Цікава знахідка представника роду Stigonema C.Agardh ex Bornet et Flahault (Stigonemataceae, Nostocales, Cyanobacteria) в Національному природному парку "Подільські Товтри" (Хмельницька обл., Україна)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Ін-т ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

ДУ «Інститут еволюційної екології НАН України»,

Цікава знахідка представника роду Stigonema C.Agardh ex Bornet et Flahault (Stigonemataceae, Nostocales, Cyanobacteria) в Національному природному парку «Подільські Товтри» (Хмельницька обл., Україна)

Виноградова О.М.,

Нипорко С.О., Козир М.С.

Київ

Реферат

гетероцитний ціанобактерія кущистий stigonema

Робота присвячена першій знахідці представника роду Stigonema в терестріальному екотопі Лісостепової зони України. В криптогамній ґрунтовій кірочці з домінуванням лишайників роду кладонія, відібраній з вапнякових відслонень, вкритих скельнодубово-грабовим лісом на високому березі Дністровського водосховища в НПП «Подільські Товтри», виявлено добре розвинену кірочку чорнуватого кольору, утворену кущистими розростаннями гетероцитної ціанобактерії зі справжнім галуженням, що відповідала опису виду Stigonema minutum Hassall ex Bornet et Flahault. Наведено відомості щодо морфологічних та розмірних ознак дослідженої популяції, мікрофотографії природного матеріалу, характеристика місцезростання. Обговорюються дані стосовно поширення виду в межах України, а також його екологічні та біогеографічні особливості.

Ключові слова: Stigonema minutum, нова знахідка, біологічна ґрунтова кірочка, Подільські Товтри, Україна

Annotation

Vinogradova O.M., Nyporko S.O., Kozyr M.S.

Interesting record of the representative of genus Stigonema C.Agardh ex Bornet et Flahault (Stigonemataceae, Nostocales, Cyanobacteria) in the Podilsky Tovtry National Nature Park (Khmelnytski Region, Ukraine). Algologia. 33(1): 48-54. M.G. Kholodny Institute of Botany, NAS of Ukraine, Kyiv Institute for Evolutionary Ecology, NAS of Ukraine, Kyiv

The paper deals with first record of the representative of the nostocalean genus Stigonema in the terrestrial ecotope in the Forest-Steppe Zone of Ukraine. It was revealed in Cladonia dominated cryptogamic soil crust sampled from limestone outcrops with a rock-oak-hornbeam forest on the high bank of the Dniester Reservoir (Podilskyi Tovtry NNP). Heterocytous cyanobacterium with true branching identified as Stigonema minutum Hassal ex Bornet et Flahault formed prostrate blackish felty films on the surface of the crust. Information on morphological and dimensional features of the studied population, photomicrographs of natural material, characteristics of the habitat are given. Data on the distribution of the species within Ukraine, as well as ecological and biogeographic features of S. minutum are discussed.

Key words: Stigonema minutum, new record, biological soil crust, Podilsky Tovtry, Ukraine

Виклад основного матеріалу

Рід Stigonema С. Agardh ex Bornet et Flahault має найбільш різноманітний видовий склад серед ціанобактерій із справжнім галуженням (Komarek, 2013). Його представники зустрічаються в різних, переважно наземних місцезростаннях по всьому світу, у т.ч., як формоутворюючий компонент біологічних грунтових кірочок (Belnap, Lange, 2003). Особливо помітну роль вони відіграють у північних та гірських районах, а також тропічних та аридних екосистемах (Komarek, 2013). Всього описано більше вісімдесяти видів Stigonema, з них у Європі достовірно ідентифікуються 12 видів (Komarek, 2013). В Україні за весь період альгофлористичних досліджень було знайдено 8 видів цього роду (Vinogradova, 2022), причому всі вони відомі за поодинокими чи нечисленними знахідками. Тому виявлення кожного нового місцезнаходження представника цього роду в нашій країні є цікавим з флористичної точки зору. зразку лишайниково-мохового розростання, відібраному влітку 2022 р. при геоботанічному обстеженні ділянки дубово-грабового рідколісся на вапнякових відслоненнях із сірими лісовими ґрунтами, виявлено добре розвинену повстевидну кірочку чорнуватого кольору, утворену кущистими розростаннями гетероцитної ціанобактерії з багаторядними нитками та справжнім галуженням, властивим роду Stigonema. Ми провели морфологічне вивчення природного матеріалу в живому стані з використанням світлового мікроскопа Olympus BX 53 (Японія) з диференціальною інтерференційною оптикою Номарського (DIC). Мікрофотографії зроблені камерою Olympus UC30, приєднаною до мікроскопа, та оброблені за допомогою програмного забезпечення cellSens Entry.

Рис. 1 Фрагмент криптогамного угруповання під бінокуляром. Стрілкою відмічено кірочку Stigonema minutum

Досліджена популяція була ідентифікована як Stigonema minutum Hassall ex Bomet et Flahault. Це новий вид для ціанофлори Лісостепової зони України. Наводимо його детальний опис.

З'єднання ниток макроскопічні, повстисті, чорнуваті (рис. 1). Під бінокуляром помітні різнонаправлені висхідні гілки, що надають розростанню волохатий вигляд. Головні нитки сланкі, оливково-жовтуваті, (13,7)-15,9-33,6 мкм завш. (рис. 2, Б, Е) Гілки переважно прямостоячі, рясні, часто скупчені по декілька разом, 8,9-12,0 мкм завш., на кінцях біля гормогоніїв дещо звужені (рис. 2, Б, Г). Піхви шаруваті, у зрілих нитках товсті, спочатку безбарвні, потім жовтуваті до золотисто-брунатних, з чіткими контурами. Трихоми складаються з 1-4 рядів клітин, у гілках одно-дворядні. Кінці ниток або короткі нитки цілком перетворюються на гормогонії, 6,2-9,2 мкм завш., 22,1-44,5 мкм завд. (рис. 2, А, Д). При зволоженні фрагменту кірочки, через добу, спостерігалося масове вивільнення гормогоніїв. Вегетативні клітини коротко-діжковидні, овальні, майже сферичні або неправильної форми, іноді оточені індивідуальними слизовими оболонками (рис. 2, В), 8,2-13,5 мкм завш., 5,1-11,8 мкм завд. Гетероцисти бічні та інтеркалярні, 7,8-9,2 мкм завш., 5,1-10,6 мкм завд.

Рис. 2 Stigonema minutum з НПП «Подільські Товтри»: А - фрагмент талому з дворядними нитками, короткими бічними гілками та гормогонієм, що вивільняється (стрілка); Б - гілки після вивільнення гормогоніїв (стрілки); В - молоді нитки з клітинами у власних слизових обгортках (стрілка) та безбарвних піхвах; Г - формування бічних гілок; Д - група гормогоніїв на кінцях коротких бічних гілок; Е - багаторядні основні нитки із забарвленими піхвами. Масштаб: А, Б - 20 мкм, В-Е - 10 мкм

Місцезростання. Хмельницька обл., Кам'янець-Подільський р-н, окол. с. Стара Ушиця, схил західної експозиції, 170 м над р. м., 48°36.403' пн. ш., 27°04.040' сх. д., скельнодубово-грабове рідколісся. У складі криптогамної кірочки, що розвивалася на тонкому прошарку ґрунту на вапнякових відслоненнях разом з лишайником роду Cladonia, печіночником Cephaloziella divaricata (Sm.) Schiffn. та мохами Hypnum cupressiforme Hedw. і Bryoerythrophyllum recurvirostrum (Hedw.) P.C.Chen. Колектор М. Козир.

В Україні S. minutum відома за двома знахідками в аквальних екотопах, одна з яких є сумнівною. Так, Н.В. Кондратьєва в своїй дисертації наводила S. minutum для болота в районі Шацьких озер у Волинській обл.; пізніше ці відомості були опубліковані (Kondratyeva, 1956). Однак у визначнику гормогонієвих водоростей (Kondratyeva, 1968) про поширення S. minutum зазначено, що вид в Україні достовірно не знайдений, але може зустрічатися в Поліссі. Також цей вид наводила М.Д. Жежера (Zhezhera, 2015) для болота в Чернігівській області. Обидва локалітети знаходяться в межах Українського Полісся, тобто відомості стосовно поширення S. minutum в Україні, як і роду Stigonema загалом, за невеликим виключенням, обмежуються Лісовою зоною. У Лісостепу, до якого належить територія НІ IIІ «Подільські Товтри», до нашої знахідки було відомо лише одне місцезростання представника цього роду. О.М. Матвієнко (1941) наводила S. minutum f. turfaceum (Cooke) Elenkin (нині розглядається як самостійний вид S. turfaceum Cooke ex Bomet et Flahault) для Безлюдівського болота в околицях Харкова. Таким чином, наша знахідка розширює відомості про географічне та ектопічне поширення S. minutum в Україні.

За екологічною приуроченістю, S. minutum вважається субаерофітом. Мешкає на зрошуваних та пересихаючих скелях, заболоченому та піщаному ґрунті й старій деревині (Komarek, 2013). Роль S. minutum в наземних екосистемах залежить від кліматичних умов. В Арктиці та Антарктиці часто досягає рясного розвитку, виступаючи помітною складовою біологічних ґрунтових кірочок, в т. ч. асоційованих з моховинами (Kashyap et al., 1988; Starmach, 1995; Pandey et al., 2004; Singh et al., 2008; Davydov, 2016). Також S. minutum виступала ціанобактеріальним домінантом у високогірних мохових угрупованнях на горі Фуджі, Японія (Nakatsubo, Ohtani, 1991). В помірній зоні вид трапляється у вигляді невеликих розростань і, як правило, не відіграє домінуючої ролі в криптогамних рослинних угрупованнях (Starmach, 1962; Hoffmann, 1986; Hauer, 2008; John et al., 2011; Gkelis et al., 2016).

За світовою географією знахідок, S. minutum відносять до видів із космополітним типом ареалу, хоча трапляється цей вид нечасто. І. Комарек (2013) зазначав, що під назвою S. minutum у літературі наводяться дуже різні морфотипи, особливо з тропічних популяцій південно-східної Азії, Африки та Південної Америки, тому для вирішення питання про біогеографію виду необхідні комплексні дослідження із залученням морфолого-молекулярного аналізу.

Висловлюємо вдячність спонсорам за допомогу та підтримку в отриманні обладнання, на якому виконано дану роботу: фонд Олександра фон Гумбольдта, Німеччина (Alexander von Humboldt Stiftung, Deutschland) та ООО «Світмед», Україна.