К вопросу сохранения фиторазнообразия на территориях агроэкосистем

Размещено на http://www.allbest.ru/

К ВОПРОСУ СОХРАНЕНИЯ ФИТОРАЗНООБРАЗИЯ НА ТЕРРИТОРИЯХ АГРОЭКОСИСТЕМ

Н.Н. Лунева

Аннотация

агроэкосистема растение фиторазнообразие экотоп

Активно идущий процесс антропогенной трансформации флоры приводит к изменению биоразнообразия природных местообитаний. Однако, растительное разнообразие сосредоточено не только на естественных, ненарушенных местообитаниях, но также в растительных сообществах на вторичных местообитаниях, в том числе на землях сельскохозяйственного назначения, причем, целый ряд экосистем на территории России поддерживается исключительно на сельскохозяйственных землях. Видовой состав растений агроэкосистемы, как экосистемы агроландшафта, складывается из растений, сосредоточенных как на антропогенных (сегетальных и рудеральных) местообитаниях, так и на островных участках ненарушенных местообитаний, составляя сорную флору агроэкосистемы. Как одно из подразделений природной флоры, сорная флора характеризуется стабильностью, что обусловливает не только возможность регулярного изучения фиторазнообразия в агроэкосистемах, но и разработку вопросов его использования и сохранения. Потенциал практического использования фиторазнообразия агроэкосистем включает виды растений, относящиеся к дикорастущему лекарственному, пищевому и техническому сырью, а также медоносы. Чрезвычайно важно наличие в его составе растений, являющихся дикими родичами культурных растений, способствующих, при использовании их в селекции, улучшать хозяйственно-ценные качества культурных растений. Сохранению фиторазнообразия способствует органическое хозяйство, организованное с сохранением естественного облика ландшафта и структуры растительных сообществ с их генетическим разнообразием. Требуется создание методологии мониторинга биоразнообразия в агроландшафтах с разработкой сопоставимых методов сбора данных в разных экотопах и организацией хранения информации в общей базе данных с удаленным доступом.

Ключевые слова: сельскохозяйственные земли, сорные растения, дикие родичи культурных растений, органическое земледелие.

Abstract

ON THE ISSUE OF PRESERVING PHYTODIVERSITY IN THE TERRITORIES OF AGROECOSYSTEMS

N.N. Luneva

The biodiversity of natural habitats is undergoing significant changes due to the anthropogenic transformation of flora. At the same time, a significant share of plant diversity is concentrated in plant communities on secondary habitats, including agricultural lands, where a number of ecosystems are supported on the territory of Russia. The phyto-diversity of the agroecosystem consists of plants concentrated both on anthropogenic habitats (segetal and ruderal) and on island areas of undisturbed habitats, making up the weed flora of the agroecosystem. Weed flora, being a subdivision of natural flora, is characterized by stability. Therefore, in agroecosystems, it is possible not only to regularly study the phyto-diversity, but also to develop issues of its conservation. The potential for the practical use of the phytodiversity of agroecosystems includes plant species related to wild medicinal, food and technical raw materials, as well as honey plants. The presence of species that are wild relatives of cultivated plants, the use of which in breeding contributes to the improvement of economically valuable qualities of cultivated plants, increases the importance of preserving these species in agroecosystems. Organic farming, organized with the preservation of the natural appearance of the landscape and the structure of plant communities with their genetic diversity, contributes to the preservation of phyto-diversity. It is required to create a methodology for monitoring biodiversity in agricultural landscapes with the development of comparable methods of data collection in different ecotopes and the organization of information storage in a common database with remote access.

Key words: agricultural lands, weeds, wild relatives of cultivated plants, organic farming.

Основная часть

Одним из «больших вызовов для общества, государства и науки» является «возрастание антропогенных нагрузок на окружающую среду до масштабов, угрожающих воспроизводству природных ресурсов, и связанный с их неэффективным использованием рост рисков для жизни и здоровья граждан» (Ukaz..., 2016). Активно идущий процесс антропогенной трансформации флоры приводит к изменению биоразнообразия природных местообитаний. Под влиянием антропогенных факторов сокращается число видов и ведущих семейств, унифицируется таксономическая и биоморфологическая структура природной флоры (Egorova, 2013а; Kupatadze et al., 2013; Usmanova, Abramova, 2013). Видовое растительное разнообразие сосредоточено не только на естественных, ненарушенных местообитаниях, но, в значительной мере, представлено в растительных сообществах, формирующихся на вторичных местообитаниях (с нарушенным растительным и почвенным покровом), общая доля площадей которых составляла уже в конце прошлого века 20-25 % (Nikitin, 1983) и продолжает увеличиваться. Следовательно, создается настоятельная необходимость изучения тенденций и закономерностей формирования биоразнообразия на нарушенных местообитаниях, чтобы прогнозировать его и управлять им (Babkina, Safonova, 2015), что особенно актуально для земель сельскохозяйственного назначения. Фиторазнообразие имеет огромное значение не только для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства, но и делает экосистемы, где производится сельскохозяйственная продукция, более устойчивыми к нагрузкам, в том числе к последствиям изменения климата (Mirkin et al., 2003; Sostoyaniye..., 2019). Возникла настоятельная потребность в устранении пробелов в знаниях в отношении всех категорий биоразнообразия для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства, а также в разработке и совершенствовании программ его мониторинга и сохранения многих дикорастущих видов in situ на территориях агроландшафтов (Sostoyaniye..., 2019).

Агроландшафт и агроэкосистема

В сельскохозяйственной экологии отдельные авторы относят агроэкосистемы к искусственным (Krosli et al., 1987), другие к «одомашненным» системам, промежуточным между такими природными системами, как луга, леса, болота и такими искусственными, как экосистемы городов (Goryshina, 1991). Общепризнанно, что агроэкосистемы от природных экосистем отличаются сниженным видовым разнообразием и поступлением дополнительной энергии извне (использование труда людей, горюче-смазочных материалов для сельхозтехники, удобрений и т. п.) (Odum, 1975). Встречается использование термина «агроэкосистема» применительно как к отдельному экотопу (Zeynalov, Churilina, 2012) или севообороту (Zubkov, 1992), так и к землям всего сельскохозяйственного предприятия (Zubkov, 1995). Отдельные исследователи высказывают мысль, что целостная агроэкосистема формируется уже на уровне севооборота (Markov, 1978; Zubkov, 1982, 1992; Shpanev, 2013а, 2013б), другие считают, что не только севооборот, но также лесополосы и другие прилегающие угодья представляют собой территорию формирования агроэкосистемы (Bodrenkov, 1970; Busarova, 2006). Одновременно формируется представление о том, что целостная агроэкосистема складывается на агроландшафтном уровне (Krammel, Dayer, 1987; Novozhilov, 1996, 1997; Pavlyushin, Voronin, 2004, 2007).

Под агроландшафтом понимается не просто антропогенный ландшафт, естественная растительность которого на подавляющей части территории заменена агроценозами (Dedyu, 1989), а часть природного ландшафта, находящаяся в пределах естественных границ этого ландшафта, но измененная сельскохозяйственным производством, включающая как обрабатываемые земли, где производится сельскохозяйственная продукция, так и территории, обеспечивающие разнообразную деятельность по получению этой продукции (Nikolayev, 1987, 1999). Основополагающая роль природных ландшафтов в формировании агроландшафтов подтверждена исследованиями, показавшими, что типы агроландшафтов отличаются друг от друга не столько набором сельскохозяйственных культур и технологий их возделывания, сколько пространственной организацией и ландшафтной приуроченностью (Trapeznikov^ 2017).

Как выделение природных ландшафтов, так и агроландшафтов, осуществляется на основе геолого-морфологических и природно-климатических факторов (Latypova, 2016). Следовательно, понятию ландшафта соответствует не только региональный (областной) агроландшафт, (Zhuchenko, 1990), но и агроландшафты агроклиматических районов, выделяемых в пределах областей на основе природно-климатических факторов (Zhurina, 2002) и агроландшафты отдельных сельскохозяйственных предприятий (соответственно макро-, мезо-, микроуровни агроландшафта) (Zhuchenko, 2013).

Каждому агроландшафту соответствует экосистема (Mirkin et al., 2003), которая характеризуется теми же свойствами, что и естественная (природная) экологическая система (Khart, 1987), поэтому в структуре агроэкосистемы также возможно рассмотрение разных уровней. Наряду с признанием агроэкосистемы крупного агроландшафта (Zhuchenko, 1990), существование агроэкосистемы севооборота (Zubkov, 1982, 1992) ставится под сомнение, поскольку севооборот, как «научно обоснованное чередование сельскохозяйственных культур и паров во времени и на территории или только во времени» (Zemledeliye, 1991), включая только сегетальные местообитания, без прилегающих территорий, обеспечивающих получение продукции севооборота (полевые дороги, межи, мелиорационные канавы, места хранения сельскохозяйственной техники и т.п.), не соответствует понятию элементарного агроландшафта.

Из вышесказанного следует, что совокупность растений экосистемы агроландшафта, кроме растений полевых севооборотов, включает также растения прилегающих, нарушенных человеком или формирующихся под влиянием человека, местообитаний. На совокупности полей севооборотов формируются агроценозы, включающие продуктивную секцию растительности агроэкосистемы (культурные растения) и деструктивную, представленную сорными растениями (Mirkin et al., 2003). На остальной территории агроландшафта формируются фитоценозы, как ресурсная секция сорной растительности агроэкосистемы - «фрагменты естественных сообществ (леса, сенокосные луга, степи, ветланды), синантропизированные (сбитые пастбища, старые залежи и посевы многолетних трав) и синантропные (рудеральные, молодые залежи и посевы многолетних трав) сообщества. Биоценозы отличаются от агроценозов тем, что обладают более выраженной способностью к самоорганизации и либо устойчивы, либо сукцессионно меняются в направлении устойчивой экосистемы» (Mirkin et al., 2003:85).

Следовательно, совокупность сорных растений агроэкосистемы включает виды из деструктивной секции растительности агроценозов севооборотов, и виды из ресурсной секции фитоценозов остальной территории агроландшафта. Этой же точки зрения придерживался и В.В. Никитин (Nikitin, 1983), считавший, что понятие сорных растений в узком смысле ограничивается только видами, произрастающими в посевах, тогда как широкое понятие включает в их состав виды, свойственные необрабатываемым территориям с нарушенным естественным растительным покровом (Nikitin, 1983), в числе которых все разнообразие земель сельскохозяйственного назначения.

Признание сорных растений дикорастущими видами, произрастающими на разнообразных вторичных местообитаниях (Luneva, 2018; 2021), содержится также в принятом в настоящее время в системе защиты растений определении сорного растения: это - «... нежелательное для человека растение, обитающее на землях, используемых в качестве сельскохозяйственных угодий, для лесоразведения или отдыха» (Zashchita..., 2014). Сельскохозяйственное угодье - это земельное угодье, систематически используемое для получения сельскохозяйственной продукции (Zemledeliye, 1991) (растениеводческой или животноводческой), охватывающее земельные участки, в состав которых входят: пашни, многолетние насаждения, залежи, сенокосы и пастбища (Geographiya, 2006). Сельскохозяйственные угодья, наряду с

Фиторазнообразие Восточной Европы /Phytodiversity of Eastern Europe. 2023. 17(2): 49-75 лесополосами, внутрихозяйственными дорогами, коммуникациями, зданиями, строениями и сооружениями, необходимыми для функционирования сельскохозяйственного предприятия, производящего указанную продукцию, входят в состав земель сельскохозяйственного назначения, составляющих 15% от всех земель страны по площади (Bogolyubov et al., 1997; Smelyanskiy, 2003). Кроме того, агроэкосистема неизбежно включает фрагменты естественной растительности, благодаря вхождению в состав агроландшафта участков лугов, лесов, болот и замкнутых водоемов в соответствии с территориальным планированием использования земель (Krammel, Dayer, 1987; Bogolyubov et al., 1997; Mirkin et al., 2003; Smelyanskiy, 2003; Chernova, Bylova, 2004). На данных фрагментах территории земель сельскохозяйственного назначения регулярно образуются естественно нарушенные местообитания, зарастающие на первых этапах восстановления растениями из группы сорных (Grossheim, 1948; Maltsev, 1962; Ulyanova, 1998). Следовательно, на землях сельскохозяйственного назначения могут присутствовать три группы местообитаний: естественные ненарушенные местообитания, а также естественно и антропогенно нарушенные вторичные местообитания, образуя сложную структуру экотопов, видовой состав которых формирует фиторазнообразие агроэкосистем.

Фиторазнообразие агроэкосистем

Виды растительных сообществ естественных, ненарушенных местообитаний на землях сельскохозяйственного назначения, таких, как островные леса, колки, фрагменты лугов, представляют часть растительных ресурсов страны, включая в свой состав многие пищевые, технические, лекарственные и другие полезные растения. С давних пор и до настоящего времени происходили и происходят нарушения растительного и почвенного покрова естественных местообитаний в результате чисто физических причин, таких, как обнажения при обвалах подмытых берегов рек, оползни (Grossheim, 1948; Vasilivich, Motekaytite, 1988), лесные пожары (Zlenko et. al., 2015), роющая и другая деятельность животных (Grossheim, 1948; Lavrenko, Yunatov, 1952; Voronov, 1954; Rotshild, 1958а, б; Zaletaev, 1976; Krasnov et al., 2011). Эти нарушенные местообитания заселяются растениями, выходцами из растительных сообществ ненарушенных местообитаний, где они не играют существенной роли, характеризуются значительными затратами на размножение и образованием разновозрастных популяций (Pianka, 1981; Mirkin, Naumova, 2017), то есть, видами, отнесенными в системе Раменского-Грайма к группе «эксплерентов» или видов r-стратегии (Ramenskiy, 1935, 1952; Grime, 1974; Mirkin, Naumova, 2014). А.И. Мальцев назвал такие растения «сорными растениями естественных растительных группировок» (Maltsev, 1962; 6), откуда они «впоследствии стали распространяться на первичные рудеральные» (Maltsev, 1962.; 7), а затем и на другие антропогенно нарушенные местообитания (Lohmeyer, 1954; Weber, 1961; Vasilivich, Motekaytite, 1988). И в настоящее время антропогенно нарушенный растительный покров восстанавливается за счет внедрения рудеральных растений, которые первыми заселяют такие участки (Marshalkin et al., 2014; Mirkin, Naumova, 2017), а растительный покров естественно нарушенных местообитаний формируется не только из апофитов - растений, перешедших из ненарушенных местообитаний на нарушенные, но также и из антропофитов - растений антропогенных местообитаний (Baranova et al., 2018). В случае чередования природных растительных сообществ с сообществами антропогенно нарушенных местообитаний, (что наблюдается и в агроландшафтах), виды с антропогенно нарушенных участков проникают в природные сообщества с невысокой антропогенной нагрузкой, обусловливая флуктуцационный характер динамики структуры флоры при сохранении биоразнообразия (Egorova, 2013б).

Что касается апофитов, то многие из них, уйдя с естественных местообитаний и найдя пристанище на вторичных местообитаниях в агроэкосистемах, произрастают и возобновляются в посевах и на рудеральных местообитаниях лучше и обильнее, чем в естественных фитоценозах. Это такие виды, как: прибрежные виды Sonchus arvensis L. и Polygonum aviculare L., прибрежно-луговые виды Plantago major L. и Argentina anserina (L.) Rydb., прибрежно-опушечный вид Artemisia vulgaris L., прибрежноболотный вид Stachyspalustris L., опушечно-луговые виды Poa annua L., Plantago media L., и P. lanceolata L., Crepis tectorum L., Centaurea jacea L., Achillea millefolium L., луговой вид Viola arvensis Murray., болотно-луговой вид Poa trivialis L. и многие другие (Tzvelev, 2000; Luneva, 2018). Именно растения-апофиты имел в виду А.И. Мальцев, когда писал, что сорно-полевыми растениями являются дикие растения, приспособившиеся экологически и биологически к произрастанию в полевых условиях совместно с культурными растениями (Maltsev, 1962). Об этом же писали В.В. Туганаев (Tuganaev, 1977), Т.Н. Ульянова (Ulyanova, 1998). Появление новых аборигенных видов в составе современной сегетальной флоры наблюдается и в настоящее время (Tretyakova, Kondratkov, 2018).

С другой стороны, состав сорной флоры агроландшафтов регулярно пополняется адвентивными видами, занос которых осуществляется, большей частью, непреднамеренно: семена сорных растений заносятся с транспортом и грузами по различным транспортным путям, с неочищенными семенами, с растительными кормами и т. п. Так, в конце 1980-х гг. в одном из хозяйств Ленинградской области нами было зарегистрировано массовое и обильное произрастание на картофельных полях Echinochloa crus-galli (L.) P.Beauv., встречаемость которого на территории области в те годы была низкой, ведь еще в 1955 году было зарегистрировано всего три местонахождения этого вида (Markovskaya et al., 1955). Локальная вспышка численности этого вида объяснялась тем, что семена его попали на поля вместе с неперепревшим навозом, в свою очередь корм для крупного рогатого скота был привезен из одной из областей Средней России, где этот вид распространен. В начале третьего тысячелетия этот вид стал встречаться на территории области довольно часто (Doronina et al., 2009).

В условиях потепления климата можно прогнозировать продвижение ряда видов (Bistorta officinalis Delabre, Blitum polyspermum (L.) Theodorova, Euphorbia helioscopia L., Setaria viridis (L.) P. Beauv., Sonchus asper (L.) Hill, Amaranthus retroflexus L., Persicaria tomentosa (Schrank) E.P. Bicknell, Lathyrus tuberosus L., Solanum nigrum L., Neslia paniculata (L.) Desv., Galinsoga parviflora Cav., Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv., Hypericum perforatum L.) из Псковской, Новгородской областей и южных районов Ленинградской области в более северные районы, а также продвижение с территории Псковской области в Ленинградскую и Новгородскую нескольких видов (Amaranthus blitoides S.Watson, Lolium remotum Schrank, Carduus nutans L., Hyoscyamus niger L., Lamium amplexicaule L., Brassica juncea (L.) Czern. (Luneva, 2022). В этих же условиях на территории Липецкой области могут обосноваться виды, северная граница распространения которых в настоящее время расположена недалеко от южной границы области (Helianthus lenticularis Douglas ex Lindl., Ambrosia psilostachya DC., Fumaria vaillantii Loisel., Cynodon dactylon (L.) Pers., Cirsium incanum M.Bieb. и Sideritis montana L.) (Luneva, 2022).

Поскольку занос сорных растений происходит в значительной мере по транспортным путям (Mysnik, Luneva, 2014), то на новых для них территориях они появляются в первую очередь на рудеральных местообитаниях (Nikitin, 1983; Ulyanova, 1998), в том числе и в агроэкосистемах, причем рудеральная составляющая сорной флоры агроэкосистем представлена значительным количеством видов (Mysnik et al., 2016, 2018, 2019). Ряд исследователей отмечали значительное сходство видового состава сорных растений сегетальных и рудеральных местообитаний (Grossheim, 1948; Maltsev, 1962; Vasilchenko, 1954; Guman, 1978; Shlyakova, 1982; Nikitin, 1983, Ulyanova, 1998, Mirkin et al., 2003; Mysnik et al., 2015; Luneva, Mysnik, 2017). Например, в Ленинградской области отдельные виды регистрируются одинаково часто на полях и на рудеральных местообитаниях: Cirsium setosum (Willd.) Besser ex M. Bieb., Matricaria discoidea DC., Taraxacum officinale F.H. Wigg. s.l., Tripleurospermum inodorum (L.) Sch.Bip. Виды, более приуроченные к рудеральным местообитаниям, часто встречаются и в агроценозах: Artemisia vulgaris L., Achillea millefolium L., Polygonum aviculare L. Многие виды характеризуются невысокой частотой встречаемости на обоих типах местообитаний: Aegopodium podagraria L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Pastinaca sativa L., Medicago lupulina L., Linaria vulgaris Mill., Galium album Mill., Lamium album L., Sonchus oleraceus L., Silene latifolia subsp. alba (Mill.) Greuter & Burdet, Melilotus officinalis (L.) Lam., Alopecuruspratensis L. и другие (Luneva, 2018).

Следовательно, агроландшафты характеризуются значительным фиторазнообразием. Принято считать, что на сегетальных местообитаниях, подверженных действию защитных мероприятий, в том числе химических методов снижения численности видов сорных растений, показатели видового разнообразия низкие. На самом деле, современная стратегия защиты направлена не полное уничтожение сорных растений на полях, а на снижение их численности до допорогового уровня, при котором не происходит снижение урожая культуры. Об огромном потенциале фиторазнообразия полей свидетельствует почвенный семенной банк, реализующийся каждой весной и обусловливающий применение защитных мероприятий. Фиторазнообразие на сегетальных местообитаниях связано с таковым на рудеральных местообитаниях агроэкосистем и поддерживается им, кроме того, и те, и другие связаны видамиапофитами с фрагментами природных местообитаний, включенных в агроландшафт.

Более того, целый ряд экосистем на территории России поддерживается исключительно на сельскохозяйственных землях, таких, как равнинные и некоторые горные степи, колочные островные леса, варианты низинных и верховых болот. Популяции многих видов, не ограниченных в своем распространении сельхозугодьями, также поддерживаются и в агроландшафтах. В засушливых регионах страны (лесостепная, степная и полупустынная зоны) агроэкосистемы являются единственными территориями, где сохраняется биоразнообразие, поскольку сельскохозяйственные земли составляют в этих регионах около 90 % площади, из которых около четверти составляют степные и луговые пастбища, сенокосы и залежи, что обусловливает приурочивание к ним значительной доли биоразнообразия (Subregionalnaya..., 2000). Целый ряд видов не просто привязан к агроэкосистемам, но и зависит от режима сельскохозяйственной деятельности: на выпасах поддерживаются многие виды растений, а также питающиеся на них насекомые, многие луговые степи могут существовать только при определенной пастбищной нагрузке (Smelyanskiy, 2003). Не стоит забывать о том, что все агроэкосистемы связаны между собой транспортными путями, где часто фиксируются находки редких, краснокнижных видов (Pismarkina et al., 2013).

Территориальная совокупность видов растений вторичных местообитаний агроландшафта представляет собой сорную флору, как одно из подразделений природной флоры региона (Luneva, 2021). Известно, что «... практически любые полные территориальные совокупности видов растений, как и их части (комплексы видов), обусловлены экологически и исторически» (Yurtsev, Kamelin, 1991:8). Нашими исследованиями показано, что состав сорной флоры определенной территории, формируясь из видов, для которых данная территория является подходящей по уровню тепло-и влагообеспеченности, является эколого-географически обоснованным (Luneva et al., 2018, 2019а, 2019b, 2019c). Исторический характер сорной флоры подтвержден исследованиями, свидетельствующими о начале ее формирования еще до появления антропогенной деятельности (Maltsev, 1962; Grossheim, 1948), также, как и сегетальной флоры, начавшей формироваться на первых участках обработанной земли вместе с формированием сообществ культурных растений (Rasinsh, 1959; Tuganaev, 1984; Ulyanova, 1998). Сорная флора агроэкосистемы включает флоры экотопов или парциальные флоры (Yurtsev, 1974; Yurtsev, Semkin, 1980; Yurtsev, Kamelin, 1991), формирующиеся на сегетальных, рудеральных, а также на естественно нарушенных местообитаниях в пределах агроландшафта.

Следовательно, при неизменности почвенно-климатических условий на территории агроландшафта, а также сохранении региональных технологий возделывания сельскохозяйственных культур, выявленный видовой состав сорных растений на каждом типе местообитаний не будет претерпевать кардинальных изменений. Изменения численности видов, вызванные погодными условиями отдельного полевого сезона или влиянием агротехнических и защитных мероприятий, носят флуктуационный характер и не влияют коренным образом на видовой состав сорных растений агроэкосистемы. Таким образом, видовой состав растений разных типов вторичных местообитаний, как подразделений сорной флоры, обладает определенной стабильностью, из чего следует, что на территории агроэкосистем возможно не только планирование исследований по изучению биоразнообразия, но и разработка вопросов его использования и сохранения.

Потенциал практического использования фиторазнообразия агроэкосистем

Природные экосистемы на сельскохозяйственных землях выполняют многообразные функции поддержания стабильности сельскохозяйственного ландшафта. Фиторазнообразие природных экосистем в составе агроландшафтов способствует самопроизвольному восстановлению забрасываемых сельхозугодий, площадь которых в условиях кризиса сельского хозяйства конца 90-х годов достигала 10 млн га. Только благодаря заносу семян растений с окружающих природных участков, восстановление залежей происходит достаточно быстро за счет естественной сукцесии, в отличие от участков, лишенных окружения природными экосистемами, на которых формируются долговременные раннесукцессионные системы, состоящих из зарослей малолетних сорных растений, которые могут существовать в таком состоянии более 10 лет, а ведь именно на медленно зарастающих залежах происходит развитие саранчи (Smelyanskiy, 2003.

Доходным ресурсом сельскохозяйственных территорий является дикорастущее лекарственное сырье, в составе которого много сегетально-рудеральных и рудеральносегетальных растений: Achillea millefolium L., Tussilago farfara L., Capsella bursapastoris (L.) Medik., Taraxacum officinale F.H.Wigg., Melilotus officinalis (L.) Lam. и другие. Также многие сорные растения входят в группу пищевых (виды рода щавель Rumex) или растений, используемых как техническое сырье (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex. Steud.). Известен опыт введения в культуру растений из групп ксерофитов, галофитов и псаммофитов из природных систем сельскохозяйственных территорий для последующего восстановления засоленных и песчаных залежей (Smelyanskiy, 2003). Многие дикорастущие виды в сельскохозяйственном ландшафте служат медоносами для домашних пчел: Pastinaca sativa L., Centaurea jacea L., Echium vulgare L., Sisymbrium officinale (L.) Scop., Bunias orientalis L., Raphanus raphanistrum L., Melilotus albus Medik., Melilotus officinalis (L.) Lam., Trifolium repens L., Trifolium hybridum L., Stachys palustris L., Epilobium angustifolium L. Важнейшим потенциалом использования фиторазнообразия агроэкосистем является наличие в его составе кормовых растений из семейств Fabaceae Lindl. (Medicago lupulina L. и M. falcata L. Trifolium repens L., Trifolium hybridum L., Vicia sepium L., V. cracca L., V. hirsuta (L.) Gray. и другие), а также из семейства Poaceae Barnhart (Poa annua L. и P. pratensis L., Phleum pratense L., Alopecurus geniculatus L. и другие).

Один из аспектов практического использования фиторазнообразия обусловлен наличием в составе его растений генов, способствующих, при использовании их в селекции, улучшать хозяйственно-ценные качества культурных растений. Речь идет о диких родичах культурных растений, то есть, - эволюционно и генетически близких к культурным растениям видов естественной флоры, входящих в один род с культурными растениями или участвующих в происхождении или эволюции культурных видов других родовых комплексов. Дикие родичи вместе с культурными растениями составляют основное богатство растительных ресурсов каждой страны, которое необходимо сохранять для последующих поколений. Дикие родичи культурных растений, обладающие ценными аллелями, повышающими устойчивость к вредителям и болезням или обеспечивающие высокую продуктивность создаваемых сортов, являются объектами внимания селекционеров (Korunchikova et al., 2018). Например, злостное сорное растение в посевах яровых хлебных злаков Avena fatua L. имеет формы, богатые белками и жирными кислотами, поэтому многими исследователями рассматривается как хороший партнер в селекции на урожай и качество зерна (Loskutov, 2007). В пределах агроландшафтов на лесных полянах, лугах, вдоль полевых дорог, в кустарниках, возле жилья в обилии растут кормовые, сенокосные и пастбищные растения: Agrostis capillaris L., Alopecurus geniculatus L., Bromus inermis Leyss., Lolium pratense (Huds.) Darbysh., Dactylis glomerata L.; кормовые растения - Lathyrus pratensis L. и Lotus corniculatus L., Medicago falcata L., Melilotus albus Medik.; также пищевые, эфиромасличные растения - Carum carvi L., Cichorium intybus L., Pastinaca sativa L. лекарственные растения - Hypericum perforatum L., Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Tussilsgo farfara L.

В «Государственном реестре селекционных достижений» числятся виды сорных растений, на базе которых созданы сорта сельскохозяйственных культур: технических (Cichorium intybus L.), эфиромасличных (Carum carvi L., Mentha arvensis L.), лекарственных (Hypericum perforatum L., Tanacetum vulgare L., Plantago lanceolata L., Matricaria chamomilla L., Achillea millefolium L.), зернобобовых кормовых (Vicia villosa Roth, Vicia cracca L.), кормовых бобовых трав (Melilotus albus Medik., Melilotus officinalis (L.) Lam., Trifolium repens L., Medicago lupulina L., Lotus corniculatus L.), кормовых злаковых трав (Elymus repens (L.) Gould), кормовых силосных трав (Coronilla varia L., Sisymbrium loeselii L.), кормовых аридных (Bassia scoparia (L.) A. J. Scott, Salsola collina Pall.), масличных (Brassica juncea (L.) Czern), овощных (Daucus carota L., Portulaca oleracea L.), декоративных (Hordeum jubatum L., Oenothera L.). (Sorta..., 2017).

Эти растения, обитающие в агроэкосистемах и за их пределами, обеспечивают один из аспектов использования биоразнообразия для ведения сельского хозяйства и производства продовольствия. С выявлением сокращения данного сегмента биоразнообразия возросла необходимость расширения программ его мониторинга на экосистемном уровне и комплексного использования растительных ресурсов. (Sostoyaniye..., 2019).

В целом биоразнообразие агроэкосистем помогает создавать и поддерживать подходящие условия для сельскохозяйственного производства, способствуя продуктивности и устойчивости агроэкосистемы, благодаря широкому спектру поразному адаптированных видов и популяций (Pilling et al., 2020).

Сохранение фиторазнообразия в агроэкосистемах

Принято считать, что деструктивный характер антропогенного влияния на окружающую среду приводит к истощению природных ресурсов, обусловленному образованием искусственных ландшафтов, довольно однообразных по биогеохимическим характеристикам (Maleykin, 2013). Однако, в определенной мере сохранение фиторазнообразия осуществляется и на территории традиционных сельскохозяйственных предприятий: стратегия защиты возделываемых культур направлена не на полное уничтожение сорных растений в посевах, а лишь на снижение их численности до уровня ниже порогового, а также на обработку специальными дозами гербицидов межей, канав и обочин полевых дорог. Антропогенное воздействие не оказывается на формирование растительного разнообразия в островных лесах, на пустырях, берегах водоемов, территориях вокруг строений и сооружений в пределах агроэкосистем, а разнообразие растений на лугах и пастбищах поддерживается благодаря выпасу животных и скашиванию травы.

В большей мере сохранению фиторазнообразия способствует так называемое органическое хозяйство, развитие которого направлено на укрепление здоровья агроэкосистем, включая биоразнообразие, с сохранением естественного облика ландшафта и структуры растительных сообществ с их генетическим разнообразием. Результаты многолетних исследований показали, что в таком хозяйстве на окраинах полей и в буферных зонах произрастают даже растения, включенные в Красные книги, а в целом комплексы сорных растений этих экотопов влияют на формирование разнообразия членистоногих, что особенно актуально для насекомых-опылителей. Растительный мир в таких хозяйствах на полях в шесть раз, а на лугах на четверть выше, чем в традиционном хозяйстве (Fliessbach et al., 2000).

Безусловно, однообразный сельскохозяйственный ландшафт без включения лесополос, зарослей кустарников, фрагментов естественных лугов и лесов, чрезвычайно удобен для механизированного ухода, однако без эколого-ландшафтного подхода к размещению территорий сельскохозяйственных предприятий, невозможно получение устойчивых урожаев (Zhuchenko, 2004). Распределение пашни, лугов, лесов, водоемов и водотоков должно быть равномерным и мозаичным (Dokuchaev, 1953), в оптимальном соотношении между площадями пашни и другими территориями 60:40 (Chernikov et al., 2000). При отсутствии на территории сельхозпредприятия участков леса, которые в агроландшафтах центра Русской равнины характеризуются высокими показателями разнообразия (Leonova et al., 2015), большое значение имеет планомерное насаждение лесополос, поскольку именно лесопосадки являются резерватами сохранения биоразнообразия в агроценозах (Chegodayeva et. al., 2005; Kargin, Chegodayeva, 2002; Chegodayeva, 2003), обеспечивая стабильность урожаев и повышая урожайность зерновых культур в зоне влияния лесополос на 20-40%, овощных - на 4560%, технических культур - на 20-26%, кормовых - на 29-41% (Chichkin, 2007). Поэтому крайне важным является сохранение существующих лесных массивов и создание новых полеи почвозащитных насаждений, чтобы экологически оптимизированные агроэкосистемы стали лесоаграрными (Mirkin et al., 1999). Повышению биоразнообразия агроэкосистем способствует не только присутствие в ее составе фрагментов природных систем, но и создание на неудобных для обработки площадях экологических микрозаповедников (Chulkina et al., 2007; Nikolayeva et al., 2011; Toropova et. al., 2013).

Несмотря на то, что в «Конвенции по биологическому разнообразию» подчеркивается важность сохранения in situ жизнеспособных видов организмов или их популяций в их естественных почвенно-экологических условиях, в настоящее время меры по сохранению in situ применяются только к 8% диких видов (Sostoyaniye..., 2019). Чрезвычайно возрастает роль сохранения биологического разнообразия экосистем и естественных мест обитания в целом, что успешно осуществляется в условиях ландшафтных заповедников, но это возможно и в антропогенных ландшафтах на основе не только популяционно-видового, по и экосистемного подхода для сохранения биоразнообразия (Bolshakov et al., 2009; Khaziev, 2019).

Из-за угрозы сокращения фиторазнообразия диких родичей культурных растений, все большее значение приобретает природоохранная деятельность, как in situ, так и ex situ, которая пока недостаточна, в значительной степени из-за отсутствия эффективных механизмов обмена информацией и сотрудничества между заинтересованными сторонами, особенно между теми, кто работает в продовольственном и сельскохозяйственном секторах, и теми, кто занимается вопросами окружающей среды и дикой природы (Pilling et al., 2020).

Поэтому настоятельной необходимостью является разработка эффективных программ сохранения in situ, распространяющихся на системы сельхозпроизводства с применением методов хозяйствования в растениеводстве, не наносящих урон биоразнообразию. Программы необходимо направлять на содействие к сохранению участков с естественной средой обитания в пределах систем сельхозпроизводства, в том числе в районах с интенсивной сельскохозяйственной деятельностью Sostoyaniye..., 2019). Помимо этого, возможно сохранение фиторазнообразия в пределах агроэкосистем и на антропогенно нарушенных местообитаниях: залежах, выгонах, пастбищах, где произрастает большое количество растений, несомненная польза которых показана выше.

Мониторинг фиторазнообразия в агроэкосистемах

Целенаправленно изучение фиторазнообразия в агроэкосистемах в режиме фитосанитарного мониторинга, как системы регулярных наблюдений, осуществляется усилиями областных «Россельхозцентров» на полях в ранневесенний период для выявления уровня засоренности посевов (посадок), как основы для организации мероприятий по снижению их численности. Сроки обследования обусловлены биологическими особенностями сорных растений: воздействие на них гербицидов эффективно только на ранних стадиях их развития.

Считается, что результаты такого мониторинга пригодны для прогноза фитосанитарной обстановки на больших территориях (Artokhin, 2023), но это верно только в отношении территории пашни. По определению фитосанитарный мониторинг, как «система наблюдений за состоянием защищенности экосистем. от вредных организмов» (Zashchita... 2014), должен проводиться не только на полях, но и на всех типах местообитаний в пределах экосистемы, однако, на рудеральных местообитаниях агроэкосистем усилиями «Россельхозцентров» осуществляется учет произрастания только борщевика Сосновского. И это, несмотря на то, что рудеральные местообитания являются мощным источником регулярного пополнения деструктивной части агрофитоценозов. Мониторинг фиторазнообразия на залежах сотрудниками «Россельхозцентров» не осуществляется, а работники сельскозяйственных предприятий делают на них учет только при необходимости введения залежи в севооборот через стадию химического пара, для целенаправленного выбора гербицидов. Изучением биоразнообразия на ненарушенных местообитаниях в пределах агроэкосистем практически никто не занимается, хотя вопрос о фитосанитарном мониторинге природных (обитающих в природных, а не созданных человеком условиях) популяций (Arefyev, Lisovenko, 1995) энтомофагов и опылителей уже поставлен (Artokhin, 2023).

Кроме того, на ранних этапах развития агрофитоценоза можно выявить небольшой перечень видов сорных растений. Биоразнообразие в полном объеме выявляется только в период цветения большинства видов агрофитоценоза (Markov, 1972) когда еще обнаруживаются остатки эфемеров, плодоносящие виды ранних яровых, а также уже диагностируются виды поздних яровых сорных растений. Так, по результатам мониторинговых исследований, осуществленных специалистами научных учреждений в разные годы на территории агроэкосистем в разных регионах, на сегетальных местообитаниях в Ленинградской области выявлено 297 видов сорных растений, Новгородской - 260, Вологодской - 247, Свердловской - 255, Ростовской - 315, Алтайского края - 370, Республики Удмуртия - 346, Республики Башкирия - 298 (Baranova et al., 2022). По результатам фитосанитарного мониторинга, осуществляемого «Россельхозцентрами» публикуются ежегодные обзоры фитосанитарного состояния посевов с прогнозом на следующий год (Sornaya..., 2023). Однако, информация о сорных растениях в посевах отдельных культур представлена в них только по экологическим группам, что не только не отражает фиторазнообразия агроэкосистем, но и не пригодно для использования практиками, поскольку в одну и ту же экологическую группу в разных регионах могут входить разные виды сорняков, что требует разных гербицидных решений (Artokhin, 2023). В завершающей части таких обзоров дается характеристика засоренности озимых культур урожая следующего года, с указанием 5-10 видов доминирующих сорных растений в отдельном регионе, что, конечно, полезно для практиков, но недостаточно для отражения фиторазнообразия.

Сбор данных о биоразнообразии в агроэкосистемах осуществляется в РФ в настоящее время силами гербологов Всероссийского института защиты растений (ВИЗР) по разработанным методикам полевых описаний на сегетальных (Luneva, 2002, 2009) и рудеральных (Luneva, Mysnik, 2012) местообитаниях в агроландшафтах, без охвата естественно нарушенных и ненарушенных участков, что, конечно, является недостатком таких исследований, поскольку не позволяет отслеживать связи между разными типами местообитаний и выявлять тенденции динамики видового состава в пределах всей агроэкосистемы. Положительным аспектом данных исследований является организация сбора, хранения и подготовки к анализу результатов мониторинговых исследований путем размещения их в оригинальной базе данных (Mysnik, 2010; Mysnik, Luneva, 2020), которая является инструментом повседневного пользования только разработчиков, без организации удаленного доступа к данным.

В связи с вопросом сбора данных о биоразнообразии уместно сказать о таком интерактивном ресурсе, как «Плантариум» (Plantarium, 2007-2023), создаваемом в реальном времени как профессионалами, так и любителями природы с предоставлением фотографий объектов и координат мест их сбора. Неудобным аспектом ресурса является то, что потребуются усилия для ручного отбора данных о биоразнообразии именно на территориях агроэкосистем, поскольку фильтров для дифференциации данных по типам местообитаний в нем не предусмотрено. Такая же практика сбора данных существует и в Великобритании, где аналогичным образом создается национальный банк данных по биоразнообразию (Dodd, Tatarenko, 2013).

Заключение

Подводя итог вышесказанному, можно констатировать, что, несмотря на признание необходимости изучения биоразнообразия на территории земель сельскохозяйственного назначения, теоретические и методические вопросы остаются недостаточно разработанными (Smelyanskiy, 2003; Kaplan, 2013). На наш взгляд, требуется разработка методологии мониторинга биоразнообразия не только в целом на антропогенно трансформированных территориях, но и конкретно в агроландшафтах, с единым подходом к растительным объектам на всех типах местообитаний (нарушенных и ненарушенных) в агроэкосистеме, с разработкой сочетающихся методов сбора данных в разных экотопах, позволяющих организовать не только хранение информации в общей базе данных, но и создать единый алгоритм подготовки данных полевых исследований к разным аспектам анализа. Особого внимания требует разработка методологических подходов к вопросу сохранения фиторазнообразия в агроэкосистемах in situ.

Список литературы

1. [Arefyev, Lisovenko] Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. 1995. Англо-русский толковый словарь генетических терминов. М. 407 с.

2. [Artokhin] Артохин К.С. 2023. «Белые пятна» фитосанитарного мониторинга. Защита и карантин растений. 2;5-9. https://doi.org/ 10.47528/10268634_2023_2_5

3. [Babkina, Safonova] Бабкина С.В., Сафонова Е.В. 2015. Механизмы антропогенной трансформации флор и подходы к ее анализу. В кн.: Современные проблемы науки и образования. № 6. https://science-education.ru/ru/article/view?id=23697 (Дата обращения: 14.03.2023).

4. [Baranova et al.] Баранова О.Г., Щербаков А.В., Сенатор С.А., Панасенко Н.Н., Сагалаев В.А., Саксонов С.В. 2018. Основные термины и понятия, используемые при изучении чужеродной и синантропной флоры. Фиторазнообразие Восточной Европы.12(4):4-22. https://doi.org/10.24411/2072-8816-2018-10031

5. [Baranova et al.] Баранова О.Г., Третьякова А.С., Лунева Н.Н., Зверев А.А., Кондратков П.В., Терехина Т.А., Хасанова Г.Р., Ямалов С.М., Лебедева М.В. 2022. Межрегиональные особенности таксономического состава сегетальных флор. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.183(1):174-187. https://doi.org/10.30901/2227-8834-2022-1-174-187

6. [Bogolyubov et al.] Боголюбов С.А., Галиновская Е.А., Емельянова В.Г., Жариков Ю.Г., Заславская Л.А., Краюшкина Е.Г., Минина Е.Л., Панкратов И.Ф. 1997. Земля и право. Пособие для российских землевладельцев. М. 360 с.

7. [Bodrenkov] Бодренков Г.Е. 1970. Главнейшие элементы энтомофауны агробиоценозов и смежных угодий в Центрально-Черноземной полосе. Автореф. дис.... докт. биол. наук. Л. 47 с.

8. [Bolshakov et al.] Большаков В.Н., Лущекина А.А., Неронов В.М. 2009. Сохранение биологического разнообразия: от экосистемы к экологическому подходу. Экология. 2:83-90.

9. [Busarova] Бусарова Н.В. 2006. Структурно-функциональная организация сообществ членистоногих полезащитных полос в условиях лесостепной зоны. Автореф. дис.. канд. биол. наук. Нижний Новгород. 23 с.

10. [Chegodayeva] Чегодаева Н.Д. 2003. Влияние полезащитных лесных полос на биотопическое распределение жужелиц прилегающих полей. В кн.: Материалы Всерос. науч.-прак. конф. «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий». Пенза. С. 309-313.

11. [Chegodayeva et. al.] Чегодаева Н.Д., Каргин И.Ф., Астрадамов В.И. 2005. Влияние полезащитных лесных полос на водно-физические свойства почвы и состав населения жужелиц прилегающих полей. Саранск. 125 с.

12. [Chernova, Bylova] Чернова Н.М., Былова А.М. 2004. Общая экология. М. 416 с.

13. [Chichkin] Чичкин А. 2007. «Реанимация» лесополос: Китай и Белоруссия используют наш опыт, а мы - нет. Аграрный эксперт. 9:10-12.

14. [Chulkina et al.] Чулкина В.А., Торопова Е.Ю., Стецов Г.Я. 2007. Экологические основы интегрированной защиты растений. М. 568 с.

15. [Dedyu] Дедю И.И. 1989. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев. 406 с.

16. [Dodd, Tatarenko] Додд. М.Е., Татаренко И.В. 2013. Современные подходы к сохранению биоразнообразия в Великобритании.В кн.: Труды международной конференции «Систематические и флористические исследования Северной Евразии». М. С. 90-93.

17. [Dokuchaev] Докучаев В.В. 1953. Наши степи прежде и теперь. М. 152 с.

18. [Doronina et al.] Доронина А.Ю., Лунева Н.Н., Надточий И.Н. 2009. Amaranthus retroflexus L. (Amaranthaceae) и Echinochloa crusgalli (L.) Beauv. (Роасеае) в Ленинградской области.-- Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 114(6):52-56.

19. [Egorova] Егорова В.Н. 2013 а. Динамика парциальных флор пойменной экосистемы средней Оки в 1940-1960 гг. - 1997-2010 гг. в условиях преимущественного влияния экзогенных природных и антропогенных факторов.В кн.: Труды международной конференции «Систематические и флористические исследования Северной Евразии». М. С. 95-98.

20. [Egorova] Егорова В.Н. 2013b. Влияние внутриландшафтных нарушенных метообитаний на динамику парциальных флор пойменной экосистемы Средней Оки. В кн.: Труды международной конференции «Систематические и флористические исследования Северной Евразии». М. С. 98-101.

21. Fliessbach A., Moder P., Pfiffner L., Dubois D., Gunst L. 2000. Results from a 21 year old field trial. Organic farming enhances soil fertility and biodiversity. Frick. 1:96.

22. [Geographiya] География. Современная иллюстрированная энциклопедия. 2006. Москва. 624 c.

23. [Goryshina] Горышина Т.К. 1991. Растение в городе. Л. 152 с.

24. Grime J. P. Vegetation classification by reference to strategies. 1974. Nature. 250(5461): 26-31.

25. [Grossheim] Гроссгейм А.А. 1948. Растительный покров Кавказа. Москва. 265 с.

26. [Guman] Гуман М.А. 1978. Антропогенные изменения растительности юга Псковской области в голоцене (по палинологическим данным). Ботанический журнал. 63(10): 1415-1429.

27. [Kaplan] Каплан Б.М. 2013. Изучение фиторазнообразия природно-исторических территорий (на примере московского парка «Сокольники». В кн.: Труды международной конференции «Систематические и флористические исследования Северной Евразии». М. С. 122-124.

28. [Kargin, Chegodaeva] Каргин И.Ф., Чегодаева Н.Д. 2002. Изменения в популяциях жужелиц в полезащитных лесных полосах на выщелоченных черноземах. Почвоведение. 3:355-363.

29. [Khaziev] Хазиев Ф.Х. 2019. Структурно-функциональная связь биоразнообразия наземных экосистем с почвами. Экобиотех. 2(1):19-35.

30. [Khart] Харт Р.Д. 1987. Детерминанты агроэкосистем. В кн.: Сельскохозяйственные экосистемы. М. С. 104-118.

31. [Korunchikova et al.] Корунчикова В.В., Белюченко И.С., Никифоренко Ю.Ю., Мельник О.А., Антоненко Д.А., Теучеж А.А. 2018. Биоразнообразие и способы его оценки. Краснодар. 85 с.

32. [Krammel, Dayer] Краммел Дж.Р., Дайер М.И. 1987. Потребители в агроэкосистемах: ландшафтный подход. В кн.: Сельскохозяйственные экосистемы. М. С. 56-74.

33. [Krasnov et al.] Краснов В.П., Шелест З.М., Давыдова И.В. 2011. Фитоэкология с основами лесоводства. Киев. 415 с.

34. [Krosli et al.] Кросли Д.А., Хауз Г. Дж., Снайдер Р.М., Снайдер Р. Дж., Стиннер Б.Р. 1987. Положительные взаимодействия в агроэкосистемах -- В кн.: Сельскохозяйственные экосистемы. М. С. 75-84.

35. [Kupatadze et al.] Купатадзе Г.А., Васюкова Н.В., Куранова Н.Г. Динамика флоры окрестностей поселка Павловская слобода Московской области. В кн.: Труды международной конференции «Систематические и флористические исследования Северной Евразии». М. С. 145-147.

36. [Latypova] Латыпова З.Б. 2016. Развитие исследовательских методов в преподавании почвоведения: организация агроландшафтных исследований (на примере Республики Башкортостан). Педагогический журнал. 3:184-194.

37. [Lavrenko, Yunatov] Лавренко Е.И., Юнатов А.А. 1952. Залежный режим в степях как результат воздействия полевки Брандта на степной травостой и почву. Ботанический журнал. 37(2):5-20.

38. [Leonova et al.] Леонова Н.Б., Горяинова И.Н., Мухин Г.Д. 2015. Фиторазнообразие островных лесов в агроландшафте юга Архангельской области. Биология. 3:40-50. https://doi.org/10.17238/issn2227-6572.2015.3.40

39. Lohmeyer W. Uber die Herkunft einiger nitrophiler Unkrauter Мійеіеигоразю 1954. Vegetatio. 5/6:63-65.

40. [Loskutov] Лоскутов И.Г. 2007. Овес (Avena L.) Распространение, систематики, эволюция и селекционная ценность. СПб. 336 с.

41. [Luneva] Лунева Н.Н. 2002. Геоботанический учет засоренности посевов сельскохозяйственных культур. В кн.: Методы мониторинга и прогноза развития вредных организмов. М., СПб. С. 82-87.

42. [Luneva] Лунева Н.Н. 2009. Технологичные методы учета и мониторинга сорных растений в агроэкосистемах. В кн.: Высокопроизводительные и высокоточные технологии и методы фитосанитарного мониторинга. СПб. С. 39-56.

43. [Luneva] Лунева Н.Н. 2018. Сорные растения: происхождение и состав. Вестник защиты растений. 1(95):26-32.

44. [Luneva] Лунева Н.Н. 2021. Сорные растения и сорная флора как основа фитосанитарного районирования (обзор). Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 182(2):139-150. https://doi.org/10.30901/2227-8834-2021-2-139-150