Основные таксономические параметры флор Самаро-Ульяновского Поволжья (по спектру семейств)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Основные таксономические параметры флор Самаро-Ульяновского Поволжья (по спектру семейств)

А.В. Иванова

Аннотация

Анализ спектра семейств флоры позволяет обозначить ряд параметров для ее таксономической характеристики (количественных и качественных), которые зависят от географического положения. Цель статьи - определение значений этих параметров для территории Самаро-Ульяновского Поволжья. Информация такого рода важна для характеристики флоры, а также оценки степени полноты флористической выборки. Определение таксономических параметров флор Самаро-Ульяновского Поволжья осуществлено с помощью списков высших сосудистых растений физикогеографических районов, территориально относящихся к изучаемой территории. Исходным материалом для флор районов явились списки, составленные в отдельных географических пунктах. Этот материал составляет основу базы данных FD SUR. С помощью функциональных алгоритмов этой базы данных было осуществлено необходимое их объединение и построение семейственных спектров. Для полных флор рассматриваемых районов определены диапазоны абсолютных и относительных параметров.

В головных частях спектров семейств возможно выделить пятерку лидирующих семейств: Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Rosaceae и Brassicaceae. Остальные пять семейств первой десятки представлены перечнем: Caryophyllaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, Apiaceae, Cyperaceae. Семейство Chenopodiaceae присутствует в десятке ведущих у всех районов, относящихся к степной провинции. В спектре аборигенной флоры порядок семейств меняется больше, чем их состав. Перечень первых четырех семейств остается неизменным, пятым лидирующим семейством следует считать семейство Cyperaceae. Для адвентивной фракции общим признаком является присутствие на 1-4 местах семейств Asteraceae, Poaceae, Brassicaceae и Chenopodiaceae. Определены количественные показатели видовой представленности головных и хвостовых частей спектров полной флоры, адвентивной и природной фракции. У флор физико-географических районов Самаро-Ульяновского Поволжья определены значения ряда параметров спектра семейств, которые можно считать характерными для данной местности. Используя полученные значения параметров возможно оценить любую флористическую выборку, принадлежащую данной территории, с точки зрения ее полноты.

Ключевые слова: таксономические параметры флоры, ведущие семейства, тип флоры, Самаро-Ульяновское Поволжье, физико-географические районы, спектры семейств.

Abstract

Main taxonomical flora parameters of the Samara-Ulyanovsk Volga region (family spectrum)

An analysis of the spectrum of flora families helps to designate a number of parameters for its taxonomic characteristics (quantitative and qualitative), which depend on the geographical location. In this paper we aim to determine the values of these parameters for the Samara-Ulyanovsk Volga region. Such data is important for characterizing the flora, as well as assessing the degree of completeness of the floristic sample. The determination of the taxonomic parameters of the floras of the Samara-Ulyanovsk Volga region was carried out using the lists of higher vascular plants. The source material for the floras of the regions was the lists compiled in individual geographical points. This material forms the basis of the FD SUR database. With the help of the functional algorithms of this database, the necessary combination of them and the construction of family spectra were carried out. The ranges of absolute and relative parameters are determined for the complete floras of the areas under consideration.

In the head parts of the spectra of families, we distinguish five leading families: Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Rosaceae, and Brassicaceae. The remaining five families of the top ten are represented by the following: Caryophyllaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, Apiaceae, and Cyperaceae. The Chenopodiaceae family is in the top ten in all areas belonging to the steppe province. In the spectrum of native flora, the order of families varies more than their composition. The list of the first four families remains unchanged; the Cyperaceae family should be considered the fifth leading family. For the adventive fraction, a common feature is the presence of the Asteraceae, Poaceae, Brassicaceae, and Chenopodiaceae families in 1-4 places.

Quantitative indicators of the species representation of the head and tail parts of the spectra of the complete flora, adventitious and natural fractions were determined. The floras of the physical-geographical regions of the Samara-Ulyanovsk Volga region have the values of a number of family spectrum parameters that can be considered characteristic of the area. Using the obtained values of the parameters, it is possible to evaluate any floristic sample belonging to a given territory in terms of its completeness.

Key words: taxonomic parameters of flora, leading families, flora type, Samara-Ulyanovsk Volga region, physical-geographical regions, spectra of families.

Введение

Флору как систему возможно охарактеризовать рядом параметров, которые лучше использовать комплексно. Таксономические параметры представляют ряд ее важнейших признаков. Рассматривается ряд показателей, среди которых выделяются абсолютные (число каждого таксона в составе флоры) и относительные (отношение долей разных таксонов к друг другу). В составе количественных параметров нередко рассматривается группа показателей систематического разнообразия, так называемые «пропорции флоры» (среднее число видов в семействе - в/с, среднее число родов в семействе - р/с, среднее число видов в роде - в/р), а также индексы, отражающие соотношения видовой и родовой численности чем-либо примечательных для данной флоры пар семейств (Shmidt, 1974, 1980).

Систематическая структура флоры является очень консервативным показателем. Отмечается, что на ней в меньшей степени, чем на других флористических показателях, сказывается разница в площадях и флористическом богатстве, а также неполнота инвентаризации флор (Zaki, Shmidt, 1972). Все это делает возможным сравнение флор не вполне сходных по площади или степени изученности. Одной из первых позиций при таксономическом анализе является рассмотрение спектра семейств.

Таксономические показатели очень всесторонне характеризуют флору. В первую очередь распределение семейств по спектру зависит от географического местонахождения флоры, что изучалось рядом авторов (Thonner, 1915; Grossheim, 1936; Kirpichnikov, 1967; Malyshev, 1972; Khokhryakov, 2000 и др.). Закономерности изменения систематической структуры флор в географическом аспекте отмечал в своих работах А.И. Толмачев (Tolmachev, 1970, 1974). Особое внимание уделяется головной части спектра, которая состоит из 10-15 семейств и представляет собой «лицо» систематической структуры флоры (Tolmachev, 1974; Shmidt, 1980). Эти семейства принято называть ведущими, они содержат в себе большую часть видов флоры, поэтому характеризуют ее в общем плане.

Одним из важнейших параметров спектра семейств является состав первой тройки, из которой первые два семейства - Asteraceae и Poaceae - чаще всего для всех флор Голарктики занимают два первых места, «исключая некоторые районы Арктики, пустынь и высокогорий» (Khokhryakov, 1995: 12-13). По третьему члену спектра семейств А.П. Хохряков предложил определять тип флоры. Он указал основные типы флор, характерные для Палеарктики. Территории, в пределах которых выделяется тот или иной тип флоры, в его работах обозначены как «зоны» флоры (Khokhryakov, 2000). Констатируется также наличие таковых зон на территории Палеарктики, при этом отмечается, что они «не имеют четко выраженных границ, которые могли бы быть однозначно сопоставлены с границами выделов какой-либо из систем флористического или ботанико-географического районирования» (Khokhryakov, 2000: 5). Ссылаясь на работу Л.И. Малышева (Malyshev, 1972), Хохряков относит внеарктическую Восточную Европу к «зоне бобовых», внутри которой возможно наличие региональных и локальных флор Cyperaceae-типа и Rosaceae-типа.

Согласно имеющимся литературным данным по флорам административных единиц в пределах Волжского бассейна, «зона бобовых» является достаточно протяженной и охватывает Самарскую, Ульяновскую, Саратовскую области и Республику Татарстан (Ivanova et al., 2016). Пензенская область, частично принадлежащая территории Волжского бассейна, согласно спектру семейств всей флоры, демонстрирует Rosaceae-тип (Vasjukov, Saksonov, 2020). Однако южная ее часть имеет иные характеристики: наличие достаточного количества сохранившихся степных сообществ обеспечивает присутствие представителей семейства Fabaceae, что дает возможность ее также отнести к соответствующему типу (Ivanova et al., 2020).

Установлено, что граница «зоны бобовых» в восточной части Приволжской возвышенности проходит по территории республики Чувашия, вся флора которой демонстрирует Rosaceae-тип (Gafurova, 2014). Но южная ее часть также отличается преобладанием представителей семейства Fabaceae (Gafurova, et al., 2021).

Наиболее точно установить границу флористических зон возможно, имея данные по дробным выделам изучаемой территории. Систему таких выделов могла бы представлять сеть локальных флор, покрывающая исследуемую территорию с определенной регулярностью. Существует целый ряд флористических работ, использующих термин «локальная флора» для различного анализа в своих исследованиях (Baranova, 1973; 1994; Yurtsev et al., 2002; Koroleva et al., 2014 и др.). Существуют определенные критерии этого понятия (Yurtsev, 1997; Kamelin, 2018). Следует отметить, что флоры являются живыми системами, а, следовательно, они зависят от действия факторов окружающей среды. Следовательно, характеристики флор в географическом аспекте могут существенно меняться, исключением не являются и локальные флоры. При этом они все же являются именно флорами, то есть характеризующими данную часть биоты местности, на которой существуют.

Значительная часть локальных флор, использованная для биогеографических исследований разными авторами, описана в Арктике (Yurtsev et al., 2002; Koroleva et al., 2014). В работе О.В. Морозовой по таксономическому богатству флор Восточной Европы, проанализировано 175 точек, которые соответствуют «данным точечного характера, таким как локальные флоры или флоры заповедников» (Morosova, 2008). Из общего состава включенных в анализ флор основная масса представляет тундровую, лесотундровую и лесную зону Восточной Европы (почти 90%). И лишь небольшая оставшаяся часть относится к лесостепной, степной и зоне пустынь. Автор отмечает, что «точечные сведения о флористическом разнообразии южной части территории Восточной Европы немногочисленны» (Morosova, 2008: 47).

Располагая значительным количеством данных по флоре Самаро-Ульяновского Поволжья, территория которого относится в основном к лесостепной и частично к степной зонам, мы имеем возможность определить основные параметры флор данной территории. На следующем этапе, используя эти параметры как контрольные, правильно сформировать сеть локальных флор.

Установление параметров флор, нами производилось по спискам видов высших сосудистых растений, соответствующих физико-географическим подразделениям (районам и провинциям) согласно районированию А.В. Ступишина. Для Самаро-Ульяновского Поволжья данное районирование предполагает наличие 15-ти районов, площади которых составляют 2,3-9,7 тыс. км² (Physical..., 1964). Заметим, что эти величины по размерности попадают в интервал между локальным и региональным уровнем, обозначенные Р.В. Камелиным (Kamelin, 2018). Следовательно, есть основания полагать, что флоры физико-географических районов являются наиболее полными, а не выборками из целой совокупности. Вместе с тем, они являются наиболее целостными природными (а не административными!) подразделениями.

Материалы и методы

Исходные данные по флоре Самаро-Ульяновского Поволжья (списки встреченных видов) составлены для 612 географических пунктов. Списки видов высших сосудистых растений сформированы на местности с учетом собранного и определенного впоследствии гербарного материала. Сбор и накопление флористического материала выполнялось сотрудниками лаборатории фиторазнообразия ИЭВБ РАН за период полевых исследований с 2003 по 2022 гг. Частично эти данные опубликованы (Saksonov et al., 2003, 2006; Rakov, 2006; Rakov et al., 2013; Kornilov et al., 2012; Golyusheva et al.2011; Ivanova, Vasjukov, 2021 и др.).

Кроме того, использованы и опубликованные данные других авторов, работавших на данной территории (Kudashkina et al., 2009; Korchikova, 2010; Ilyina et al., 2008 и др.). В каждом географическом пункте сбор данных производился маршрутным методом с длиной маршрута от 1 до 5-7 км для наиболее полного охвата имеющихся экотопов. Списки, составленные на обозначенных географических пунктах, могут различаться между собой по количеству видов (30-600), фитоценотической приуроченностью описания (различное количество парциальных флор, описанных полно или частично), а также по частоте наблюдения (одноразовые посещения, регулярные посещения в разные периоды вегетационного сезона). В перечень описаний были включены только фактически обнаруженные виды растений.

При анализе спектра семейств адвентивной фракции флоры для сравнительного анализа использован ряд флор, территориально принадлежащих Среднему и Верхнему Поволжью. Эти флоры можно отнести к разряду «локальных», территориально они расположены в Республике Чувашия: национальный парк «Чаваш вармане» (Gafurova, 2012); Республике Татарстан: Сараловский участок Волжско-Камского заповедника (ВКЗ) (Ivanova, 1968, 1977; Prokhorov, Rogova, 2016); Пензенской области: заповедник «Приволжская лесостепь», участок Кунчеровская степь (Biological diversity ..., 2016); село Поим и окрестности (Vasjukov, 2022); Калужской области: Сатинская учебнонаучная станция географического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова (Kadetov, 2017). Еще три флоры расположены в Республике Мордовия: Мордовский заповедник (Vargot et al.,..., 2016), национальный парк Смольный (Silaeva et al., 2011), Биостанция Мордовского университета (Tikhomirov, Silaeva, 1990).

Все имеющиеся списки видов составляют основу базы данных FD SUR (Aristova et al., 2018), с помощью функциональных алгоритмов которой было осуществлено необходимое их объединение и построение семейственных спектров. Списки сосудистых растений объединялись согласно принадлежности их географических пунктов соответствующему физико-географическому району (рис. 1). Для анализа нами использованы только те списки, географические пункты которых расположены в территориальных границах Самарской и Ульяновской областей. Флора Самарской Луки (Жигулевский физико-географический район) проанализирована по списку, представленному в работе С.В. Саксонова (Saksonov, 2006). Список адвентивных видов для Самарской и Ульяновской областей определен по опубликованному конспекту чужеродных растений Среднего Поволжья (Senator, Vasjukov, 2019).

Для анализа были использованы списки, представляющие полную флору каждого физико-географического района, которая включает адвентивную фракцию, природную и синантропную. Кроме того, отдельно проанализирован состав семейств адвентивной и природной фракций флор.

Природные условия. За основу нами взято физико-географическое районирование А.В. Ступишина (Physical..., 1964). В пределах Самаро-Ульяновского Поволжья выделяется две природные зоны: лесостепная и степная, четыре физико-географических провинции и 15 районов (рис. 1). Каждое из упомянутых подразделений характеризуется некой общностью экологических условий: особенностями рельефа, геологического строения, почв, растительности и местных климатических условий. Вместе с тем они показывают возможное разнообразие флор регионального уровня, обладающих общими признаками (параметрами), которые необходимо установить. Для определения основных таксономических параметров флор нами использованы данные по 13 физико-географическим районам, флористическая информация по которым является более полной.

Рельеф районов лесостепной провинции Приволжской возвышенности имеет двухъярусный, а местами трехъярусный характер. Территория провинции это - высокая ступенчатая равнина (плато), глубоко расчлененная речной и овражно-балочной сетью. Сильное эрозионное расчленение обусловлено присутствием мягких пород (меловые, пески и песчаники), которые легко поддаются размыву. Почвенный покров представлен серыми лесными почвами, оподзоленными и выщелоченными черноземами в основном легкого механического состава. Территория Самарской Луки А.С. Захаровым выделяется в отдельную провинцию (Zakharov, 1971). Это наиболее высокая часть Приволжской возвышенности. В образовании территории Самарской Луки участвовали отложения пермской, юрской систем и неогена. Почвообразующими породами служили их делювиальные и элювиальные образования.

Рис. 1. Физико-географические районы Самаро-Ульяновского Поволжья по: (Physical and geographical..., 1964): А - лесостепная провинция Предволжья; B - лесостепная провинция Заволжья; C - степная провинция Заволжья; D - граница физико-географических зон; E - граница физико-географических провинций; F - граница физико-географических районов.

Физико-географические районы: 48 - Средне-Свияжский; 50 - Корсунско-Сенгилеевский; 51 - Инзенский; 52 - Свияго-Усинский; 53 - Сызранско- Терешкинский; 54 - Южно-Сызранский; 55 - Жигулевский; 64 - Мелекесско- Ставропольский; 69 - Сокский; 70 - Самаро-Кинельский; 71 - Чагринский; 72 - Сыртовый; 73 - Иргизский.

В почвенном покрове Самарской Луки доминируют выщелоченные черноземы, значительные площади занимают типичные черноземы. Климат Приволжской возвышенности, в том числе и Самарской Луки, по сравнению с территориями Заволжья является более холодным и влажным.

Территория Приволжской возвышенности имеет лесостепной характер растительности. Произрастают сосновые, сосново-широколиственные и лиственные леса. В составе сосновых лесов встречаются как чистые сосняки, так и различные смешанные леса, где сосна является эдификатором и соэдификатором. В.В. Благовещенский выделил на Приволжской возвышенности следующие четыре группы сосновых лесов: сосновые леса верхнего плато, среднего плато, древних ложбин стока и сосновые леса Жигулей (Blagovetshensky, 2005). Однако в настоящее время, даже в самых облесенных районах сосновые леса не являются преобладающими. Гораздо большие площади занимают лиственные леса, которые подразделяются на широколиственные и мелколиственные.

Среди широколиственных лесов основными лесообразующими породами являются дуб и липа. Дубовые леса Приволжской Возвышенности можно свести к трем разновидностям: сложным, травянистым и остепненным (Blagovetshensky, 2005). Остальные широколиственные породы (клен платановидный, вяз гладкий, вяз шершавый) являются примесью в древостое, иногда весьма значительной. Липовые леса по своей распространенности занимают второе место после дубняков, что в значительной степени связано с их вторичным происхождением. Они появляются на месте сосновых, дубовых и других лесов.

Мелколиственные леса образуют береза повислая, реже береза пушистая и осина. Они имеют вторичное происхождение и в настоящее время занимают на Приволжской возвышенности большие площади. Появление осиновых и березовых лесов, занимающих в настоящее время весьма значительные площади, происходит в результате хозяйственной деятельности человека: пожаров и рубок. Березовые леса представлены весьма многочисленными ассоциациями, которые могут быть объединены в следующие группы: березовые леса травяные, дубравные, леса- зеленомошники, заболоченные и остепненные. Все ассоциации осиновых лесов, встречающиеся на Приволжской возвышенности, можно объединить в одну группу ассоциаций - осинники дубравные (Blagovetshensky, 2005).

Степная растительность представлена луговой и ковыльно-типчаковой степью. Встречаются каменистые степи на обнажениях меловых пород, часть которых образовалась в результате истребления сосновых и сосново-дубовых лесов на меловых склонах, а часть являются коренными степными сообществами. После вырубки сосновых лесов Приволжской возвышенности на песчаных палеогеновых и древнеаллювиальных отложениях образовались песчаные степи.

Территория лесостепной провинции Низменного Заволжья - это область опускания, тектонического прогиба палеозойского фундамента, который заполнен толщей более молодых отложений. В историческом прошлом на данной территории произошло смещение русла р. Волги на запад на 100-120 км. На своем пути переместившееся русло Волги оставило разновозрастную толщу речных и озерных осадков. Относительная молодость рельефа и однообразный состав пород определяет здесь сравнительно слабую расчлененность рельефа, меньшее разнообразие морфоскульптурного орнамента. Высота поверхности Низменного Заволжья колеблется в пределах от 20 м до 150 м. Низменный рельеф определяет климатическую обстановку в Заволжье, которая засушливее, чем в Предволжье. Почвенный покров представлен в основном черноземами на покровном суглинистом субстрате.

Леса Низменного Заволжья представлены чистыми сосновыми насаждениями на высоких волжских террасах от села Царевщина до города Тольятти. Они образуют Ягодинский, Узюковский, Ставропольский, Задельнинский боры. Кроме того, в Красноярском районе они составляют основу Красноярского и Старобинарадского лесничеств (Saksonov et al., 2006).

Степная растительность представлена ковыльными и ковыльно-разнотравными степями на черноземных почвах и местами кустарниковыми степями. Встречаются участки засоленных почв с галофитной растительностью, псаммофитные варианты луговых степей.

Степная провинция Низменного и Сыртового Заволжья представлена Заволжской Сыртовой равниной. Климат здесь самый засушливый по сравнению с остальными провинциями. Годовая сумма осадков 270-400 мм, что на 100-150 мм меньше, чем в провинциях лесостепной зоны. Сыртовая степь Заволжья представляет собой обширную равнину, постепенно понижающуюся с юго-востока на северо-запад и расчлененную реками и овражно-балочной сетью на крупные плоско-выпуклые увалы- сырты. Почвенный покров представлен обыкновенными и южными, нередко карбонатными черноземами. Южнее р. Большого Иргиза в почвенном покрове преобладают южные черноземы и темно-каштановые почвы. Значительное распространение имеют солонцы и солонцовые почвы. Лесистость территории провинции очень мала. В северной части провинции на водоразделах встречаются лесные колки с участием дуба, осины, липы, вяза, березы. На юге территории леса приурочены к долинам рек (Большой Иргиз, Чапаевка). В их составе отмечается дуб, вяз, осина, клен татарский, осокорь, ивы. Пойменные леса представлены, в частности, пойменными дубравами (Безенчукский район). Байрачные леса встречаются по днищам балок и другим эрозионным понижениям. Их характерные сообщества: дубравы бересклетовые, дубравы кленово-крушиново-ежевиковые, дубрава осиново-снытевая, дубрава чернокленово-ландышевая (Evdokimov, 1977). Степная растительность представлена разнотравно-типчаково-ковыльными, типчаково-ковыльными, разнотравно-злаково-ковыльными, тырсово-ковылковыми степями, разнотравно-дерновиннозлаковыми степями, а также их петрофитными вариантами, приуроченными к склонам Общего Сырта. В поймах рек отмечается луговая растительность.

Высокое Заволжье представляет собой возвышенную равнину, пересеченную густой сетью глубоко врезанных речных долин. Поверхности водоразделов поднимаются над долинами на 100-150 м. Поверхность территории постепенно понижается от востока к западу, в этом же направлении текут реки Сок, Кондурча, Большой Кинель и др. Для рек характерна резкая выраженность асимметрии поперечного профиля долин. В формировании современного рельефа провинции Высокого Заволжья существенную роль играют коренные пермские породы. Верхнепермские отложения татарского и казанского ярусов здесь повсюду выходят на поверхность. Сверху они прикрыты лишь тонким слоем четвертичных наносов. Из неогеновых отложений здесь встречаются акчагыльские морские глины, пески и галечники, распространенные по древним долинам рек.

В Высоком Заволжье встречаются небольшие участки сосновых лесов. Они занимают темно-серые слабооподзоленные почвы с небольшой величиной гумусового горизонта. Осиновые леса с участием клена и липы встречаются в восточной части провинции, почти на границе с Оренбургской областью в междуречье Байтугана и его левого притока Ульяновки. Осинники приурочены к вершине плато, где почвы более увлажнены. Местами здесь может доминировать липа. На склонах, с уменьшением влажности лесных почв, начинают преобладать дубравы с участием клена платановидного. В поймах рек (Сок, Большой Кинель и др.) встречаются пойменные леса: ивняки, тополевники и вязовники с участием клена татарского, а также березовоольховые леса. Чистые дубравы практически не встречаются. Наиболее широко распространенным типом являются кленово-липово-дубовые леса с мезофильным разнотравьем. Наиболее характерны дубравы кленово-ландышевые, снытево- ландышевые, орляково-ландышевые, лещиново-ландышевые (Ustinova, 1978). На месте сведенных дубрав активно восстанавливаются липовые леса. Березовые леса небольшими участками встречаются по опушкам, что свидетельствует о нарушенности биотопов. Чаще береза формирует сообщества вместе с дубом. Пойменные леса - кустарниковые ивняки, сложенные ивой трехтычинковой и корзиночной. На прирусловых валах и в средней части поймы встречаются ветлово-осокоревые леса с участием ивы остролистной и вяза гладкого, сменяемые выше по профилю вязоводубовыми, а в дальнейшем - березово-ольховыми. В пойме реки Большой Кинель сохранились типичные пойменные дубравы (Saksonov et al., 2006). Степная растительность представлена луговыми степями, для которых характерно обилие многовидового разнотравья. Петрофитный вариант характерен для отрогов Бугульмино-Белебеевской возвышенности, коренных берегов рек Сока и Кинеля, псаммофитный вариант встречается в Красноярском районе Самарской области.

Результаты и обсуждение

Определяемые таксономические показатели (параметры), характеризующие флору, очевидно не могут иметь какое-либо абсолютное значение. Скорее возможно определить некий диапазон этих значений, который соответствует изучаемой территории. Вероятно, что чем больше по площади данная территория, тем шире следует ожидать этот диапазон. Кроме того, на диапазон значений может влиять «величина» флор. Для ее характеристики Р.В. Камелин использует понятие «размерность». Он выделяет флоры территорий трех уровней размерности: локальной, региональной и субглобальной. Локальный уровень соответствует «площади от нескольких сот до 2-3 (иногда 10) тысяч км²», региональный - «в несколько десятков тысяч км² и примерно до 1-1,5 миллионов км²» (Kamelin, 2018: 158). Площади физико-географических районов составляют 2,3-9,7 тыс. км² (Physical..., 1964). Как уже говорилось, эти величины по размерности попадают в интервал между локальным и региональным уровнем, обозначенные Р.В. Камелиным (Kamelin, 2018).

О связи размера диапазона значений параметров флор и их величины упоминает также В.М. Шмидт. Он указывает, что несмотря на консервативность систематической структуры флоры, «мелкие (локальные) флоры обнаруживают значительную изменчивость систематической структуры» (Shmidt, 1980: 44). Это объясняется влиянием локальных экологических условий. Отмечается, что систематическая структура конкретных флор, которые по размерности меньше региональных и, очевидно, автором рассматриваются как аналог локальных, «в ходе биометрического анализа способна на различных его этапах отражать как общие (например, зональные), так и частные (например, провинциальные) черты» (Shmidt, 1980: 44). Рассматриваемые нами флоры физико-географических районов не являются региональными, поэтому следует ожидать некоторого разнообразия значений таксономических параметров, которые, впрочем, будут характеризовать региональную флору.

Ряд показателей таксономического богатства рассматриваемых флор представлен в таблице 1. Значения показателей согласуются с таковыми, указанными Т.И. Плаксиной для районов Волго-Уральского региона (Plaksina, 2001: 33). Абсолютные таксономические показатели (число видов, родов, семейств) безусловно связано друг с другом. При увеличении числа видов увеличивается число родов и семейств. Районы, выделенные на территории Волго-Уральского региона, не совпадают с районированием, использованным нами, однако имеют похожую размерность площади. Число видов в каждом из них превышает 1000, следовательно, среди выделенных параметров надо ориентироваться на максимальные цифры.

В.М. Шмидт указывает средние значения «количественных показателей конкретных и близких к ним флор», расположенных между 50-55 градусами северной широты Европейской части СССР. При 816 видах в выборке характерно присутствие 376 родов, 90 семейств, процент однодольных от числа цветковых - 22,6. Отношения в/с - 9,2; р/с - 4,3; в/р - 2,1 (Shmidt, 1979). Данные значения показателей близки к полученным нами, несмотря на то, что речь идет все же о бореальных флорах, которые отличаются от лесостепных и тем более от степных.

Некоторые систематические показатели флор физико-географических районов Самаро-Ульяновского Поволжья также приведены в таблице 1. Распределение крупных таксонов - цветковые, голосеменные и высшие споровые - по процентному содержанию во флоре соответствует таковым для Среднего Поволжья и в этом смысле является типичным. Большая часть видов флор представлена цветковыми растениями. Двудольные преобладают над однодольными.

Редко употребляемым в сравнительной флористике, но весьма содержательными по своему смыслу (Tolmachev, 1974) являются индексы (отношения) видовой или родовой численности отдельных пар семейств. Вычисленные на основе удачно подобранных (характерных в каком-либо отношении) пар семейств, такие индексы могут служить своеобразными «индикаторами» крупных флористических подразделений (например, областей), а полученные для серии более мелких (в том числе и конкретных) флор - свидетельствовать об изменении относительной роли семейств в географическом или экологическом аспектах (Shmidt, 1980: 39). Среди семейств, составляющих эти пары обычно фигурируют самые многочисленные во флоре, то есть первые пять-шесть. Показательной является та пара семейств, которая на рассматриваемой территории у отдельных флор может меняться местами. Такое различие может обозначать определенный рубеж, границу, которой соответствует распространение существенной части видов одного из семейств. Отмечается также изменение значения этого параметра на значительной по площади территории, включающей несколько флористических областей. Например, В.М. Шмидт по данным ряда исследователей отмечает, что «при продвижении из Арктики в Бореальную и, далее, в Средиземноморскую флористическую области индекс C/L (Asteraceae/Fabaceae) уменьшается, а отношение C/Cy (Asteraceae/Cyperaceae), наоборот, увеличивается» (Shmidt, 1980, С. 42). Поэтому для сравнительного анализа флор северной Европейской части, а также Азиатской, характерно рассмотрение отношений Asteraceae/Poaceae, Asteraceae/Cyperaceae или Poaceae/Cyperaceae (Yurtsev et al., 2001; Shmidt, 2005).

В нашем рассматриваемом случае целью является не столько сравнение, сколько установление характерных параметров флор. Для флор Самаро-Ульяновского Поволжья безусловно характерно преобладание семейства Asteraceae с существенным отрывом от остальных. Диапазон различия соотношений Asteraceae/Poaceae (0,48) меньше, чем у других рассмотренных пар семейств. В этом выражается внутреннее разнообразие флор нашей территории: доли остальных семейств, входящих в ведущую группу (Fabaceae, Rosaceae, Brassicaceae) с одной стороны, весьма изменчивы, с другой стороны, зависят от числа видов в выборке. Эту изменчивость наиболее убедительно отражает отношение Fabaceae/Rosaceae. Это отношение семейств, определяющих тип флоры. Можно видеть, что на рассматриваемой территории он не остается постоянным. Основной причиной этого является именно разнообразие обилия видов бобовых, так как индекс Asteraceae/Fabaceae более изменчив (1,44), чем Asteraceae/ Rosaceae (1,06).

Таблица 1. Показатели флористического богатства и систематического разнообразия флор физико-географических районов Самаро-Ульяновского Поволжья

Примечание: номер района (№) соответствует таковому на рис. 1.

Спектр семейств. Головные части спектров семейств флор представлены в таблице 2. По первой триаде семейств спектра очевидно, что преобладающим является Fabaceae-тип, который характерен для большинства флор. Однако можно констатировать, что Самаро- Ульяновское Поволжье неоднородно по данному показателю. У всех рассматриваемых флор число видов находится в диапазоне 700-1200, это можно считать достаточным для определения типа флоры (Ivanova et al., 2020). Rosaceae-тип также характерен для некоторых районов данной территории, что обсуждалось нами отдельно (Ivanova et al., 2017; Ivanova, Kozlovskaya, 2021). Таким образом, для рассматриваемой территории Самаро-Ульяновского Поволжья мы можем выделить лидирующие семейства, занимающие в спектре 1-4 места: Asteraceae, Poaceae, Fabaceae и Rosaceae.

Еще одним семейством, которое можно назвать лидирующим, является семейство Brassicaceae. Оно занимает в рассматриваемых случаях 4-5 место, поэтому этот признак можно считать общим для данной территории. Следует отметить, что занимает оно свое место при полноте выборки 1000 видов. У районов, флоры которых рассматриваются в объеме 700-880 видов, это семейство находится в составе десятки ведущих, но на более низких позициях. Очевидно, что при увеличении объема выборки оно поднимется выше. Сказанное выше больше относится к флорам, территориально расположенным в лесостепной зоне. В степной ситуация имеет некоторые отличия, которые, однако касаются больше самого южного, Иргизского района. В спектре его флоры семейство Brassicaceae расположено выше чем Rosaceae. Чагринский и Сыртовый районы расположены ближе к лесостепной зоне, их природные условия являются в определенной степени переходными. Как отмечает А.В. Ступишин, Сыртовый район «является самым северным в Заволжской степной провинции и носит некоторые черты природы соседней лесостепной зоны» (Physical..., 1964: 178).

По частоте встречаемости среди десяти ведущих семейств в составе спектров изученных флор физико-географических районов (табл. 2) обозначим их общий перечень: Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Rosaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, Apiaceae, Cyperaceae. Остальные семейства, оказывающиеся в десятке ведущих, присутствуют там либо по причине неполноты выборки, либо указывая на отличающиеся природные условия какого-либо района: Chenopodiaceae, Polygonaceae, Ranunculaceae, Boraginaceae. Например, семейство Boraginaceae появляется лишь один раз в десятке ведущих у флоры с объемом выборки 769 видов. А семейство Chenopodiaceae присутствует в десятке ведущих на высоких позициях у всех районов, относящихся к степной провинции. У районов лесостепной это семейство встречается как замыкающее десятку ведущих.

Состав спектров семейств природных флор имеет свою специфику. Общий перечень семейств, попадающих в первую десятку у всех районов, практически не отличается от указанного выше. А вот порядок их изменился более существенно (табл. 3). В составе лидирующих семейств можно назвать Asteraceae, Poaceae, Fabaceae и Rosaceae, среди которых два последних определяющие тип флоры. Причем Fabaceae-тип уже нельзя назвать безусловно доминирующим на территории. Скорее надо отметить значительную неоднородность по данному признаку. Отдельные случаи, вероятно, можно объяснить неполнотой выборки. Например, флора Чагринского района (номер 71 на рис. 1), расположенный в степной зоне, имеет Rosaceae-тип. Это может быть объяснимо также присутствием на его территории массивов пойменных лесов в долине Волги, что обеспечивает произрастание многочисленных представителей рода Potentilla, а представители семейства Fabaceae, связаные большей частью со степными экотопами, представлены неполно. Кроме того, выровненный рельеф Чагринского района, по аналогии с таковым Мелекесско-Ставропольского района, также определяет проявление Rosaceae-типа флоры. Выровненный рельеф предполагает отсутствие обнажений материнских пород (палеогеновых или меловых), которые создают условия для расселения представителей рода Astragalus, предпочитающих кальцийсодержащие субстраты (Knyazev, 2014). В свою очередь, род Astragalus является крупнейшим в семействе Fabaceae и определяет соответствующий тип флоры.

Таблица 2. Головные части спектров семейств флор физико-географических районов Самаро-Ульяновского Поволжья

Примечание: Ast - Asteraceae, Poa - Poaceae, Ros - Rosaceae, Bras - Brassicaceae, Car - Caryophyllaceae, Cyp - Cyperaceae, Lam - Lamiaceae, Scr - Scrophulariaceae, Api - Apiaceae, Pol - Polygonaceae, Ran - Ranunculaceae, Chen - Chenopodiaceae, Bor - Boraginaceae, Fab - Fabaceae (выделено как одно из семейств, определяющее на изучаемой территории тип флоры). Номера районов соответствуют обозначенным на карте рис. 1.

Пятое лидирующее семейство в спектрах природных флор районов однозначно не определяется. Возможно, им следует считать все же семейство Cyperaceae, так как оно содержит самый многочисленный род Carex. К тому же, А.П. Хохряков отмечал, что в пределах «зоны бобовых» возможно наличие региональных и локальных флор не только Rosaceae-типа, но и Cyperaceae-типа (Khokhryakov, 2000). Вероятно, относительно низкие позиции в ряде спектров рассматриваемых флор этого семейства следует рассматривать как неполноту выборки.

Еще несколько семейств снижают свои доли в составе природных флор по сравнению с полными. Таковым является, в первую очередь семейство Brassicaceae. Из лидирующих семейств (таблица 1) оно опускается на 8-10 место, отсутствуя в головных частях спектров флор некоторых районов. Причиной является многочисленность адвентивных видов в его составе, исключение которых существенно влияет на его долю в аборигенной флоре. То же можно сказать о семействах Lamiaceae и Chenopodiaceae. Они различаются между собой как по общему количеству видов, так и по доли адвентивной фракции. Но вообщем, в составе природной фракции их доля снижается. Особенно у семейства Chenopodiaceae, которое остается в составе ведущих только у районов степной зоны. Среди семейств, доля которых в составе аборигенной флоры увеличилась, можно назвать Ranunculaceae. Оно появляется на 9-10 позициях в головной части спектров ряда районов, как лесостепной, так и степной зон.

Таким образом, адвентивная фракция флоры в составе полной флоры влияет на состав спектра семейств в том числе и на его головную часть. Семейства со сравнительно большой долей адвентивных видов занимают более низкие позиции. В связи с этим некоторые семейства, имеющие сравнительно меньший адвентивный вклад (Ranunculaceae, Scrophulariaceae, Caryophyllaceae) остаются на месте либо поднимаются несколько выше.

Таблица 3. Головные части спектров семейств аборигенных флор физико-географических районов Самаро-Ульяновского Поволжья

Примечание: расшифровка названий семейств в примечании к таблице 1. Номера районов соответствуют обозначенным на карте рис. 1.

Особенности спектра семейств адвентивной фракции флоры Самаро-Ульяновского Поволжья рассматривались нами отдельно (Ivanova et al., 2018). За последние годы по отдельным районам изучаемой территории произошло пополнение флористической информации, поэтому в данной работе мы вновь приводим головные части семейственных спектров адвентивных фракций флор (табл. 4). Можно отметить, что флоры различных физико-географических районов, несмотря на принадлежность к различным природным зонам, имеют сходные семейственные спектры адвентивных фракций. Причем общим признаком является присутствие на 1-4 местах семейств Asteraceae, Poaceae, Brassicaceae и Chenopodiaceae. Порядок их может несколько изменяться в зависимости от степени изученности территории (выявления числа видов адвентивной фракции).

Таблица 4. Головные части спектров семейств адвентивных флор физико-географических районов Самаро-Ульяновского Поволжья

Примечание: Onag - Onagraceae, Amar - Amaranthaceae, Viol - Violaceae, Sol - Solanaceae. Расшифровка названий остальных семейств дана в примечании к таблице 1. Номера районов соответствуют обозначенным на карте рис. 1.

Число адвентивных видов в составе флор районов различается весьма значительно. У районов, флоры которых содержат 120-130 видов адвентивной фракции, на первом месте оказывается семейство Brassicaceae. Исходя из рассмотрения флор физико-географических районов, адвентивная фракция которых выявлена максимально полно (районы - 48, 55, 64), можно утверждать, что на первом и втором месте должны находиться семейства Asteraceae и Poaceae, причем в любом порядке. Третье место должно принадлежать Brassicaceae, а четвертое - Chenopodiaceae. Общий перечень в составе адвентивной фракции насчитывает 65 семейств. В составе общей флоры - 132 семейства, природной - 121 семейство. Таким образом, 11 семейств составляют часть адвентивной фракции и не входят в природную на изучаемой территории. Среди них: Amaranthaceae, Berberidaceae, Cucurbitaceae, Portulacaceae, Resedaceae и другие.

Семейственный спектр адвентивной фракции флоры в составе головной части в пределах территории Самаро-Ульяновского Поволжья не отражает различия природных условий. Следует сказать, что указанный состав лидирующих семейств адвентивной фракции флоры характерен и для ряда флор Среднего Поволжья, территориально расположенных в Республике Мордовия, Чувашия, а также Пензенской области (табл. 5). Однако у некоторых флор в той же Пензенской области, изученных достаточно тщательно, наблюдается немного иной состав первых четырех семейств спектра адвентивной фракции (Vasjukov, 2022). Флора, расположенная севернее всех рассматриваемых, также имеет измененный состав первой четверки семейств адвентивной фракции. Вместо семейства Chenopodiaceae в числе лидирующих семейств присутствует Fabaceae. Очевидно, это закономерно, так как общая численность маревых в северном направлении снижается, что сказывается и на адвентивной фракции флоры.

Таблица 5. Головные части спектров семейств адвентивных фракций некоторых флор Среднего и Верхнего Поволжья

Подобные документы

• Сравнительная характеристика семейств голубянки и белянки, обитающих на территории Республики Мордовия

  Биология и экология бабочек из семейств голубянки и белянки, их классификация и систематика. Редкие виды голубянок и белянок, которые встречаются на территории Республики Мордовия. Общее описание, выделение подсемейств и особенности размножения.
  
  курсовая работа [92,5 K], добавлен 14.06.2014
  

• Характеристика семейств двулетних растений

  Общая характеристика двулетних декоративных растений; описание традиционного и голландского способов их выращивания. Рассмотрение внешнего вида и правил ухода за растениями семейств фиалковых, гвоздичных, крестоцветных, колокольчиковых и мальвовых.
  
  реферат [58,7 K], добавлен 06.06.2011
  

• Отряд Чешуекрылые, или бабочки

  Влияние факторов окружающей среды на численность популяций бабочек, в частности семейств волнянок и коконопрядов и представителей этих семейств непарного шелкопряда и кольчатого шелкопряда. Непарный и кольчатый шелкопряды, гусеницы, меры борьбы с ними.
  
  реферат [932,6 K], добавлен 05.11.2010
  

• Божьи коровки (coleoptera, coccinellidae) фауны города Гомеля

  Видовой состав и экологические особенности божьих коровок исследованных территорий. Биотопическая приуроченность кокцинеллид в фауне города Гомель. Гигропреферендум божьих коровок. Анализ таксономической структуры. Определение семейств насекомых.
  
  дипломная работа [1,5 M], добавлен 13.06.2016
  

• К вопросу о методах генезисных построений развития фитостромы

  Выявление элементарных единиц процессов генезиса фитостромы. Изучение закономерностей флорогенеза и фитоценогенеза на юге Западной Сибири. Анализ участия ведущих семейств в формировании таёжной флоры. Метод определения участия вида в генезисе фитобиоты.
  
  статья [704,2 K], добавлен 18.07.2013
  

• Количественный и видовой состав паразитов молоди тихоокеанских лососей в р. Большой

  Видовой состав паразитов молоди тихоокеанских лососей в р.Большая. Определение количественных показателей зараженности рыб паразитами, пути заражения и возможности по восстановлению. Наиболее патогенные паразиты и их действие на организм человека.
  
  дипломная работа [56,5 K], добавлен 06.07.2009
  

• Классификация жуков, собранных на территории поселка Борок

  Биологическое разнообразие жуков в районе поселка Борок, прилегающего к Рыбинскому водохранилищу, его анализ и оценка. Влияние типа биотопа на видовой состав и численность жуков. Суточная динамика биологического разнообразия видов и семейств жуков.
  
  контрольная работа [22,9 K], добавлен 28.09.2010
  

• Редкие и исчезающие виды природной флоры в учебном ботаническом саду кубанского государственного университета и их применение в фитодизайне

  Состояние растительного мира Краснодарского края, физико-географическая характеристика данного региона. Исследование и анализ редких и исчезающих видов природной флоры в Учебном ботаническом саду, особенности и условия их применения в фитодизайне.
  
  курсовая работа [153,6 K], добавлен 21.04.2016
  

• Характеристика семейств покрытосеменных растений

  Отдел цианобактерии: строение клетки, питание, размножение. Грибы-паразиты, вызывающие болезни растений из группы низших растений. Анализ особенностей строения вегетативных и генеративных органов семейства розанные. Формула цветка. Основные представители.
  
  контрольная работа [310,7 K], добавлен 23.08.2016
  

• Систематика и характеристика архозавров

  Архозавры мезозойской эры, их характеристика. Архозавры из группы диапсидных пресмыкающихся. Эволюция крокодилов, их приспособление к водному образу жизни и хищничеству. Области распространения семейств аллигаторов, настоящих крокодилов и гавиалов.
  
  презентация [1,8 M], добавлен 27.03.2013
  

• Анатомическое строение листовой пластинки двудольных растений. Типы корней и корневых систем

  Происхождение цветка, основные теории. Микроспорогенез, строение мужского гаметофита (пыльцевого зерна). Ботаническая характеристика рода Паслен, русские и латинские названия сорных растений из разных семейств. Характеристика суккулентов, примеры.
  
  контрольная работа [582,5 K], добавлен 12.07.2012
  

• Земноводные (амфибии) России

  Характеристика особенностей строения и процессов жизнедеятельности класса земноводных: семейств углозубых, хвостатых, дальневосточных тритонов, лягушкозубых, саламандровых, бесхвостых, круглоязычных, жерлянок, чесночниц, крестовок, квашк, лягушек.
  
  реферат [857,6 K], добавлен 21.04.2010
  

• Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) п. Тарногский Городок

  Морфологическая характеристика жужелицы. Фауна и население жужелиц таежных лесных экосистем и урбанизированной природной зоны. Основной видовой состав жужелиц п. Тарногский городок. Сравнительная характеристика населения жужелиц п. Тарногский городок.
  
  дипломная работа [1,6 M], добавлен 07.10.2016
  

• Характеристика флоры школьного участка

  Выявление и определение видового состава флоры на территории школьного участка. Таксономический, систематический, географический и эколого-биоморфологический анализ сосудистых растений, произрастающих на участке. Оценка современного состояния флоры.
  
  контрольная работа [24,3 K], добавлен 28.09.2010
  

• Отряды млекопитающих: приматы

  Общая характеристика отряда приматов: образ жизни, строение. Особенности подотряда полуобезьян. Характеристика высших приматов - семейств широконосых, узконосых и человекообразных обезьян. Сравнение кисти руки гориллы и человека, стопы гориллы и шимпанзе.
  
  презентация [869,9 K], добавлен 16.05.2012
  

• Класс Двудольные

  Научная классификация и общая характеристика класса Двупольные, признаки и свойства. Описание существующих семейств: Крестоцветные, Бобовые, Пасленовые, Зонтичные, Розоцветные, Сложноцветные. Строение семени и корневой системы, понятие жилкования.
  
  презентация [2,2 M], добавлен 27.04.2013
  

• Семейство астровые

  Астровые - одно из самых больших семейств двудольных растений, распространенных по всему земному шару и представленных во всех климатических зонах. Характеристика строения представителей семейства астровых, состоящего из соцветия, венчика, корня, плода.
  
  презентация [1,3 M], добавлен 04.04.2012
  

• Эколого-анатомические особенности вьющихся растений

  Общая характеристика семейств рассматриваемых видов лиан. Климатические особенности произрастания, морфологическая характеристика. Анатомическое строение растений. Структурные особенности фотосинтезирующих органов лиан заказника "Камышанова поляна".
  
  курсовая работа [6,9 M], добавлен 18.09.2013
  

• Зоология позвоночных

  Многообразие рыб и птиц Иркутской области, их таксономический список. Характеристика отрядов и семейств. Изучение видового состава улова рыб, его биологический и морфологический анализ. Анализ плодовитости, питания и возраста, коллекционирование.
  
  отчет по практике [1,0 M], добавлен 27.10.2017
  

• Отряд Крокодилы

  Общая характеристика семейств Крокодиловых, Аллигаторовых и Гавиаловых. Внешнее и внутреннее строение крокодилов, их распространение и образ жизни. Единственные выжившие представители подкласса архозавров. Эволюция, водный образ жизни и хищничество.
  
  курсовая работа [26,0 K], добавлен 07.12.2010
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам