Физиология и биохимия растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

растение витамин азот семена

Источники азота для растений. Превращение азотистых веществ в растениях

Физиологическая роль витаминов в жизни растений

Cтадия яровизации, ее суть и значение

Влияние внутренних и внешних условий на прорастания семян

Приспособление растений к низким положительным температурам. Холодоустойчивость растений, способы ее повышения

Солеустойчивость растений. Типы галофитов



Источники азота для растений. Превращение азотистых веществ в растениях

Азот входит в состав белков и нуклеиновых кислот. Белки в растении находятся в виде важных структурных компонентов цитоплазмы и ферментов. Нуклеиновые кислоты содержатся в ядре растительной клетки, цитоплазме и определяют наследственность организма. Важная роль азота связана и с тем, что он входит в состав хлорофилла, витаминов, липоидов, фосфатидов, алкалоидов, гликозидов и других органических соединений. В обмене веществ азот постоянно обновляется в составе конституционных и запасных веществ. Азот регулирует толщину клеточных стенок, продолжительность фаз формирования клеток, характер дифференциации и другие процессы.

Содержание азота в растениях в среднем 3--5, а в белках 16 -- 18 % сухой массы. В онтогенезе количество азота увеличивается до цветения, а после цветения уменьшается за счет потребления созревающими плодами. Максимум азота содержится в зерне, меньше -- в листьях и минимум -- в стеблях. Из небелковых органических соединений азота в растениях исключительное место принадлежит аминокислотам, занимающим центральное положение во всем азотном обмене растений. Небелковые органические соединения встречаются преимущественно в вегетативных органах растений, содержание их относительно выше в ранних фазах развития растения. Общее содержание небелкового органического азота в вегетативных органах растений обычно составляет не более 20-- 25% общего количества азота в растении. При неблагоприятных условиях питания и недостатке калия, а также при недостаточном освещении содержание небелковых азотистых соединений значительно возрастает.

Кроме органических форм азота, в растении имеются неорганические соединения его в виде нитратов, нитритов и аммиака. Особенно большие количества нитратов накапливаются в некоторых диких растениях (марь, крапива и др.). Из культурных растений наиболее богаты нитратами листья свеклы, стебли картофеля, табака, гречихи. Содержание нитратов для одних и тех же видов растений сильно изменяется в зависимости от уровня азотного питания и обеспеченности другими элементами питания; недостаток последних тормозит процесс переработки нитратов в органическую форму, и ведет к повышенному накоплению их в растении. Аммиак накапливается при резких нарушениях обмена веществ в растении в результате патологических процессов, а также при внесении аммиачных удобрений на фоне недостаточного калийного питания. Аммиак оказывает токсическое действие на растительную клетку. Нитриты, могут быть обнаружены в незначительных количествах только у растений, находящихся в условиях частичного анаэробиоза.

Недостаток азота вызывает задержку роста и очень слабое развитие растений, особенно листьев и генеративных органов. Усиление азотного питания при достаточной обеспеченности растений другими элементами резко улучшает рост и развитие растений. Однако избыток азота при относительно слабом фосфатном и калийном питании растении часто приводит к отрицательным последствиям: задержке и неравномерности созревания, склонности к полеганию у злаков, большой поражаемости растений грибными и бактериальными заболеваниями, пониженной сопротивляемости растений неблагоприятным климатическим условиям.

Различают несколько видов соединений азота, а именно: органические соединения - азот органический, соли аммиака - азот аммиачный и соли азотной и азотистой кислот - азот нитратный. Различные формы азота, содержащиеся в почве, - основной источник этого элемента для питания растений.

Основная масса азота в почве - это органический азот; содержание аммиачного и нитратного азота невелико и на протяжении весеннего, летнего и осеннего сезонов значительно колеблется. В почве содержатся такие также органических остатки растений (корни, стебли), которые разлагаются до аммиачных и азотнокислотных солей, определенная часть азота в ней сосредотачивается в виде органических соединений. Известно, что органические вещества в почве подвергаются разложению микроорганизмами, образующие различные продукты жизнедеятельности, которые усваиваются корневой системой растений. Поэтому вопрос, усваиваются ли органические формы азота высшими зелеными растениями, можно решить лишь с помощью метода стерильных культур.

Из всех соединений, содержащихся в почве, лучшими источниками азота являются аммиачные соли и соли азотной кислоты. Азот и углерод, содержащийся в навозе, органических остатках, могут использовать растением после того, как под действием бактерий они превратятся в неорганические соединения. Таким образом, существует тесная связь между питанием зеленых растений и деятельностью почвенных микроорганизмов.

Процесс разложения белков, аминокислот, мочевины и других органических азотистых веществ в почве называется аммонификацией., а почвенные организмы осуществляющие этот процесс - амонификаторами. Они обладают активными ферментами, способствующему быстрому разложению белков до аминокислот, которые дезоминируются с образованием NH3. Минерализация органического азота, начатую аммонификацией, завершает процесс нитрификации, осуществляемый хемосинтезирующими нитрифицирующими бактериями - аэробами. Нитрифицирующие бактерии за счет энергии окисления могут усваивать СО2 атмосферы или карбонатов и использовать для синтеза органических веществ клетки. Интенсивность нитрификации является плодородием почвы. Корневая система растений способна непосредственно поглощать аммонийные и нитратные соли.



Физиологическая роль витаминов в жизни растений

Накопленные за последние десятилетия факты показывают, что витамины так же нужны растениям как и животным. Это не просто побочные продукты их обмена веществ, а физиологически активные вещества, участвующие в жизненно важных процессах. Далее выяснили, что растения тоже могут иметь витаминную недостаточность, хотя она и не очень значительное, но если добавлять витамины в грунт или проводить витаминные подкормки, то это позволяет заметно повышать продуктивность растений. (Овчаров, 1962).

Как известно во всех живых организмах являются биологические катализаторы-ферменты, очень малые количества которых в сотни тысяч раз ускоряют огромные количества биохимических реакций.

Теперь твердо установлено, что все ферменты - белковые вещества. Они состоят из белкового "носителя" и особой активной группы - кофермента, который вступает в химическое взаимодействие с субстратом.

Этой активной группой многих ферментов являются витамины. В зависимости от того с какими белками соединяется кофермент - витамин, образуется тот или иной фермент. Так, например, витамины В2 способен сочетаться более чем с 20-ю белками (соединяется), образуя соответствующее число ферментов с различными физиологическими функциями. Витамин В1 вместе с двумя молекулами фосфорной кислоты образует активную группу карбоксилазы - фермента, очень широко распространенного в растениях и организмах животных, необходимого для превращения углеводов.

Витамины участвуют в различных процессах превращения веществ и жизнеспособности растительного организма.

В процессе фотосинтеза, на всех этапах его, мы встречаемся с витаминами. В первую очередь это провитамин А - каротин: они всегда являются спутниками хлорофилла, потому всегда находятся в хлорофилловых зернах. Сейчас известно, что каротин наряду с хлорофиллом участвует в поглощении энергии света. Кроме того, он хранит хлорофилл от разложения. Витамин С также защищает зеленый пигмент от окисления. Кроме того, этот витамин С принимает участие вместе с витамином К в сложных синтетических реакциях, протекающих при фотосинтезе. Также в процессе фотосинтеза участвуют витамины: В6, РР, биотин и другие. В дальнейшем преобразовании продуктов фотосинтеза участвует витамин В1. В эти процессы входит также процесс под названием "темновая фиксация" углекислого газа. Этот процесс по результатам аналогичный фотосинтеза и проходит без света за счет энергии химических соединений. Без витамина В1 он нарушается.

Значительную роль играют витамины в преобразовании фосфора. Соединения фосфора во всех живых системах служат аккумуляторами энергии. Накопленная в реакционные фосфорных соединениях энергия после этого используется в других реакциях. Вот в эти фосфорные соединения входят много витаминов. Их присутствие важно для связывания большого количества фосфорной кислоты, поступившей в растение. Такую роль выполняет, например, инозит. Некоторые эксперименты показали, что витамин РР, если внести в почву, тоже увеличивает поглощение растениями фосфора (Овчаров, 1962).

Витамин В1 участвует в преобразованиях серы. Как известно в корнях растений проходят преобразования сульфатов, поступающих из почвенного раствора, в витамин В1 и в аминокислоты.

Огромная роль витаминов в дыхании. Дыхание растений, как и у животных, является важнейшим источником энергии для всех процессов: синтеза, роста, движения и т.д. Вместе с тем при дыхании образуются важные для организма соединения. Дыхание проходит в организме с помощью сложной системы ферментов.

В состав ферментов дыхания входит витамин В2, часто он связан с фосфорной кислотой (Н3 PO4).

Большую роль в процессах дыхания играют и витамины С, В1, РР, фолиевая кислота, биотин, пантотеновая кислота и другие. Каждый витамин, показанный выше, входит в состав соответствующего фермента и выполняет присущую ему функцию в сложном процессе, каковым является дыхание. Поэтому не случайно при прорастании семян имеет место энергичное образование витаминов. Ведь энергия дыхания семян, которое прорастает, сильная высокая (Овчаров, 1962).

И участие витамина С в различных физиологических процессах в растительных организмах.

Витамин С участвует в фотосинтезе. Витамин С участвует в фотовидновленни хлорофилла. Этот процесс можно изобразить на схеме.

Схема 1: участие аскорбиновой кислоты в восстановлении хлорофилла.

АН2 + + О2

АН + ХН Х ХО2 Х + ВО2

+ О2 О2

А + Н2О Х + Н2О Х + Н2О2 + А

Н2О2 О2

где АН - аскорбиновая кислота, А - дегидроаскорбиновую кислота, В - олеиновая кислота, "Х" - сенсибилизированная хлорофилл.

Было замечено, что большее количество аскорбиновой кислоты накапливается в листьях южной кроны. Эти факты указывают на то, что во время фотосинтеза синтезируется аскорбиновая кислота. Значит он не только влияет на фотосинтетические процессы, но и сама возникает во время их прохождения. Помимо этого известны факты, что аскорбиновая кислота включается в процессы, проходящие после фотолиза воды, при фотосинтетического фосфорилирования.

При введении аскорбиновой кислоты в ткани растений, усиливаются интенсивность дыхания этих растений. Аскорбиновая кислота в растениях и ее участие в дыхании придает большую устойчивость организмам, так как она окисляется благодаря различным "конечным" оксидаза, то есть функционирует в различных условиях температуры и на разных этапах развития растений.

I.Аскорбиновая кислота участвует в минеральном питании растений.

Как уже известно при добавлении отдельных минеральных удобрений на бедных почвах в растениях отмечается увеличение содержания аскорбиновой кислоты. На почвах с большим содержанием различных элементов минерального питания добавление удобрений эффекта не дает (Спиридонова, 1968). Есть такие элементы, при внесении которых в почву, содержание аскорбиновой кислоты в органах растений снижается. Таким элементом является азот. Часто при добавлении азота наблюдается понижение концентрации аскорбиновой кислоты.

Особенно негативно действует добавления азота на содержание аскорбиновой кислоты в органах плодовых деревьев (Спиридонова, 1968). Но внесение бора и марганца увеличивает содержание аскорбиновой кислоты в листьях и корнях петрушки, пастернака и других растений. Цинк и молибден также влияют на увеличение содержания витамина С в различных органах растений.

Аскорбиновая кислота также участвует в таком важном биологическом процессе как водообмен. Это доказано, например, экспериментом, который провели Н. С. Спиридонова и ее сотрудники над кукурузой и картофелем в 1968 году. Они показали, что под действием аскорбиновой кислоты усиливается транспирация у растений, а также скорость движения воды по растению, так, как аскорбиновая кислота способствует ускорению целого ряда метаболических процессов.

Кроме этих всех аскорбиновая кислота участвует в приспособительных процессах к условиям окружающей среды (Спиридонова, 1968).

Это подтверждено исследованиями, которые проводились на разных высотах над уровнем моря. Обнаружили, что в тех растениях, растущих на больших высотах накапливается больше аскорбиновой кислоты. Это можно объяснить усилением фотосинтетических процессов у растений и окислительной активности тканей, у растений при подъеме вверх.

II. Витамин В1. Его роль для физиологических и биохимических процессов растений.

Этот витамин входит в кофермента некоторых ферментов, например пируватдекарбоксилазы, которая отщепляет СО2 от пировиноградной кислоты, тем самым играет важную роль в превращении углеводов в организме растений, бактерий и животных (Пивоваренко, 1995). В состав ферментов витамин В1 входит в виде фосфорнокислого эфира тиаминпирофосфат. Физиологическое значение тиамина тоже велико. Например, тиамин оказывает стимулирующее действие на рост корешков многих растений, на дыхание растений (Овчаров, 1962), в процессе фотосинтеза и других физиологических процессах (Кретович, 1986).

Значение витамина В1 для роста корней показывают эксперименты с изолированными корешками. Рост изолированных верхушек корней высших растений наблюдается только при внесении в питательную среду витамина В1. Корни некоторых растений (например, помидоров) требуют внесения в питательную среду не только витамина В1, но и пиридоксина. В ряде случаев рост корней в искусственных условиях наблюдается лишь при внесении вместе с витамином В1 и пиридоксина еще и никотиновой кислоты (Рубин, 1976).

Эти наблюдения показывают, что корни высших растений могут синтезировать большинство витаминов, но не могут синтезировать витамина В1, который необходим для их роста, а некоторые другие не синтезируют никотиновую кислоту и пиридоксин. Но эти витамины синтезируются в других местах и поступают в корни через проводящие ткани. Также витамин В1 важен для зеленых листьев (Кудряшов, 1953). Гершенович и Микитина показали, что тиамин обладает способностью тормозить окисление аскорбиновой кислоты, то есть появятся сильным стабилизатором ее окисления в клеточном метаболизме.

III. Физиологическая роль витамина В2 в жизнедеятельности растений.

Витамин В2 синтезируется только в растениях и некоторых микроорганизмы. На свете и в темноте образуется с одинаковой скоростью (Плешков, 1969).

Рибофлавин в соединении с фосфорной кислотой входит в состав ряда ферментов, которые играют важную роль в обмене веществ. В составе флавинмононуклеотиду (ФМН) входит в состав окислительно-восстановительных ферментов.

Эти ферменты участвуют в переносе атомов водорода. В растительных организмах как и в организмах животных рибофлавин содержится как в свободном виде, так и в виде фосфатного эфира. Витамин участвует в дыхании растений, входя в состав ферментов дыхания, участвующих в окислительном декарбоксилирование пировиноградной кислоты. Витамин В2 входит в кофермента ФАД, который входит в липоамиддегидрогеназы. (Кретович, 1986., Пивоваренко, 1995). Также необходим этот витамин для прорастания пыльцы с витамином В1 и С (Кудряшов, 1953). Содержание этого витамина зависит от минерального питания и особенно падает при недостатке азота и магния в почве или в питательной среде (Плешков, 1965).

IV. Физиологическая и биологическая роль витамина В6 для растений.

альдегидные производное витамина В6 в виде фосфатного эфира входит в состав ферментов, катализирующих различные преобразования аминокислот: их декарбоксилирования, реакции переаминирования (Березовский, 1959).

При авитаминозе В6 отмечают глубокое нарушение в синтезе и обмене триптофана. Витамин В6 может в некоторых случаях усиливать действие витамина В1 участвует в процессе фотосинтеза и других биологических и физиологических процессах (Овчаров, 1962).

V. Физиологическая роль витамина РР.

Это вещество в растениях находится, главным образом, в виде кислоты, которая превращается в никотинамид и в полном виде входит в состав окислительно-восстановительных ферментов - дегидрогеназ, катализирующих отбора атомов водорода от органических веществ, которые при этом окисляются. Далее эти атомы водорода данные ферменты передают окислительно-восстановительным ферментам, в состав которых входит рибофлавин. Также входя в этих ферментов витамин РР участвует в брожении и дыхании растений (Кретовч, 1986). Также никотиновая кислота является стимулятором роста растительного организма (Труфанов, 1959). Интенсивный синтез никотиновой кислоты в растениях начинается одновременно с пророрстанням семян. Например, при прорастании семян фасоли содержание витамина через три дня повышается от 1,9 до 8,9 мг. Синтез никотиновой кислоты ускоряется на свету (Плешков, 1965).

VI. Физиологическая роль пантотеновой кислоты.

Входит в состав кофермента А (коэнзима А), при участии которого проходит активации и переноса остатков уксусной кислоты и других кислотных остатков (ацил), синтез лимонной кислоты, жирных кислот, стеролов, глицеридов и других соединений.

На изолированных зародышах гороха также было показано, что и пантотеновая кислота безусловно нужна для развивающегося растения. Проростки люцерны, выращиваемых на стерильном питательной среде, подобно гороха, развиваются значительно лучше при добавлении в питательную среду незначительного количества пантотеновой кислоты (Кудряшов, 1953)

VIИ. Значение витамина Н (биотина) для растительных организмов.

Витамин Н участвует в преобразованиях некоторых аминокислот (аспарагиновой кислоты, серина, треонина). Биотин входит в состав активной группы ферментов катализирующих процессы карбоксилирования жирных кислот, т.е. присоединения СО2, которое сопровождается удлинением углеводородной цепи жирных кислот. Также биотин играет роль в присоединении СО2 до ацетилкофермента А и образовании малонилкоферменту А.

О О

СН3 - С + СО2 ноос - СН2 - С

S - C0A S - C0A

Ацетил кофермент А малонил кофермент А. (Кретович, 1986

По некоторым данным один биотин стимулирует преимущественно рост стебля и почти не влияет на рост корня. По другим данным биотин необходим для роста корня. Например, если для культуры изолированных тканей в питательную среду добавлять витамин В1, а биотин не вносить, то рост стебля уповильнуюеться. Когда же вносить оба витамины, тогда накопление сухого вещества по сравнению с испытуемыми растениями увеличивается на 60% (Кудряшов, 1953).

VIИИ. Роль фолиевой кислоты (В9) в жизнедеятельности растений

Витамины группы фолиевой кислоты участвуют в целом комплексе реакций синтеза и переноса одноуглеродных соединений, фиксации СО2 сине-зелеными водорослями, в реакциях метилирования, перенос активного формальдегида (Андреева, 1963).

В свободном виде фолиевая кислота в живых организмах может служить активатором протонов при этом участвует в окислительно-восстановительных реакциях. Восстановление фолиевой кислоты проходит с участием НАДФН-Н +, а фермент, катализирующий восстановление фолата, называется 7,8-дигидрофолат-НАДФ-оксидоредуктаз. Дальнейшее восстановление дигидрофолат в тетрагидрофолат осуществляется тоже с участием НАДФН-Н + - кофермента. Фермент называется 5,6,7,8-тетрагидрофолат-НАДФ-оксидоредуктаз. Основная биохимическая роль фолиевой кислоты выполняется тетрагидрофолиевой кислоты, которая способна при сочетании с соответствующими апоферментами к переносу равно углеродных радикалов:

Н-С = О; CН2ОН;-СН3; - СН2 -; НС = NH.

| | |

формил оксиметил метил метилен формимино.

Процесс переноса формильних остатков, который проходит при участии воды, является основной функцией тетрагидрофолиевой кислоты в организме и называется трансфoрмилуванням (Плешков, 1969). Вследствие переносов таких остатков фолиевая кислота участвует в взаимопревращения аминокислот серина и глицина.

Также фолиевая кислота участвует в синтезе пуриновых оснований, а, как следствие, нуклеиновых кислот (Колотилова, Глушанков, 1976).

IХ. Физиологическая роль витаминов группы Q (убихинон) для растений.

Они сосредоточены во внутренних мембранах митохондрий, ядрах аппарате Гольджи. Имеют липидоподибну структуру.

В растениях они участвуют в фотосинтезе и стабилизируют клеточные мембраны, защищая ненасыщенные остатки жирных кислот липидов от окисления.

Так что нужно сказать, что витамины играют очень важную роль в биохимических и физиологических процессах растений, поэтому растения должны их синтезировать. Мы видели, что при добавлении пантотеновой кислоты в питательную среду где выращивали изолированные зародыши гороха и люцерны, эти зародыши начали расти быстрее. Это говорит, что для развития зародышей и для прорастания семян вообще нужны витамины, поскольку они играют важную роль, как в жизни сложившейся растения, так и в процессах, которые проходят во время прорастания семян растений.

Х.Физиологична роль витаминов группы К для растений.

В растениях витамины группы К участвуют в окислительно-восстановительных процессах и, в том числе, в процессе фотосинтетического фосфорилирования, где они служат промежуточными переносчиками электронов. Поэтому и биосинтез витамина К связан с биосинтезом хлорофилла, а также потому в хлоропластах этого витамина больше, чем в цитоплазме клетки (Плешков, 1965).

XI. Роль витамина Е для жизнедеятельности растений.

Токоферолы предотвращают окисление и прогирканню растительных масел, т.е. являются антиокисникамы (Кретович, 1986). Участвует во многих видах обмена у животных организмов (Дунаевский, 1990) и, возможно, растительных организмах. Этот витамин представлен четырьмя изомерами, называемых b-, в-и г-токоферолов. Витамин Е, подобно другим витаминам, способен вступать в соединение с белком, причем этерифицированных витамин более сильно связан с ним, чем свободный, так как отделяется только при денатурации (Захарова, 1954).

Всего содержится в зародышах злаков и зеленых листьях, значит здесь он играет важнейшую для растений роль. Как правило, в зеленых листьях его более чем стебле и других органах, а во всех зеленых частях растения его до 67% по сравнению с зелеными частями (Луцевська, Савинов, 1953). Витамин Е стимулирует цветение двудольных растений, потому что по химическому строению относится к классу изопреноидов необходимые для цветения (Рубин, 1967).

XII. Значение провитаминов А (каротиноидов) для жизнедеятельности растительных организмов.

В растениях есть только предшественники витамина А - каротины. Они распространены в листьях и особенно в плодах и играют важную роль в обмене веществ в эпителиальных и других клеток растения (Березовский, 1959). Каротины являются пигментами растений, они участвуют в фотохимических реакциях при фотосинтезе (Кретович, 1986). Также каротин участвует в регуляции окислительных процессов в растительной клетке. Это подтверждает наличие оксидазы каротина в растениях и торможения каротинами в растительных клетках каталитического окисления аскорбиновой кислоты аскорбинооксидазою. Очевидно, между этими двумя системами аскорбиновая кислота - аскорбинооксидаза и каротин - каротиноксидаза есть равновесие, которая имеет значение в окислительных и дыхательных процессах растительной клетки (Труфанов, 1959).

Cтадия яровизации, ее суть и значение

Яровизацией называют реакцию растения на воздействие в определенный период его жизни низких положительных температур, (2-10⁰С).

Яровизация - это адаптация растений к сезонным изменениям климата. Продолжительность вегетационного периода растений со времени посева семян до их созревания зависит в значительной степени от условий внешней среды. Так, позднеспелые сорта могут стать раннеспелыми, озимые - яровыми, яровые - озимыми.

По отношению к факторам внешней среды в жизни растений существует два разнокачественных этапа развития. На первом этапе в растениях происходят процессы, вызываемые положительными низкими температурами, а на втором под влиянием разной длины дня - процессы, обуславливающие переход растений к плодоношению. Яровизация как агротехнический прием состоит в воздействии низкими положительными температурами на семена озимых культур, которые не плодоносят без этого при весеннем посеве. Этот прием используют и в селекции.

Исследования ученых Н.М. Сисакяна и И.И.Филипповича показали характерные закономерности в изменении активности отдельных дыхательных ферментов в процессе яровизации. В начале яровизации озимой пшеницы в зародыше наблюдается активность цитохромоксидазы, позже ее активность снижается и проявляется деятельность другого фермента - аскорбиноксидазы. В начале яровизации наиболее активны дегидрогеназы янтарной и лимонной кислот; с появлением аскорбиноксидазы возрастает активность дегидрогеназы яблочной кислоты. В листьях озимой пшеницы высеянной яровизированными семенами, активность цитохромоксидазы немного меньше чем в листьях не яровизированной пшеницы.

Таким образом, яровизация семян влияет на обмен веществ. Семена, полученные от яровизированных растений, по биохимическому составу отличаются от семян, не яровизированных растений.

Содержание глютелина и глобулина свидетельствуют о том, что под влиянием яровизации происходят изменения в качестве белка и в характере обмена веществ. У яровизированных и не яровизированных растений установлены разные проницаемость и вязкость цитоплазмы, содержание хлорофилла, активность окислительных ферментов направленность их действия и т.д.

Влияние внутренних и внешних условий на прорастания семян

Прорастания семян. Семена большинства растений имеет период покоя - некоторое время не прорастают даже при благоприятных условиях. Для прорастания семян нужна совокупность определенных условий, различных для каждого вида растений: достаточная влажность, наличие воздуха, определенная температура, а для некоторых (салат-латук, фацелия) даже свет. В благоприятных условиях семя поглощает воду и разбухает. Одновременно усиливается ее дыхание, запасные питательные вещества переходят в доступную для потребления зародышем форму (образуются сахаристые вещества). Сначала прорастает корешок, затем - почка. Корешок прорывает кожицу семена и растет вглубь почвы, поскольку реагирует на силу притяжения Земли, побег направлен вверх, к поверхности почвы. Растение с момента прорастания называют проростков. Существуют два типа прорастания семян: надземный, когда семядоли при прорастании выносятся на поверхность почвы (фасоль, тыква), и подземный, когда семядоли остаются в почве (горох, пшеница). У многих видов прорастания семян сочетает черты обоих типов. Важной характеристикой является всхожесть семян - его способность к прорастанию. Все эти особенности нужно учитывать во время посева семян различных культур.

Рост - одно из проявлений индивидуального развития организмов, связан с увеличением их живой массы. Рост вызван делением клеток, увеличением их размеров и массы межклеточного вещества. Развитие - качественные изменения, происходящие в организме с момента рождения и обусловливают его формирования. Различают индивидуальное развитие организма (от рождения до смерти) и исторический (развитие организмов, их систематических категорий, а также органического мира в целом).
Рост и развитие растений. Растения, как все живые организмы, способные расти и развиваться. Особенностью растений является то, что рост продолжается всю их жизнь. Рост - это увеличение размеров, объема и массы всего организма и отдельных его частей. Рост растения может быть непрерывным и периодическим. У многих растений периодичность связана с укорочением продолжительности светлой части суток и наступлением зимы - в это время рост тормозится. Соотношение дня и ночи называют фотопериодизмом. Скорость и продолжительность роста регулируют фитогормоны.

Развитие растений тесно связан с их ростом, но эти понятия разные. Развитие - это качественные изменения, которые последовательно происходящих в организме и в его отдельных частях протяжении жизни. Например, появление цветка - новое качественное состояние всего организма растения. Совокупность всех фаз развития организма называют жизненным циклом. Индивидуальное развитие растений происходит в несколько последовательных этапов. В жизненном цикле цветковых растений выделяют зародышевый и послезародышевый периоды. Послезародышевый включает этапы проростка, молодости, зрелости и старения.

Влияние абиотических факторов на развитие и рост растений

Влияние света на рост растений

Влияние света на растения просто огромно. Без солнечного света невозможна жизнь ни одного растения, он необходим им для нормального развития. Так под влияние света на растения, в листья растения происходят различные химические реакции под названием фотосинтез (рис. 1 Приложение 2), во время которого растение потребляет из воздуха углекислый газ и воду, а возвращает кислород. Благодаря углекислому газу в растении образуются новые ткани. Без фотосинтеза рост растений не возможен. Кроме того свет нужен для того, что бы у растения была энергия.

Некоторые растения очень быстро приспосабливаются к недостатку света. Но, тем не менее, проявляются симптомы, говорящие о том, что растению недостаточно света. Когда растению не хватает света, рост растения замедляется. А листья вытягиваются вверх и черенки удлиняются. Увеличивается расстояние между побегами и листьями, стебель становится тоньше.

Если появляются новые листочки, они намного меньше, чем должны были бы быть. А нижние листья желтеют и отмирают. Но самое неприятное, растение будет мало цвести, а цветочки будут бледнее, а бутоны будут плохо развиваться и опадать.

Влияние тепла

Тепло наряду со светом представляет основной фактор жизни растений и необходимое условие для биологических, химических и физических процессов в почве. По требовательности к теплу среди культур выделяют следующие группы.

Морозостойкие и зимостойкие. Рост у этих растений начинается при температуре 1 градус, они переносят заморозки до -10 градусов. Оптимальная температура для роста и развития -- 15--20 градусов тепла.

Холодостойкие. Семена этих культур прорастают при 2--5 градусов тепла. Температура выше 25 градусов угнетает растения.

Теплолюбивые. Семена этих культур прорастают при 12--15 градусов. Температуры ниже 15 градусов и выше 30 градусов угнетают растения. При 0 градусов они погибают.

Жаростойкие выдерживают температуры выше 40 градусов.

Недостаток тепла задерживает рост растений. Низкие температуры могут вызвать не только повреждение их наземной части, но и подмерзание корней. Особенно сильно при этом страдают молодые растения, они развиваются слабыми и нередко погибают.

При температурах выше оптимальных возможна гниль верхушки.

Потребность в тепле может изменяться даже в течение суток. Так, ночью растения не расходуют энергию на фотосинтез, следовательно, потребность в тепле низкая. Кроме того, снижается расход питательных элементов на дыхание. Следовательно, ночью благоприятная температура воздуха для растений должна быть на 5--7 С ниже, чем днем.

Влияние воды

Вода -- необходимое условие для роста и развития любой флоры

Растения содержат 70 95 % воды, которая необходима для поддержания клеток в состоянии наполнения. При недостатке воды клетки растения ослабляются, и растения увядают. С помощью воды передвигаются питательные элементы, благодаря ее испарению происходит регулирование температуры растений.

Вода поступает в почву с осадками из воздуха, с грунтовыми водами и при поливе. Однако излишняя влага вытесняет из почвы воздух и отрицательно влияет на рост и развитие культур. На почвах переувлажненных или с близким стоянием грунтовых вод растения плохо развиваются.

Способность различных видов почв впитывать и сохранять влагу неодинакова. Лучше всего набирают воду песчаные почвы, так как в них самое большое пространство между частицами, но вследствие этого и удерживать ее они не способны. Глинистые почвы из за своей плотной структуры и незначительных пространств между твердыми частицами впитывают влагу много хуже и медленно избавляются от ее избытка. Идеальным вариантом являются гумусные почвы, которые хорошо впитывают влагу и, удерживая ее внутри, и доставляют к корням растений.

Кроме того, почвенная влага является регулятором температуры и поддерживает ее баланс. Чем больше увлажнена почва, тем медленнее она нагревается и медленнее охлаждается.

Влияние воздуха

Почти всем растениям для жизнедеятельности необходим воздух. Из воздуха они потребляют кислород и углерод. Интенсивность дыхания растений в разные периоды развития неодинакова. Особенно энергично дышат прорастающие семена. Отметим, что дышат все органы растения, в том числе и корни. Листья и стебли в кислороде недостатка не испытывают, но корни, особенно на плотных почвах, часто подвержены кислородному голоданию. Следовательно, почву необходимо поддерживать в рыхлом состоянии. При неблагоприятных для дыхания условиях наступает кислородное голодание, иногда приводящее к ослаблению, заболеванию и гибели растений. Подобные неприятности возможны при длительном затоплении участков водой, образовании ледяной корки и т. п. Значит, должно быть, постоянное обеспечение доступа воздуха в почву и поддержание достаточного содержания в ней углерода. Для этого почву постоянно рыхлят и вносят большие дозы органических удобрений.

Приспособление растений к низким положительным температурам. Холодоустойчивость растений, способы ее повышения

У растений более холодостойких отмеченные нарушения выражены значительно слабее и не сопровождаются гибелью растения.

Устойчивость к низким температурам -- генетически детерминированный признак. Изменение уровня физиологических процессов и функций при действии низких положительных температур может служить диагностическим показателем при сравнительной оценке холодостойкости растений (видов, сортов). Холодостойкость растений определяется способностью растений сохранять нормальную структуру цитоплазмы, изменять обмен веществ в период охлаждения и последующего повышения температуры на достаточно высоком уровне.

Для оценки холодостойкости растений используют различные методы диагностики (прямые и косвенные). Это холодный метод проращивания семян, сверхранние посевы в сырую и непрогретую почву, учет интенсивности появления всходов, темпов роста, накопления массы, содержание хлорофилла, соотношение количества электролитов в надземной и подземной частях растения, оценка изменчивости изоферментного состава и др.

Холодостойкость растений

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкостью понимают способность растений переносить положительные температуры несколько выше 0°С. Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика и др.). Тропические и субтропические растения повреждаются и отмирают при температурах от 0 до 10°С (кофе, хлопчатник, огурец и др.). Для большинства же сельскохозяйственных растений низкие положительные температуры негубительны. Связано это с тем, что при охлаждении ферментативный аппарат растений не расстраивается, не снижается устойчивость к грибным заболеваниям и вообще не происходит заметных повреждений растений.

Степень холодостойкости разных растений неодинакова. Многие растения южных широт повреждаются холодом. При температуре 3°С повреждаются огурец, хлопчатник, фасоль, кукуруза, баклажан. Устойчивость к холоду у сортов различна. Для характеристики холодостойкости растений используют понятие температурный минимум, при котором рост растений прекращается. Для большой группы сельскохозяйственных растений его величина составляет 4°С. Однако многие растения имеют более высокое значение температурного минимума и соответственно они менее устойчивы к воздействию холода.

Физиолого-биохимические изменения у теплолюбивых растений при пониженных положительных температурах.

Повреждение растений холодом сопровождается потерей ими тургора и изменением окраски (из-за разрушения хлорофилла), что является следствием нарушения транспорта воды к транспирирующим органам. Кроме того, наблюдаются значительные нарушения физиологических функций, которые связаны с нарушением обмена нуклеиновых кислот и белков. Нарушается цепь ДНК > РНК > белок > признак.

У некоторых видов растений наблюдаются усиление распада белков и накопление в тканях растворимых форм азота. Из-за изменения структуры митохондрий и пластид аэробное дыхание и фотосинтез снижаются. Деградация хлоропластов, разрушение нормальной структуры пигментно-липидного комплекса приводят к подавлению функции запасания энергии этими органоидами, что способствует нарушению энергетического обмена растения в целом. Основной причиной повреждающего действия низкой температуры на теплолюбивые растения является нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в состояние геля, а также общие изменения процессов обмена веществ. Процессы распада преобладают над процессами синтеза, происходят нарушение проницаемости цитоплазмы (повышение ее вязкости), изменения в системе коллоидов, снижается (падает) осевой градиент потенциалов покоя (ПП), активный транспорт веществ против электрохимического градиента.

Изменение проницаемости мембран приводит к тому, что нарушаются поступление и транспорт веществ в растения и отток ассимилятов, токсичных веществ из клеток. Все эти изменения существенно снижают жизнеспособность растений и могут привести к их гибели. Кроме того, в этих условиях растения более подвержены действию болезней и вредителей, что также приводит к снижению качества и количества урожая.

Приспособление растений к низким положительным температурам.
У растений более холодостойких отмеченные нарушения выражены значительно слабее и не сопровождаются гибелью растения. Устойчивость к низким температурам - генетически детерминированный признак. Изменение уровня физиологических процессов и функций при действии низких положительных температур может служить диагностическим показателем при сравнительной оценке холодостойкости растений (видов, сортов). Холодостойкость растений определяется способностью растений сохранять нормальную структуру цитоплазмы, изменять обмен веществ в период охлаждения и последующего повышения температуры на достаточно высоком уровне.

Для оценки холодостойкости растений используют различные методы диагностики (прямые и косвенные). Это холодный метод проращивания семян, сверхранние посевы в сырую и непрогретую почву, учет интенсивности появления всходов, темпов роста, накопления массы, содержание хлорофилла, соотношение количества электролитов в надземной и подземной частях растения, оценка изменчивости изоферментного состава и др.

Минимальные температуры роста вегетативных и генеративных органов различных растений, ^оС

Способы повышения холодостойкости некоторых растений.
Холодостойкость некоторых теплолюбивых растений можно повысить закаливанием прорастающих семян и рассады, которое стимулирует защитно-приспособительную перестройку метаболизма растений. Наклюнувшиеся семена или рассаду теплолюбивых культур (огурец, томат, дыня и др.) в течение нескольких суток (до месяца) выдерживают при чередующихся (через 12 ч) переменных температурах: от 0 до 5°С и при 15-20°С. Холодостойкость ряда растений повышается при замачивании семян в 0,25%-ных растворах микроэлементов.

Повысить холодостойкость растений можно прививкой теплолюбивых растений (арбуз, дыня) на более холодоустойчивые подвои (тыква). Положительное влияние этих приемов связано со стабилизацией энергетического обмена и упрочением структуры клеточных органоидов у обработанных растений. У закаленных растений увеличение вязкости протоплазмы при пониженных температурах происходит медленнее.
Заморозки. Большой ущерб сельскому хозяйству наносят кратковременные или длительные заморозки, отмечаемые в весенний и осенний периоды, а в северных широтах и летом. Заморозки - снижение температуры до небольших отрицательных величин, могут быть во время разных фаз развития конкретных растений. Наиболее опасны летние заморозки, в период наибольшего роста растений. Устойчивость к заморозкам обусловлена видом растения, фазой его развития, физиологическим состоянием, условиями минерального питания, увлажненностью, интенсивностью и продолжительностью заморозков, погодными условиями, предшествующими заморозкам.

Наиболее устойчивы к заморозкам растения раннего срока посева (яровые хлеба, зернобобовые культуры), способные выдерживать в ранние фазы онтогенеза кратковременные весенние заморозки до -7...-10°С. Растения позднего срока посева развиваются медленнее и не всегда успевают подготовиться к низким температурам. Корнеплоды, большинство масличных культур, лен, конопля переносят понижение температуры до -5...-8 °С, соя, картофель, сорго, кукуруза - до -2...-3, хлопок-до -1,5...-2, бахчевые культуры - до -0,5...-1,5°С.

Существенную роль в устойчивости к заморозкам играет фаза развития растений. Особенно опасны заморозки в фазе цветение - начало плодоношения. Яровые хлеба в фазе всходов переносят заморозки до -7...-8°С, в фазе выхода в трубку до -3, а в фазе цветения - только 1-2°С. Устойчивость растений зависит от образования при заморозках льда в клетках и межклеточниках. Если лед не образуется, то вероятность восстановления растением нормального течения функций возрастает. Поэтому первостепенное значение имеет возможность быстрого транспорта свободной воды из клеток в межклеточники, что определяется высокой проницаемостью мембран в условиях заморозков. У устойчивых к заморозкам культур при снижении температур в составе липидов клеточных мембран увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот, снижающих температуру фазового перехода липидов из жидкокристаллического состояния в гель до уровня 0°С. У неустойчивых растений этот переход имеет место при температурах выше 0°С. В целях максимального снижения повреждения растений заморозками необходимо проводить посев их в оптимальные сроки, использовать рассаду овощных и цветочных культур. Защищают от заморозков дымовые завесы и укрытие растений пленкой, дождевание растений перед заморозками или весенний полив. Для вертикального перемещения воздуха около плодовых деревьев используют вентиляторы.

Солеустойчивость растений. Типы галофитов

Солеустойчивость растений -- это способность растений противостоять засолению, не снижая интенсивность течения основных физиологических процессов. Изучение солеустойчивости растений имеет большое практическое значение, поскольку океаны, воды которых содержат 3 -- 4% солей, занимают около 75% поверхности Земли, более четверти всех почв засолены, а еще одна треть всех почв имеет тенденцию к засолению.

Согласно Б. П. Строганову (1962), по степени засоления различают незасоленные, слабозасоленные, средне-засоленные почвы и солончаки. Тип засоления определяется по содержанию анионов в почве: хлоридное, сульфатное, сульфатно-хлоридное, хлоридно-сульфатное и карбонатное. Преобладающим катионом в таких почвах является натрий, но встречается также карбонатно-магниевое, хлоридно-магниевое засоление,

Растения, приспособленные к существованию в условиях избыточного засоления, называют галофитами. В чем же вред засоления?

Засоление приводит к созданию в почве низкого (отрицательного) водного потенциала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Под влиянием солей происходит нарушение ультраструктуры клеток, в частности изменение в структуре хлоропластов. Особенно это проявляется при хлоридном засолении. Вредное влияние высокой концентрации солей связано с повреждением мембранных структур, в частности плазмалеммы, вследствие чего возрастает ее проницаемость, теряется способность к избирательному накоплению веществ. В этом случае соли поступают в клетку пассивно, и это усиливает повреждение клетки. На засоленных почвах большая концентрация натрия препятствует накоплению других катионов, в том числе кальция. Высокая концентрация солей нарушает азотный обмен (накапливается аммиак), возникают признаки серного голодания. Наоборот, в условиях засоления, связанного с высокой концентрацией серно-кислых солей, наблюдается обратный процесс -- избыточное накопление серы, что также приводит к синтезу и накоплению ядовитых соединений.

Повышенная концентрация хлоридных солей может действовать как разобщитель процессов окисления и фосфорилирования, т. е. снижается процесс синтеза АТФ в дыхании. Следует отметить, что отрицательное действие высокой концентрации солей сказывается прежде всего на функционировании корневой системы. При этом в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся с раствором соли. В стебле наиболее подвержены действию солей клетки проводящей системы.

В основе устойчивости растений к солям лежат различные физиологические механизмы. К первой группе относятся механизмы, запускающие реакции обмена веществ, которые нейтрализуют неблагоприятное действие солей. Примером может служить окислительное разрушение токсичных соединений серы и ее производных, а также накопление веществ, регулируемых осмотические свойства клеток и оказывающих защитное влияние, например, аминокислота пролин. Важное значение в процессе приспособления к засолению имеет накопление веществ, относящихся к полиаминам (путресцин, спермидин и др.). В определенных концентрациях эти вещества оказывают защитное действие. Это связано, по-видимому, с тем, что они стабилизируют структуру нуклеиновых кислот и повышают устойчивость растений.

Ко второй группе относятся механизмы, регулирующие транспорт ионов из среды в клетку. Этот тип приспособлений связан с защитными функциями мембран. Рассмотрим отдельные группы галофитов и их приспособления противостоять высоким концентрациям солей. Все гало-фиты можно разделить на три группы:

1. Настоящие галофиты (эвгалофиты) -- наиболее солеустойчивые растения, накапливающие в вакуолях значительные концентрации солей. Растут на влажных засоленных почвах. Вследствие высокого осмотического давления в клетках растения обладают большей сосущей силой, позволяющей поглощать воду из сильно засоленной почвы. Для растений этой группы характерна мясистость листьев, которая исчезает при выращивании их на незасоленных почвах. Типичные представители настоящих галофитов -- солерос, сведа.

2. Солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поглощая соли, не накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток с помощью секреторных желез, расположенных на листьях. Выделение солей железками осуществляется с помощью ионных насосов и сопровождается транспортом больших количеств воды. Соли оседают белыми налетами на листьях. Часть солей удаляется с опадающими листьями. Эти особенности характерны для кермека (Statice gmeline), тамарикса (Tamarix spectosa) и др. Галофиты этих двух групп называют также солянками.

3. Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) растут на менее засоленных почвах. Высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается за счет продуктов фотосинтеза, а клетки малопроницаемы для солей. Типичный представитель этой группы -- полынь (Агtemisia salina).

4. Гликофиты - незасоленных мест обитания, в условиях засоления также обнаруживают определенную способность к перенесению избытка солей. Из сельскохозяйственных растений относительно солеустойчивы ячмень, сахарная свекла, хлопчатник, мягкая пшениц

В сельскохозяйственном производстве основным методом борьбы с засолением является мелиорация засоленных почв, создание надежного дренажа и промывка почв после сбора урожая. На солонцах мелиорацию осуществляют путем гипсования, которое основано на вытеснении из почвенного поглощающего комплекса натрия и замене его кальцием.

У растений выработались различные приспособительные структуры, определяющие возможность произрастания их в засоленной среде. Это группа галофитных растений, отличающихся друг от друга по своим анатомическим и физиологическим свойствам.

Среди галофитов можно выделить три основные группы.

Эугалофиты. Это «соленакапливающие» растения с мясистыми стеблями и листьями. Клетки данных растений отличаются очень высоким осмотическим потенциалом, они легко поглощают различные соли из почвы, накапливая их в вакуолях. Таким образом, осмотический потенциал этих растений всегда больше, чем осмотический потенциал почвенного раствора.

Криногалофиты. Это «солевыделяющие» растения. К ним относятся кермек, тамариск и др. Протоплазма этих растений имеет высокую проницаемость для солей, она как бы фильтрует соли, пропуская их через себя. Содержание солей в самих клетках при этом постоянное. Растения данной группы имеют специальные секретирующие клетки на листьях, в которых и накапливаются соли. Когда эти клетки полностью заполняются солями, они лопаются и соль остается на поверхности листа. На месте погибших клеток вырастают новые.

Гликогалофиты. Это «соленепроницаемые» растения. К ним относятся хорошо известные полынь и лебеда. Цитоплазма клеток у этих растений плохо проницаема для солей. Высокое осмотическое давление клеточного сока обусловлено не высокой концентрацией солей, как у первых двух групп, а наличием большого количества органических соединений, особенно углеводов, которые предотвращают избыточное поглощение и накопление солей этими растениями.

Перечисленные группы растений хорошо растут и развиваются на почвах с высоким содержанием солей. Но есть группы растений (олигогалофиты), которые растут при малом содержании солей в среде. Мезогалофиты довольствуются средним содержанием солей.

Основная группа сельскохозяйственных растений относится к гликофитам. Согласно определению П.А. Генкеля, гликофиты -- растения пресных местообитаний, обладающие сравнительно ограниченной приспособленностью к засолению в процессе индивидуального развития.

Приспособление гликофитов осуществляется многими путями, но наиболее важными из них являются осморегуляция органов и целостного организма и регуляция потоков засоляющих ионов, их накопление, распределение и выведение.

К условиям сильного засоления могут адаптироваться только растения с интенсивным метаболизмом органических кислот (САМ-растения), беатина‚ сахарозы, которая часто выполняет функцию протектора многих процессов в растениях, и аминокислот, таких как аспарагиновая и глутаминовая, способных связывать аммиак с образованием амидов‚ пролина.

...