembly Resolution 68/262 "Territorial Integrity of Ukraine": https://digitallibrary.un.org/ record/767565). "Битак". В сб.: Современная наука: актуальные вопросы, достижения и инновации: сборник статей X Международной научно-практической конференции. Часть 1. Пенза: МЦНС "Наука и Просвещение", 2019, с. 35-37].
Artemieva N.N., Bushkova L.N., Grisenko V.V., et al. 1969. Trudy Vsesoyuznogo nauchno-issledovatelskogo instituta zashchity rasteniy, 34: 160-168. [Артемьева Н.Н., Бушкова Л.Н., Грисенко В.В. и др. 1969. Мучнистая роса и другие болезни злаков. Труды Всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений, 34: 160-168].
Balykina L.M., Grebenchuk E.A., DurakovaA.P. 1977. Vestnik Kharkovskogo universiteta, 158: 91-93. [Балыкина Л.М., Гребенчук Е.А., Дуракова А.П. 1977. Некоторые особенности развития мучнисторосяных грибов на культурных злаках в Харьковской области. Вестник Харьковского университета, 158: 91-93].
Bobyak H. 1907. Zbirnyk matematychno-pryrodopysno- likarskoi sektsii Naukovoho tovarystva imeni Shevchenka, 11: 1-41. [Бобяк Г. 1907. Причинки до микольогії східної Галичини. Гриби околиці Бережан. Збірник математично-природописно-лікарської секції Наукового товариства імені Шевченка, 11: 1-41].
Bohovyk I.V 1962. Visnyk Lvivskoho universytetu. Seriya biolohichna, 1: 49-59. [Боговик I.B. 1962. Видовий склад та практичне значения попелюхових хвороб культурних рослин у Львівській області. Вісник Львівського університету. Серія біологічна, 1: 49-59].
Braun U., Bradshaw M., Zhao T.-T., Cho S.-E., Shin H.-D. 2018. Taxonomy of the Golovinomyces cynoglossi complex (Erysiphales, Ascomycota) disentangled by phylogenetic analyses and reassessments of morphological traits. Mycobiology, 46: 192-204. https://doi.org/10.1080/12298 093.2018.1509512
Braun U., Cook R.T.A. 2012. Taxonomic manual of the Erysiphales (powdery mildews). Utrecht: CBS-KNAW Fungal Biodiversity Centre, 707 pp.
Braun U., Shin H.D., Takamatsu S., Meeboon J., Kiss L., Lebeda A., Kitner M., Gotz M. 2019. Phylogeny and taxonomy of Golovinomyces orontii revisited. Mycological Progress, 18: 335-357. https://doi.org/10.1007/s11557-018-1453-y
Bukhalo A.S. 1961. Ukrainian Botanical Journal, 18(4): 113120. [Бухало А.С. 1961. Мікологічна характеристика лісів середньої течії р. Ворскли. Український ботанічний журнал, 18(4): 113-120].
Burdyukova L.I., Heluta V.P., Dudka I.A., Tykhonenko Yu.Ya. 1992. In: Prirodnye kompleksy Chernomorskogo gosudarstvennogo biosfernogo zapovednika. Kiev: Naukova Dumka, pp. 11-18. [Бурдюкова Л.И., Гелюта В.П., Дудка И.А., Тихоненко Ю.Я. 1992. Фитотрофные облигатные грибы-паразиты Черноморского государственного биосферного заповедника. В кн.: Природные комплексы
Черноморского государственного биосферного заповедника. Киев: Наукова думка, с. 11-18].
Chmielewski Z. 1910. Zapiski grzyboznawcze z Czarnej Hory. Kosmos, 35(7/9): 804-813.
Dudka I.O., Heluta V.P., Andrianova T.V., Hayova V.P., Tykhonenko Yu.Ya., Prydiuk M.P., Golubtsova Yu.I., Kryvomaz T.I., Dzhagan V.V., Leontiev D.V., Akulov O.Yu., Syvokon O.V. 2009a. Hryby zapovidnykiv ta natsionalnykh pryrodnykh parkiv Livoberezhnoyi Ukrainy.Vol. 1. Kyiv: Aristey, 306 pр. [Дудка І.О., Гелюта В.П., Андріанова Т.В., Гайова В.П., Тихоненко Ю.Я., Придюк М.П., Голубцова Ю.І., Кривомаз Т.І., Джаган В.В., Леонтьєв Д.В., Акулов О.Ю., Сивоконь О.В. 2009a. Гриби заповідників та національних природних парків Лівобережної України. Т. 1. Київ: Арістей, 306 с.].
Dudka I.O., Heluta V.P., Andrianova T.V., Hayova V.P., Tykhonenko Yu.Ya., Prydiuk M.P, Golubtsova Yu.I., Kryvomaz T.I., Dzhagan V.V., Leontiev D.V., Akulov O.Yu., Syvokon O.V. 2009b. Hryby zapovidnykiv ta natsionalnykh pryrodnykh parkiv Livoberezhnoyi Ukrainy. Vol. 2. Kyiv: Aristey, 428 pр. [Дудка І.О., Гелюта В.П., Андріанова Т.В., Гайова В.П., Тихоненко Ю.Я., Придюк М.П., Голубцова Ю.І., Кривомаз Т.І., Джаган В.В., Леонтьєв Д.В., Акулов О.Ю., Сивоконь О.В. 2009b. Гриби заповідників та національних природних парків Лівобережної України. Т. 2. Київ: Арістей, 428 с.].
...Подобные документы
Вивчення видового складу трутовикових грибів околиць м. Чернігова. Розгляд класифікації захворювань деревних рослин. Значення трутовиків у природі та життєдіяльності людини та план проведення екскурсії. Захист та профілактика грибних захворювань.
курсовая работа [265,2 K], добавлен 21.09.2010Мікологічне обстеження рослин села Чорнівка Новоселицького району Чернівецької області. Явище помітної мінливості морфологічних ознак деяких видів грибів порядку Erysiphales. Дослідження зв'язку борошнисторосяних грибів з рослинним і тваринним світом.
научная работа [2,4 M], добавлен 12.03.2013Природно-екологічні умови Березнівського району. Біологічні особливості видового складу тварин - гідробіонтів річки Случ. Облік водної ентомофауни. Кількісна оцінка видового складу тварин літоралі р. Случ. Методика дослідження тварин літоралі р. Случ.
дипломная работа [6,6 M], добавлен 29.11.2011Значення риб у водних біоценозах. Аналіз основного видового складу риб р. Случ. Характеристика природно-кліматичних умов району дослідження. Характеристика риб рядів окунеподібні, коропоподібні, щукоподібні. Особливості біології риб та їх поширення.
курсовая работа [2,0 M], добавлен 08.02.2015Закономірності поширення та формування лісових масивів Пістинського лісництва. Визначення видового складу сировинних рослин у межах держлісгоспу. Виявлення основних місць зростання окремих видів корисних рослин шляхом обстеження лісових масивів.
курсовая работа [2,3 M], добавлен 28.10.2022Аналіз видового складу фітопланктону. Характеристика каскаду Горіхувастих ставків. Визначення обсягу ставка. Особливості складу фітопланктону каскадів Горіхувастих ставків. Визначення первинної продукції фітопланктону і деструкції органічних речовин.
дипломная работа [1,5 M], добавлен 24.01.2013Загальна характеристика класу грибів, їх відмінні особливості, структура і різновиди. Аналіз та причини подібності грибів-двійників, методи розрізняння. Характеристика деяких розповсюджених неїстівних "несправжніх" грибів, які можна сплутати з їстівними.
курсовая работа [1,4 M], добавлен 21.09.2010Вивчення царства грибів, різних за способом життя, будовою і зовнішньому вигляду. Дослідження подібності грибів до рослин і тварин. Аналіз будови та способів розмноження. Характеристика особливостей паразитичних, сапротрофних та сімбіотичних організмів.
презентация [1,3 M], добавлен 23.04.2013Класифікація грибів по способу харчування. Сапрофіти - це гриби, що харчуються залишками живих організмів, в основному рослин. Особливості харчування грибів. Основні правила їх збирання. Взаємовигідне співжиття грибів з деревними породами вищих рослин.
реферат [26,4 K], добавлен 24.04.2010Географічно-кліматичні особливості селища Козелець. Характеристика та застосування видового складу придорожньої рослинності околиць регіону - деревовидної та трав'яної флори. Розгляд структури фітоценозу, його основних ознак та флористичного складу.
курсовая работа [8,2 M], добавлен 21.09.2010Гриби — еукаріотичні безхлорофільні гетеротрофні спорові організми: морфологічна та генетична систематика; спосіб живлення і розмноження. Їстівні і отруйні гриби, методи їх розрізнення; жива фабрика - дріжджі. Значення грибів в природі і в житті людини.
реферат [4,4 M], добавлен 13.09.2011Гриби – це не рослини і не тварини, а представники особливого царства, яке охоплює понад 100 тисяч видів, до яких належать гриби, пліснява і дріжджі. особливості будови грибів. Різноманіття грибів. Способи розмноження. Корисні та шкідливі гриби.
реферат [12,2 K], добавлен 10.04.2008Методика збору та обліку комах. Описання анатомо-морфологічних особливостей та огляд видового складу комах-шкідників Березнівського району. Характеристика фенології розвитку шкідників лісових біоценозів та розробка заходів зі зниження їх чисельності.
дипломная работа [4,9 M], добавлен 19.10.2011Біотехнологічні процеси з використанням ферментів. Характеристика грибів Penicillium funiculosum, їх морфолого-культуральні ознаки, біохімічні властивості. Синтез вортманніну, що може бути використаний як протипухлинний засіб. Методи рекомбінантних ДНК.
курсовая работа [607,3 K], добавлен 22.03.2015Дослідження екологічних умов обстежуваної водойми, вмісту біогенних елементів в донних відкладах. Оцінка видового складу риб обстежуваного ставка та можливої конкуренції між видами. Результати біометричних та анатомічних спостережень білого амура.
курсовая работа [4,4 M], добавлен 12.02.2016Різноманіття видового складу родини Arecaceae чи Palmaeасе, їх біоморфологічні та фізіологічні особливості, закономірності розподілу представників родини в різних природних зонах. Методика вирощування, розмножування та догляду за представниками у регіоні.
курсовая работа [3,4 M], добавлен 31.01.2015Еколого-морфологічна характеристика фонових представників іхтіофауни району дослідження. Аналіз видового складу іхтіофауни. Вікова і статева структура угруповань промислових видів. Фактори антропогенного походження, які негативно впливають на іхтіофауну.
дипломная работа [3,4 M], добавлен 23.09.2012Біологічна характеристика та систематичне положення лишайників. Епіфітні лишайники як невід'ємний компонент всіх лісних екосистем. Апотеції леканорового типу. Теоретичні відомості щодо біолого-морфологічної характеристики видового складу роду Калоплака.
курсовая работа [42,0 K], добавлен 31.03.2014Загальна характеристика птахів, будова скелету, специфіка травної, дихальної систем. Характеристика видового складу птахів-синантропів. Опис та особливості життєдіяльності птахів-синантропів місцевої орнітофауни. Значення птахів в природі та житті людини.
курсовая работа [376,3 K], добавлен 21.09.2010Коротка фізико-географічна характеристика Коропського району, методика систематизування видового складу району дослідження. Характеристика біологічних особливостей основних різновидів птахів-синантропів, що заселяють досліджуваний Коропський район.
курсовая работа [32,0 K], добавлен 21.09.2010
