Изучение распространения видов рода Oenothera L. в модельных индустриальных регионах Европы

Размещено на http://www.allbest.ru/

Изучение распространения видов рода Oenothera L. в модельных индустриальных регионах Европы

В.К. Тохтарь С.А. Грошенко, Белгородский государственный национальный исследовательский университет

На основании изучения видов энотер в пределах модельных территорий индустриальных регионов Европы установлены основные различия в распространении видов рода Oenothera L. в Западной и Восточной Европе. Они определяются как природно-климатическими факторами, среди которых наиболее важным является фактор доступности влаги, так и эколого-биологическими особенностями видов растений.

Ключевые слова: род Oenothera L., распространение, инвазии, адвентивные виды, Европа.

Study of Oenothera L. species distribution in model industrial regions of Europe

V.K. Tokhtar S.A. Groshenko Belgorod State National Research University,

On the basis of Oenothera plant species study within model territories of industrial regions in Europe the basic distinctions in their distribution were established. The natural-and-climatic factors, among which, the most important is the factor of availability of water, as well as the ekological-and-biological features of species determine the species spread peculiarities under the different conditions of Europe.

Keywords: Oenothera L., distribution, invasias, alien species, Europe

Введение

Изучение адвентивных растений представляет существенный теоретический и практический интерес, поскольку их миграции в новые местообитания приводит к образованию видов, микровидов и рас в ходе интенсивных эволюционных процессов, вызванных необходимостью адаптации растений к новым условиям существования. Особенности их распостранения можно проанализировать путем сравнения видовых составов конкретных такснономических групп в пределах модельных территорий вдоль широкого географического градиента. Несмотря на то, что изученные нами модельные территории не охватывают всего разнообразия экотопов - такое исследование позволяет выделить общие тенденции распространения видов в различных природно-климатических условиях, включая количественные оценки обилия видов. Изучение встречаемости и обилия видов в различных индустриальных регионах Европы вдоль географической транссекты Запад-Восток, позволяет выявить достаточно четкие тренды в формировании видового состава и количественного присутствия видов в различных природноклиматических условиях.

oenothera влага энотера растение

Объект, материалы и методы исследования

Для изучения особенностей распространения и инвазионной активности растений в различных регионах Европы нами выбран модельный, американский по происхождению, род Oenothera L. (subsect. Oenothera, Onagraceae), который характеризуется интенсивными видообразовательными процессами, происходящими благодаря особой системе размножения и гибридизационным процессам и высокому инвазионному потенциалу видов этой секции.

Нами сравнивались данные, полученные нами при изучении распространения энотер на юге Среднерусской возвышенности, с результатами исследований по видам рода Oenothera в антропогенных экотопах Западной и Восточной Европы: в области Верхнего Рейна и Рурской области, в Гессене (Германия), на юго-востоке Украины [1-5] Использовались традиционные методы сбора и анализа флористических данных в популяциях энотер [5].

Результаты и обсуждение

Как показывают таблицы, Oe. biennis - единственный вид, который найден во всех без исключения областях исследования (табл. 1-3). В Верхнем Рейне и в районе г. Франкфурт-на-Майне (Гессен, Германия) Oe. fallax обильно встречается во всех обследованных местообитаниях промышленных зон, железных дорог, портов (табл. 1, 2). Причем в Верхнем Рейне по числу индивидуумов он во всех случаях был распространен достаточно равномерно и даже несколько обильнее, чем Oe. biennis. В районе г. Франкфурт-на-Майне отмечены различные соотношения ряда видов. Наиболее активно распостраняющимся видом в этих условиях является Oe. fallax, который по степени встречаемости и обилия популяций опережает даже Oe. biennis.

Таблица 1 Обилие видов рода Oenothera L. в антропогенных экотопах области Верхнего Рейна (федеральные земли Баден-Вюртенберг (Германия) и Эльзас (Франция)) [5]

Условные обозначения: 1. Германия, г. Карлсруэ, территория речного порта; 2. Германия, г. Карлсруэ, территории главного грузового и западного ж.д. вокзала; 3. Германия, г. Фрайбург, ж.д. вокзал “LKW-Verlade”, 1999; 4- Германия, г. Кель, территория аэропорта; 5. Франция, Страсбург, территория порта, 1999; 6. Франция, г. Мюльхауз, территория Европорта, 1999.

< 10 экз. 10-100 экз. 100-1000 экз > 1000 экз.

Таблица 2 Обилие видов рода Oenothera L. в антропогенных экотопах г. ФранкФурт-на-Майне (Федеральная земля Гессен. Германия) Г51

Условные обозначения: 1. Германия, г. Франкфурт-на-Майне, территория ж.д. станции “Франкфурт-Луиза”; 2. Германия, г. Франкфурт-на-Майне, территория главного грузового вокзала, у железной дороги; 3. Германия, г. Франкфурт-на-Майне, район Франкфурт-Оберрад, у железной дороги; 4. Германия, г. Франкфурт-на-Майне, территория речного порта; 5. Германия, г. Франкфурт-на-Майне, район Преунгесхайм, вдоль автодорог, на рудеральных местах; 6. Германия, г. Нью-Изенбург, на ж.д. станции; 7. Германия, г. Франкфурт-на-Майне, район Франкфурт-Нидеррад; 8. Германия, г. Франкфурт-на-Майне, центральный ж.д. вокзал, вдоль рельсов; 9. Германия, г. Франкфурт-на-Майне, район Франкфурт-Ребсток, территория ж.д. станции; 10. Германия, Гессен, г. Эшборн, территория дачных участков, у автодороги.

< 10 экз, 10- 100 экз, 100-1000 экз, > 1000 экз.

В области Рура в 7 из 19 обследованных местообитаний популяции Oe. fallax были обильнее, чем Oe. biennis. Во всех трех исследованных регионах Германии Oe. glazioviana по постоянству и частоте встречаемости занимает третье место после Oe. fallax и Oe. biennis. Однако он только в исключительных случаях встречался с индивидуальным количеством свыше ста растений на популяцию. Oe. pycnocarpa оказывается таким же часто встречающимся видом в районе Верхнего Рейна, как и Oe. glazioviana, а в районе г. Франкфурта-на-Майне - даже еще чаще. В обоих этих регионах почти во всех местообитаниях Oe. glazioviana имеет наибольший показатель количества индивидуумов в популяциях. В Рурской области Oe. pycnocarpa там, где он встречается в совместных популяциях с Oe. glazioviana, имеет, как правило, более высокое индивидуальное количество растений. В области Рура Oe. rubricaulis зарегистрирован со средней частотой встречаемости. Во Франкфурте-на-Майне этот вид встретился лишь однажды, а в Верхнем Рейне его нет вообще.

Все нижеперечисленные виды достаточно редкие: в 2-3 регионах найдены Oe. canovirens и Oe. angustissima (оба - дважды в Верхнем Рейне и однажды - в районе Франкфурта-на-Майне). Oe. parviflora L. (табл. 1). обнаружен дважды в верхнем Рейне. Oe. angustissima с одинаковой частотой встречаемости зарегистрирован в области Рейна-Рура (табл. 3).

Для Вестфалии до сих пор не упоминался Oe. issleri, впервые выявленный на пяти исследованных площадках и отдельные растения Oe. canovirens, найденные в Лотарингии (г. Бохум) [5].

Таблица 3 Обилие видов рода Oenothera L. в антропогенных экотопах Рурской области (федеральная земля Северный Рейн - Вестфалия, Германия) [5]

Условные обозначения: 1. Германия, г. Дортмунд, район Дортмунд-Хукарде, территория завода по производству кокса (Kokerei Hansa), 2001; 2. Германия, г. Дортмунд, район Дортмунд-Вишлинген, по ж. д. дамбе, 2001; 3. Германия, г. Бохум, район Бохум-Герте, территория шахты Хальде-Лотринген, 2001; 4. Германия, г. Кастроп, район Кастроп-Рауксель, территория предприятия Зехе-Шверин, 2001; 5. Германия, г. Кастроп, район Кастроп-Рауксель, территория промышленного предприятия Зехе-Виктор, 2001; 6. Германия, г. Эссен, район Эссен-Альтенэссен, территория шахты Шуренбах, 2001; 7. Германия, г. Эссен, район Эссен-Кальтенберг, территория предприятия по производству кокса (Kokerei-Zollverein), 2001; 8. Германия, г. Гельзенкирхен, парк скульптур “Рейн-Эльба”, на рекультивированных отвалах, 2001; 9. Германия, г. Бохум, район Бохум-Хордель, территория завода Цехе Ганновер, 2001; 10. Германия, г. Бохум, территория Вестпарка, 2001; 11. Германия, г. Бергкамен, территория шахты Гроссес Хольц, 2001; 12. Германия, г. Оберхаузен, территория предприятия Брахе Вондерн, 2001; 13. Германия, г. Эссен, район Эссен-Фринтроп, территория ж.д. вокзала, 2001; 14. Германия, г. Дуйсбург, район Дуйсбург-Мейдерих, ландшафтный парк Норд, территория коксового завода, 2001; 15. Германия, г. Дуйсбург, район Дуйсбург- Мейдерих, территория вблизи доменных печей, 2001; 16. Германия, г. Дуйсбург, район Дуйсбург-Мейдерих, ландшафтный парк Норд, территория западнее автобана, 2001; 17. Германия, г. Нойс, речной порт, 2000; 18. Германия, г. Дюссельдорф, район Дюссельдорф-Рейсхольц, речной порт, 2000; 19. Германия, г. Дюссельдорф, район Дюссельдорф - Рейсхольц, вдоль автобана А46, 2000.

< 10 экз, 10 - 100 экз, 100 - 1000 экз, > 1000 экз.

Это новые для области Рур - Вестфалия виды, не отмеченные во флоре Вестфалии (Deng, 1994). В федеральной земле Гессен (Германия) отмечено произрастание 12 видов энотер: Oe. biennis s. str., Oe. fallax, Oe. pycnocarpa, Oe. glazioviana, Oe. rubricaulis, Oe. issleri, Oe. subterminalis, Oe. oehlkersii, Oe. rubricaulis, Oe. canovirens, Oe. acutifolia, Oe. perangusta (расположены в порядке убывания численности) [5]. Первые три вида встречаются во всех нарушенных типах местообитаний, а также в пределах заповедников. Oe. acutifolia, Oe. canovirens, Oe. perangusta встречаются очень редко как на территории Германии, так и всей Европы.

На юге Среднерусской возвышенности (табл. 5.) наиболее часто встречается Oe. biennis, который обнаружен практически во всех исследованных популяциях, а в двух из них численность этого вида превышала 100 экземпляров. Вдоль автодороги Белгород-Шебекино нами обнаружено местообитание, в котором численность Oe. biennis превышала 1000 экземпляров. На втором месте по встречаемости в этих условиях находятся виды Oe. depressa и Oe. rubricaulis. Культивируемые виды Oe. glazioviana, Oe. macrocarpa и Oe. tetragona в одичавшем виде произрастают крайне редко, вблизи территорий различных клумб, на которых они были посеяны годом раньше.

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о том, что Oe. biennis и Oe. fallax являются наиболее распространенными видами в западной части Центральной Европы. Oe. pycnocarpa и Oe. glazioviana занимают соответственно третье и четвертое места по частоте встречаемости и обилию видов в Центральной Европе. Сравнение с предыдущими исследованиями свидетельствуют о том, что высокая частота и обилие Oe. fallax является результатом недавнего развития ареала этого гибридного вида в пределах исследованных территорий Западной Европы [5].

Таблица 4 Обилие видов рода Oenothera L. в антропогенных экотопах юго-востока Украины [2]

Условные обозначения: 1. Донецкая обл., г. Ясиноватая, ж.д. станция; 2. Донецкая обл., ж.д. станция “Донецк”; 3. Донецкая обл., г. Донецк, территория металлургического завода; 4. Донецкая обл., г. Славянск, территория керамического комбината; 5. Донецкая обл., г. Краматорск, территория металлургического завода; 6. Донецкая обл., Волновахский р-н, пгт. Донское, территория карьера по добыче циркония; 7. г. Донецк, у забора Донецкого завода камнелитых изделий “Магма”; 8. Донецкая обл., г. Енакиево, территория металлургического завода; 9. Луганская обл., г. Счастье, золоотвал Счастьинской ГРЭС; 10. Луганская обл., ж.д. станция “Донец”.

< 10 экз.10 - 100 экз.100 - 1000 экз.> 1000 экз.

На юго-востоке Украины (табл. 4.) обычно преобладают Oe. biennis, Oe. depressa, которые способны выдерживать засушливые условия степной зоны (Тохтарь, 2005). Реже встречаются Oe. hoelscheri, Oe. fallax, Oe. glazioviana и Oe. wienii. В сравнении с Западной Европой на юго-востоке Украины виды значительно реже образуют смешанные популяции разных видов. Чаще всего они формируют моновидововые заросли вдоль железных дорог и по долинам рек. Гибриды встречаются редко, так как их парентальные виды совместно не произрастают из-за того, что условия для них достаточно засушливые. Натурализовались здесь в первую очередь виды с ксероморфными признаками. Инвазии Oe. biennis происходят, в основном, по долинам рек, в частности вдоль р. Северский Донец. К нему по инвазионной активности постепенно присоединяется Oe. depressa, который, в последнее время, очень активно натурализуется не только в долинах рек, но и вблизи лиманов и на солончаках в пределах Приазовской возвышенности (Украина, Донецкая обл.). По-видимому, натурализовавшиеся виды предпочитают природные местообитания, близкие к тем, в которых они произрастают в нативных условиях: песчаные и легкие почвы, сосновые леса, нарушенные местообитания. То есть процесс натурализации энотер в степной зоне России и Украины происходит путем колонизации этими видами экотопов, к которым они изначально приспособились в ходе эволюции в Северной Америке.

Таблица 5 Обилие видов рода Oenothera L. в естественных и антропогенных экотопах Белгородской области

Условные обозначения: 1. Автомагистраль Е 105, недалеко от поворота на Орловку, Ивнянский район; 2. Автомагистраль Е 105, в 4 км от п. Яковлево, Яковлевский район; 3. Ж/д станция с. Сажное, Прохоровский район; 4. Автодорога, примыкающая к ж/д, с. Сажное, Прохоровский район; 5. Рекреационная зона, район авторынка, г. Белгород; 6. Ж/д район Болховца, г. Белгород; 7. Берег пруда, с. Поляна, Шебекинский район; 8. Автодорога, около с. Бершаково, Шебекинский район; 9. Автодорога, смешанный лес, в нескольких километрах от п. Маслова пристань, Шебекинский район; 10. Автодорога около соснового леса, п. Волоконовка; 11. Рекреационная зона, п. Волоконовка; 12. Сосновый лес, п. Волоконовка; 13. Автодорога, в 4 км от г. Новый Оскол; 14. Автодорога, в 9 км от п. Чернянка; 15. Автодорога около с. Львовка, Новооскольский район; 16. Ж/д станция г. Валуйки; 17. Рекреационная зона г. Старый Оскол; 18. Старая клумба, п. Волоконовка; 19. Клумба около храма, с Погромец, Волоконовский район; 20. Клумба в центре поселка Вейделевка.

< 10 экз. 10-100 экз. 100-1000 экз. > 1000 экз.

Заключение

Таким образом, по результатам нашего исследования установлено, что основные различия в распространении видов энотер в Западной и Восточной Европе заключаются не только в видовом составе рода конкретных географических территорий, но и в количественных соотношениях видов. Необходимо отметить, что в Восточной Европе смешанные популяции энотер встречаются, как правило, значительно реже. Интересно, что здесь, как и в условиях степной зоны России и Украины, энотеры чаще всего произрастают в виде чистых зарослей лишь одного или, реже, нескольких видов (табл. 4, 5).

В условиях же Западной и Центральной Европы в пределах смешанных популяций, которые встречаются там даже чаще, чем моновидовые, может произрастать от трех до семи и более видов. Возможно, в этом кроется одна из причин высокой изменчивости форм и видового разнообразия энотер в этих регионах, поскольку в смешанных популяциях встречается большое количество гибридных растений, порой с неясной таксономической принадлежностью. Изучение распространения видов рода Oenothera в модельных индустриальных регионах Европы позволяет говорить о том, что в более засушливых условиях степной зоны преимущество в распространении получают виды, обладающие ксерофильными признаками, толерантные к недостатку влаги.

Список литературы

1. Тохтарь В.К. Антропохорное распространение видов рода Oenothera L. (Onagraceae) в антропогенных экотопах Европы // Матер. Междун. конф. «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ». Тула, 15-17 мая 2003. - М.; Тула, 2003. - С. 100-102.

2. Тохтарь В.К. Флоры техногенных экотопов и их развитие (на примере юго-востока Украины). Автореф. дис. ... д-ра биол. наук (03.00.05).- Киев: Институт ботаники им. Н.Г. Холодного, 2005. - 36 с.

3. Wittig R., Lenker K.-H., Tokhtar V.K. Zur Sociologie von Arten der Gattung Oenothera L. im Rheintal von Arnheim (NL) bis MЬlhouse (F) / / Tuexenia. - 1999. - Bd. 19. - S. 447 - 467.

4. Wittig R., Tokhtar V.Oenothera - Arten auf industriebrachen im westfalischen Ruhrgebiet // Nature u. Heimat. - 2002. - Bd. 62. - № 1. - S. 29 - 32.

5. Wittig R., Tokhtar V. Die Haufigkeit von Oenothera-Arten im westlichen Mitteleuropa // Feddes Repertorium. - 2003. - Bd. 114. - № 5-6. - S. 372-379.

Размещено на Allbest.ru