Аутекологічні особливості та характеристика еконіш діатомових водоростей (Bacillariophyta Karsten) пониззя р. Ворскла

Размещено на http://allbest.ru

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Аутекологічні особливості та характеристика еконіш діатомових водоростей (Bacillariophyta Karsten) пониззя р. Ворскла

Райда О.В.

Реферат

Проаналізовано видове різноманіття діатомових водоростей пониззя р. Ворскли, що належить до території регіонального ландшафтного парку «Нижньоворсклянський». Основою аналізу слугували альгологічні проби, зібрані в пониззі річки у весняно-осінній період.

Обстежені ділянка нижньої течії р. Ворскла протяжністю близько 7 км, Ворсклянська затока та частина Кам'янського водосховища, заплавні водойми, болота та заболочені ділянки. Зразки відбирали з різних екологічних угруповань та опрацьовували в живому та фіксованому стані з використаням методу прямого мікроскопіювання. Всього ідентифіконо 288 таксонів. екосистема ворскла діатомовий водорость

Проведено аутекологічний аналіз 133 представників діатомових водоростей за відношенням до основних екологічних факторів (температура, кислотність, галобність).

Отримані дані опрацьовували загальноприйнятими методами статистичних досліджень. На основі шкал Елленберга методами фітоіндикації охарактеризовано екологічну нішу та з'ясовано характер взаємодії між основними екофакторами вказаних представників Bacillariophyta.

На основі аналізу значень розмаху варіації показників екофакторів встановлено діапазон зони оптимуму для досліджених видів. За градієнтами значень температури, галобності та кислотності середовища існування види розділено на 4 класи (стенотопні, гемістенотопні, геміевритопні та евритопні).

Встановлено, що екологічна ніша досліджених таксонів характеризується зміщенням у бік нейтрального середовища (6,5 < рН 7,5) прісноводних водойм з незначним рівнем мінералізації (0-2%о).

За результатами ієрархічної кластеризації виявлена спорідненість досліджених видів-індикаторів за сукупною дією провідних екофакторів (температура, галобність, кислотність середовища) та виділено найбільш чутливу групу «стенотопів», перспективну для використання при проведенні альгоіндикаційного аналізу водних екосистем.

Ключові слова: Bacillariophyta, екофактори, види-індикатори, екологічні шкали, еконіша

Вступ

Використання сучасних методів біоіндикаційного аналізу за допомогою видів-індикаторів ґрунтується на послідовній реакції угруповань водоростей на зміни навколишнього середовища. Характер взаємозв'язків між ними поки що недостатньо вивчений. Зважаючи на широке застосування видів-індикаторів для оцінки якості стану поверхневих вод, враховуючи наявність відомостей про межі їхньої толерантності стосовно основних екофакторів, перспективним є використання їх у системі комплексної оцінки водних екоситем методами фітоіндикації. Наявність даних про реакцію виду на дію абіотичних факторів середовища дозволяє оцінити місце останнього в екосистемі або його екологічну нішу. В сучасному розумінні еконіші виділяють функціональну нішу та нішу місця. Функціональна ніша передбачає дослідження біології виду, його онтогенезу та структури популяцій. З точки зору індикаторних особливостей важливою є ніша місця, оскільки її визначальними параметрами є показники значень екофакторів (Climatogeni..., 2016). Діатомові водорості - одна з домінуючих у світовій альгофлорі група, що трапляється в усіх біотопах, екологічних групах, вона добре представлена в різних типах водойм (Berard et al., 2004), характеризується високою різноманітною та вивченістю серед видів-індикаторів (Bukhtiyarova, 1999; Barinova et al., 2006; Barinova, 2013). Це дає підстави для виділення та використання їх як основної складової в системі біомоніторингу різних типів водойм. Вивчення видового різноманіття діатомових водоростей пониззя Ворскли проводили в 2002-2005 рр. (Rayda, 2012, 2013). Пізніше відомості щодо видового складу Bacillariophyta парку були доповнені (Kryvosheia- Zakharova, 2020).

Мета нашої роботи - проведення аутекологічного аналізу видів- індикаторів представників Bacillariophyta пониззя р. Ворскли.

Матеріали та методи

Матеріалом для досліджень були діатомові водорості пониззя р. Ворскла (лівої притоки Дніпра), що знаходиться в південно-східній частині Полтавської обл. на півдні Кобеляцького р-ну, у фізико-географічному відношенні - на межі Лісостепу і Степу України.

Більша частина природного регіону охороняється з 2002 р. у межах регіонального ландшафтного парку «Нижньоворсклянський» на площі 23200 га, з них більше 30% займає Кам'янське вдсх (Rayda, 2005). Обстежені ділянка нижньої течії р. Ворскла, Ворсклянська затока, частина Кам'янського вдсх, заплавні водойми (озера й стариці, що через численні рукави та притоки формують безперервну заплавну систему), болота та заболочені ділянки.

Альгологічні проби збирали з різних екологічних угруповань (планктон, перифітон, бентос) із застосуванням фільтраційного та відстійного методів відбору проб, проби субстрату обростань та вижимок - з вищої водної рослинності (Algae..., 1989).

Видовий склад водоростей вивчали в живому та фіксованому стані з використанням методів світлової та електронної мікроскопії. Систематичний список видів складений згідно до системи, прийнятої в Algae of Ukraine. (2009), назви таксонів наведені у сучасній номенклатурній інтерпретації (http://algaebase.org/2022).

Еколого-біологічні характеристики для видів-індикаторів наведені згідно з літературними даними (Gorbulin, 2016; Barinova et al., 2019). Екологічну характеристику еконіш визначали на основі розрахунку фітоіндикаційних показників провідних екологічних факторів на основі методики Я.П. Дідуха (Didukh, 1990, 2012; Didukh, Plyuta, 1994). Для встановлення екологічної групи та екологічної валентності (меж витривалості) видів розраховані середні значення (Budzhak еt al., 2019) для кожного з показників та їхньої амплітуди. Отримані цифрові дані опрацьовували загальноприйнятими методами статистичних досліджень (Lakin, 1990; Zaytsev, 1990) з використанням програм Excel (Lapach еt al., 2001; Kornell, 2007) та STATISTICA 10.0 (Makarova, 2012).

Результати та обговорення

У результаті критико-таксономічної обробки оригінальних і літературних даних нами встановлено, що для різнотипних водойм пониззя р. Ворскли відомо 279 видів (288 ввт) діатомових водоростей, що належать до 4 класів, 13 порядків, 28 родини та 65 родів. Найбільшим видовим різноманіттям характеризуються роди Nitzschia Hassall (29), Navicula Bory (25), Gomphonema Ehrenberg (20), Pinnularia Ehrenberg (19), Cymbella C.A.Agardh (14) та Epithemia Kutzing (10 видів) (рис. 1).

Рис. 1. Кількісний розподіл видового складу Bacillariophyta пониззя р. Ворскла у провідних родах

Серед виявленого видового різноманіття числові значення екологічних характеристик за такими показниками, як температурний режим, відношення до рівня рН та галобність, наведено для 133 таксонів, що складає 17,6% видового різноманіття видів-інтикаторів Bacillariophyta, відомих для континентальних водойм України (Barinova et al., 2019). За відношенням до температурного режиму серед відзначених індикаторних видів переважають ті, що розвиваються в широкому діапазоні температур (eterm) - 83 види та внутрішньовидових таксони (ввт), або 62,4% показових форм.

Види помірного температурного режиму, або індиференти (temp), нараховують 36 таксонів. Тепло- (warm) та холодолюбиві види представлені 11 та 3 таксонами відповідно. Групи видів-індикаторів солоності за Ф. Хустедтом (Hustedt, 1957) представлені переважно індиферентами - 76 таксонів. Індикаторними відносно рH середовища є 93 види та ввт, серед яких переважають групи алкалифілів (alf) - 50 та індиферентів - 27 видів.

Розподіл індикаторних видів за відношенням до показників екофакторів є основою для оцінки умов їхнього існування, або еконіші. Для графічного представлення еконіші використовують багато- параметральні циклограми, де на осях відображені фактори в певному масштабі. Такий спосіб зображення дозволяє оцінити еконішу не як механізм конкуренції, а як багатовимірний простір (Didukh, 2012a). Для характеристики еконіші індикаторних видів Bacillariophyta були використані екологічні шкали Елленберга (Van Dam et al., 1994), на основі яких види оцінено за сьома екофакторами: кислотність (R - 1-6 балів), солоність (H - 1-4 бали), поглинання азоту (N - 1-4 бали), потреба у кисні (О - 1-5 балів), сапробність (S - 1-5 балів), трофність (Т - 1-7 балів), вологість (М - 1-5 балів).

Для визначення особливостей структури еконіші важливо з'ясувати характер кореляційних зв'язків між екофакторами та виявити серед них ключові, які й визначатимуть специфіку еконіші та умови існування видів.

Для виявлення характеру взаємозв'язків між екофакторами, що визначають специфіку еконіш та умов існування видів, проведено кореляційний аналіз, у результаті якого встановлено наявність середнього зв'язку (r = 0,5-0,7) між галобністю та потребою в кисні, галобністю та сапробністю, трофністю та поглинанням азоту, трофністю та потребою в кисні, трофністю та сапробністю. Сильний кореляційний зв'язок (r > 0,7) виявлено між поглинанням азоту та потребою в кисні, поглинанням азоту та сапробністю, а також між потребою в кисні та сапробністю (рис. 2).

Рис. 2. Матриця діаграми розсіювання показників кореляції між екофакторами, що характеризують екологічну нішу представників Bacillariophyta пониззя р. Ворскла (на основі шкал Еленберга). R - кислотність, H - солоність, N - поглинання азоту, О - потреба в кисні, S - сапробність, Т - трофність, М - вологість

Таким чином, сапробність, потреба в кисні та рівень поглинання азоту є визначальними факторами у формуванні еконіші для представників

Bacillariophyta території досліджень (рис. 3), що також підтверджено результатами кластерного аналізу (рис. 4), де вони формують окремий базовий блок.

Рис. 3. Еконіша видів-індикаторів Bacillariophyta модельної ділянки пониззя р. Ворскла на основі нормованих значень шкал Еленберга

Рис. 4. Взаємозв'язок між екофакторами, що характеризують екологічну нішу, представників видів-індикаторів Bacillariophyta пониззя р. Ворскла (на основі шкал Еленберга)

Для діагностування умов середовища існування, прогнозів розвитку популяцій та угруповань необхідними є показники амплітуди (діапазону) толерантності (АТ) видів, що визначається розмахом значень фактора, в межах якого можливе їхнє існування (Ecoflora..., 2000). Незважаючи на широке використання представників Bacillariophyta у біоіндикації, цифрові дані з аутекології для більшості видів, як правило, обмежуються значенням окремих показників.

Тому для подальшого аналізу нами обрано показники температурного режиму, кислотності та галобності, оскільки вони переважно представлені у вигляді діапазону значень.

При характеристиці амплітуди толерантності види-індикатори Bacillariophyta було розділено на 4 класи за величиною градієнта значень температури, галобності та кислотності середовища існування. До стенотопних віднесено види з АТ < 25% усіх можливих значень фактора, до евритопних - з АТ > 75%, до гемістенотопних і геміевритопних відповідно, з АТ 25-50 і 50-75% відповідно.

У результаті проведеного аналізу встановлено, що в різнотипних водоймах регіону досліджень переважають гемістенотопні (30,1%) та геміевритопні (38,3%) за відношенням до температури види (табл. 1).

Домінуючою за відношенням до солоності середовища є група стенотопів, яка представлена 84,2% досліджених видів Bacillariophyta. За відношенням до кислотності середовища переважають види з широкою екологічною валентністю - геміевритопи (24,8%) та евритопи (28,6%).

Таблиця 1. Розподіл видів-індикаторів Bacillariophyta за величиною градієнту значень температури, галобності та pH середовища існування

Аналіз основних індикаторних показників видів Bacillariophyta р. Ворскла на основі нормованих мінімальних, максимальних і середніх значень екологічних факторів (температура, галобність і кислотність) показав, що оптимальні умови (перекриття зон толерантності за трьома екофакторами) для них формуються при температурі середовища 17,89 ± 2,98 ^оС. При цьому показники галобності та рН знаходяться в стресовій зоні (рис. 5).

Рис. 5. Діапазони толерантності видів-індикаторів Bacillariophyta за відношенням до температури, галобності та pH середовища (розраховано на основі нормованих показників)

Таким чином, екологічна ніша для досліджених видів-індикаторів при оптимальній температурі характеризується зміщенням у сторону нейтрального середовища з кислотністю (6,5 < рН > 7,5) та солоністю від 0 до 2%о) (рис. 6).

Зважаючи на стенотопність за відношенням до показників галобності та кислотності при оптимальних значеннях температури досліджені види- індикатори Bacillariophyta варто розглядати як ефективні маркери зміни стану водного середовища. Але при зміні основного екофактора (температури повітря) широта екологічної амплітуди видів-індикаторів щодо кислотності та галобності, вірогідно, буде змінюватися.

Рис. 6. Екологічна ніша для представників Bacillariophyta у градієнтах температури, галобності та рН; Ў - види-індикатори

Це потребує додаткових моніторингових досліджень для виявлення закономірностей зміни температурного режиму водного середовища, кислотності та галобності при змінах температури атмосферного повітря, оскільки водні екосистеми характеризуються певною інертністю щодо зміни власного температурного режиму.

Відомо, що функціонування організму залежить від сукупного впливу екологічних факторів, що може проявлятися як у посиленні (синергізм), так і послабленні (антагонізм) дії окремих з них. На цій основі сформовано закон сукупної дії факторів. Явище синергії спричиняє переважання сукупної дії факторів над дією окремого з них, внаслідок чого розширюються адаптивні можливості організму. Тому важливо встановити діапазони толерантності індикаторних видів на фоні комплексної взаємодії температури, галобності та кислотності середовища їхнього існування.

З використанням методу ієрархічної кластеризації (Rokach, Maimon, 2005) нами побудовано дендрограму спорідненості досліджуваних індикаторних видів Bacillariophyta за комплексом факторів: температура, галобність та рН середовища на основі розрахунку Евклідових відстаней. У результаті отримано 4 кластери (групи) видів з подібними еконішами, які характеризуються комплексом сукупної дії досліджених факторів за середніми показниками - мінімальне, максимальне та амплітуда значення фактору (рис. 7).

Рис. 7. Дендрограма спорідненості видів-індикаторів Bacillariophyta за комплексом факторів: температура, галобність та рН середовища

Кластер 4 (група «геміевритопи») формують 46 видів, для яких амплітуда толерантності за сукупної дії факторів знаходиться в межах 50-75% їхніх максимальних значень; кластер 3 (група «евритопи») представлений 14 видами, амплітуда толерантності яких за сумісної дії факторів перевищує 75%. Ця група порівняно легко адаптуватиметься до зміни умов існування, а їхня індикаторна інформативність внаслідок цього буде невисокою. Кластер 2 (група «гемістенотопи») найчисленніший. Він об'єднує 66 видів, амплітуда толерантності яких знаходиться в межах 25-50% максимальних показників факторів. Кластер 1 (група «стенотопи») включає види, для яких амплітуда толерантності за комплексом факторів не перевищує 25% їхніх максимальних значень.

Саме ця невелика група, що представлена 7 видами (Achnanthes inflata, Amphora commutata, Gyrosigma attenuatum, Iconella tenera, Pinnularia interrupta, P. major var. paludosa, Surirella striatula), є найбільш перспективною для вирішення питань альгоіндикації, оскільки через незначну амплітуду толерантності вони першими реагуватимуть на комплексну зміну температури, кислотності та галобності середовища. Зважаючи на те, що дані види є широко розповсюдженими та стенотопними до показників температурного режиму, галобності та кислотності середовища, їхня наявність чи відсутність у альгологічних пробах може бути рекогносцерувальним індикатором стану досліджуваного біотопу.

Cluster 1: 1 - Surirella striatula, 2 - Achnanthes inflata, 3 - Pinnularia major var. paludosa, 4 - Iconella tenera, 5 - Amphora commutata, 6 - Gyrosigma attenuatum, 7 - Pinnularia intermedia.

Cluster 2: 8 - Eunotia diodon, 9 - Navicula radiosa, 10 - Nitzschia intermedia, 11 - Pinnularia microstauron, 12 - Cymbella helvetica, 13 - Odontidium hyemale, 14 - Pinnularia globiceps, 15 - Iconella bifrons, 16 - Pinnularia major var. linearis, 17 - Tryblionella victoriae, 18 - Fragilariforma constricta, 19 - Hantzschia vivax, 20 - Pinnularia abaujensis var. linearis, 21 - Pinnularia appendiculata, 22 - Nitzschia clauzii, 23 - Hantzschia amphioxys var. pusilla f. constricta, 24 - Tryblionella angustata var. acuta, 25 - Brachysira microcephala, 26 - Aulacoseira granulata var. curvata, 27 - Hantzschia amphioxys var. amphioxys, 28 - Aulacoseira italica, 29 - Neidium productum, 30 - Nitzschia vermicularis, 31 - Epithemia gibba, 32 - Caloneis amphisbaena, 33 - Epithemia goeppertiana, 34 - Caloneis bacillum, 35 - Nitzschia frustulum, 36 - Pinnularia viridis, 37 - Pinnularia major, 38 - Eunotia exigua, 39 - Luticola nivalis, 40 - Iconella capronii, 41 - Cymbella tumidula, 42 - Diploneis elliptica, 43 - Fragilariforma virescens var. capitata, 44 - Tryblionella acuminata, 45 - Planothidium ellipticum, 46 - Eunotia monodon, 47 - Iconella splendida, 48 - Nitzschia tenuis, 49 - Campylodiscus noricus, 50 - Epithemia turgida var. granulata, 51 - Tryblionella acuta, 52 - Nitzschia hantzschiana, 53 - Fragilariforma virescens var. subsalina, 54 - Diatoma vulgaris var. brevis, 55 - Eunotia parallela, 56 - Surirella robusta, 57 - Nitzschia gracilis, 58 - Nitzschia vitrea, 59 - Cymbella parva, 60 - Pinnularia subcapitata, 61 - Nitzschia dubia, 62 - Iconella biseriata, 63 - Navicula oblonga, 64 - Diploneis ovalis, 65 - Caloneis ventricosa var. truncatula, 66 - Neidium iridis, 67 - Nitzschia umbonata, 68 - Luticola mutica, 69 - Achnanthidium microcephalum, 70 - Pinnularia nobilis, 71 - Cymbella laevis.

Cluster 3: 72 - Aulacoseira ambigua, 73 - Amphora ovalis, 74 - Bacillaria paxillifera, 75 - Fragilaria capucina var. capucina, 76 - Fragilariforma virescens, 77 - Navicula tripunctata, 78 - Diatoma vulgaris, 79 - Cymbella cymbiformis, 80 - Navicula menisculus, 81 - Cocconeis pediculus, 82 - Navicula veneta, 83 - Cocconeis placentula, 84 - Asterionella formosa, 85 - Nitzschia acicularis.

Cluster 4: 86 - Aulacoseira granulata var. granulata, 87 - Achnanthidium exilis, 88 - Eunotia praerupta, 89 - Cyclotella meneghiniana, 90 - Surirella ovalis, 91 - Cymbella lanceolata, 92 - Tryblionella navicularis, 93 - Cylindrotheca gracilis, 94 - Amphora pediculus, 95 - Aneumastus tusculus, 96 - Navicula rhynchocephala, 97 - Iconella linearis, 98 - Eunotia arcus, 99 - Epithemia adnata, 100 - Eunotia bilunaris, 101 - Pinnularia interrupta, 102 - Navicula cincta, 103 - Cymbella tumida, 104 - Tryblionella levidensis, 105 - Achnanthidium minutissimum, 106 - Hantzschia amphioxys f. capitata, 107 - Tryblionella hungarica, 108 - Nitzschia linearis, 109 - Caloneis silicula var. silicula, 110 - Epithemia turgida, 111 - Navicula lanceolata, 112 - Epithemia argus, 113 - Gyrosigma acuminatum, 114 - Surirella angusta, 115 - Planothidium lanceolata var. lanceolata, 116 - Craticula cuspidata, 117 - Epithemia sorex, 118 - Fragilaria crotonensis, 119 - Tryblionella angustata, 120 - Nitzschia tryblionella, 121 - Nitzschia amphibia, 122 - Cocconeis lineata, 123 - Navicula salinarum, 124 - Nitzschia dissipata, 125 - Tryblionella apiculata, 126 - Navicula viridula, 127 - Cymbella cistula, 128 - Luticola ventricosa, 129 - Diatoma vulgaris var. linearis, 130 - Navicula capitatoradiata, 131 - Diatoma moniliforme, 132 - Odontidium anceps, 133 - Pantocsekiella kuetzingiana.

Таким чином, серед досліджених видів-індикаторів Bacillariophyta пониззя р. Ворскли за сукупною дією провідних екофакторів (температура, галобність та рН середовища) виділено найбільш чутливу групу «стенотопів», яка є перспективною для альгоіндикаційного аналізу водних екосистем, а запропонований підхід може бути застосований при аналізі інших таксономічних груп видів-альгоіндикаторів.

Заключения

Проаналізовано видове різноманіття діатомових водоростей пониззя р. Ворскли. Представлено 279 видів (288 ввт) діатомей, серед яких найбільшим видовим різноманіттям характеризуються роди Nitzschia (29), Navicula (25), Gomphonema (20), Pinnularia (19), Cymbella C.A.Agardh (14) та Epithemia (10 видів). За основними екологічними факторами (температура, галобнсть рівень рH середовища) виділено та охарактеризовано 133 види-індикатори.

На основі узагальнюючих даних щодо показників екологічних факторів нами відмічено переважання групи евритермних (eterm), індиферентних (ind) та алкалифільних (alf) видів-індикаторів. На основі шкал Елленберга методами фітоіндикації охарактеризовано екологічну нішу та з'ясовано, що сапробність, потреба в кисні та рівень поглинання азоту є визначальними факторами в її формуванні. За градієнтами значень температури, галобності та кислотності середовища існування види розділено на 4 класи (стенотопні, гемістенотопні, геміевритопні та евритопні).

Встановлено, що екологічна ніша досліджених таксонів характеризується зміщенням у бік нейтрального середовища (6,5 < рН > 7,5) прісноводних водойм з незначним рівнем мінералізації (0-2%о). За сукупною дією провідних екофакторів виділено найбільш чутливу групу «стенотопів», які через незначну амплітуду толерантності першими реагують на комплексну зміну факторів середовища.

Список літератури

Algae of Ukraine: diversity, nomenclature, taxonomy, ecology and geography. 2009. Vol. 2. Bacillariophyta. Eds P.M. Tsarenko, S.P. Wasser, E. Nevo. Ruggell: A.R.G. Gantner Verlag K.-G. 413 p.

Algae: Reference Book. 1989. Ed. S.P. Wasser. Kyiv: Naukova Dumka. 608 p. [Водоросли: Справочник. 1989. Под ред. С.П. Вассера. Киев: Наук. думка. 608 с.].

Barinova S.S. 2013. Ecological modeling for communities of diatoms. In: Materials of XIII International Algology Conference «Diatoms: current status and prospects of research». Kostroma. Pp. 24-25.

Barinova S.S., Bilous O.P., Tsarenko P.M...