Живлення клопів лігеїд (heteroptera, lygaeidae) на ваточнику сирійському (asclepias syriaca l.) у Канівському природному заповіднику
Оцінка впливу фітофагів на ваточник сирійський як одного із природних механізмів ефективного обмеження розвитку популяцій інвазивних рослин. Опис виявленого випадку переходу трьох місцевих видів комах-фітофагів (клопів лігеїд) до живлення на ваточнику.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | статья |
Язык | украинский |
Дата добавления | 28.07.2024 |
Размер файла | 22,2 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Живлення клопів лігеїд (heteroptera, lygaeidae) на ваточнику сирійському (Asclepias syriaca L.) у канівському природному заповіднику
М.М. Борисенко, В.Л. Шевчик, ННЦ «Інститут біології та медицини» КНУ імені Тараса Шевченка; І.В. Соломаха, Інститут агроекології і природокористування НААН
У статті представлені дані про живлення трьох видів клопів родини Lygaeidae: Tropidothorax leucopterus (Goeze, 1778), Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758) та L. simulans (Deckert, 1985) на ваточнику сирійському (Asclepias syriaca L.) в умовах Канівського природного заповідника, що розташований у лісостеповій зоні в центральній частині України. Ваточник є небезпечним інвазивним видом, трансформером екосистем, що становить загрозу для місцевих рослинних і тваринних угруповань. Існує проблема пошуку засобів обмеження поширення популяцій цього виду. Серед чинників, що сприяють його обмеженню може бути споживання ваточника тваринами, зокрема комахами-фітофагами.
Дослідження проводилось упродовж вегетаційних сезонів 2022 і 2023рр. на лучно-степовій ділянці, що заростає деревно-чагарниковою рослинністю на пагорбах на правому березір. Дніпро. Tropidothorax leucopterus використовували для живлення сік із вегетативного тіла рослин ваточника, перебуваючи, переважно, на нижній поверхні листків. Вони утворювали щільні групи, чисельність на одній рослині могла сягати до 100 особ. Відмічено як німф (з червня по вересень), так і імаго (з серпня по жовтень) цього виду. Під час дослідження також виявлено живлення цього виду на ластовні звичайному (Vincetoxicum hirundinaria Medik.), що є традиційним харчовим об'єктом для цього виду клопів. Однак на ластовні було виявлено лише поодиноких особин Tropidothorax leucopterus. Представники інших двох видів Lygaeus equestris та L. simulans живилися вмістом насіння ваточника в період розкриття плодів. Спостерігалися окремі особини або невеликі групи (до 20 особ.), відмічалися імаго, а також окремі німфи. Перехід місцевих видів фітофагів на живлення ваточником може сприяти його включенню в ланцюги живлення в місцевих екосистемах та сприяти обмеженню поширення цього агресивного інтродукованого виду.
Ключові слова: комахи-фітофаги, Tropidothorax leucopterus, Lygaeus equestris, Lygaeus simulans, інтродуковані види.
Вступ
Серед сучасних екологічних проблем важливе місце посідає проблема чужорідних інвазивних видів, що здатні поширюватися в місцевих екосистемах, витісняти аборигенні види, трансформувати екосистеми, змінюючи умови для багатьох видів місцевої біоти і загалом знижуючи біорізноманіття. Такі види, зазвичай, не мають природних ворогів у місцевих екосистемах, які могли б лімітувати їх поширення [1].
Ваточник сирійський (Asclepias syriaca L.) -- агресивний інвазивний вид рослин, що становить значну загрозу як для природних екосистем, так і для агроценозів [1-3], зокрема, є небезпечним для фіторізноманіття заповідних територій [4]. Зміни умов довкілля, зумовлені присутністю цього виду, можуть позначатися на угрупованнях безхребетних [5; 6]. Найбільшу загрозу цей вид становить для трав'янистих угруповань, у т. ч. таких важливих у природоохоронному відношенні, як лучні степи, луки, узлісся. Саме в такого роду біотопах ваточник постає в ролі потужного трансформера і конкурента багатьох аборигенних видів флори, зокрема созофітів [7].
Поєднання таких біологічних властивостей, як висока продукція життєздатного насіння, поширення його вітром на значні відстані, швидкий перехід сіянців у генеративний стан та досить висока вегетативна рухливість значно ускладнюють контроль за його подальшим поширенням і організацію заходів менеджменту його популяцій [8]. Тому актуальним є пошук можливих засобів обмеження спроможності цього виду до нових інвазій. Одним із природних механізмів ефективного обмеження розвитку популяцій рослин є вплив на них фітофагів. Особливо відповідним є застосування саме таких механізмів на природо-заповідних територіях, де використання інших методів (викошування, видалення кореневищ, обробка гербіцидом) є небажаним, неможливим, або протизаконним. З огляду на це, прояви впливу фітофагів на цей вид необхідно простежити та оцінити.
Мета: описати виявлений випадок переходу трьох місцевих видів комах-фітофагів, а саме клопів лігеїд Tropidothorax leucopterus (Goeze, 1778), Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758) та L. simulans (Deckert, 1985) до живлення на ваточнику сирійському.
Аналіз останніх досліджень і публікацій
Дослідження фітофагів ваточника активно проводяться в Північній Америці [9; 10], де він є аборигенним видом і має важливе значення у життєвому циклі метелика монарха Danausplexippus (Linnaeus, 1758), що є рідкісним видом і занесений до Червоного списку Міжнародного союзу охорони природи як загрожуваний [11]. Однак ці дослідження стосуються північноамериканських видів рослиноїдних комах. За межами природного ареалу ваточник уникає більшості природних ворогів за винятком олеандрової попелиці Aphis nerii (Fonscolombe, 1841), яка має широкий ареал, зокрема поширена в Європі [12]. Щодо інших фітофагів, які могли б споживати ваточник в умовах Європи та, зокрема, України мало даних. Згадки про живлення на ваточнику клопів лігеїд наводяться, зокрема, у спеціальних працях, присвячених цим комахам [13; 14]. Однак детальних спостережень за живленням на ваточнику місцевих видів комах, у т. ч. цих клопів, наразі, небагато.
Матеріали та методи досліджень
Канівський природний заповідник розташований у центральній частині зони Лісостепу і складається з трьох частин: нагірної частини, що представляє дислоковану та еродовану 4-ту надзаплавну терасу Дніпра, 2 заплавні острови на Дніпрі та урочище «Зміїні острови», що є ділянкою 1-ї надзаплавної (борової) тераси [15].
Дослідження проводилось у нагірній частині заповідника впродовж польових сезонів 2022 і 2023 рр. під час моніторингових досліджень у Канівському природному заповіднику за програмою «Літопису природи», що здійснюються згідно з Законом України «Про природно-заповідний фонд».
Клопів виявляли шляхом візуального огляду рослин ваточника на перелогах, що заростають, у нагірній частині заповідника. Для визначення використовували монографію [14] та окремі статті [16; 17]. Дані про погодні умови взято з матеріалів метеостанції заповідника.
Результати та їх обговорення
У Канівському природному заповіднику ваточник часто зустрічається в нагірній частині та околицях, а також на заплавних островах [7; 18]. У ході заростання давньоперелогових ділянок в охоронній зоні правобережної частини заповідника сформувалось декілька популяцій ваточника з високою щільністю пагонів на одиницю площі (3-8 екз./м2). Невеликі за площею (до 20 м2) ділянки із його зростанням трапляються на піщаних схилах правого берега Дніпра вздовж дороги із м. Канів до с. Пекарі. Всі популяції приурочені до відкритих ділянок. Переважання лісових угруповань у правобережній частині заповідника не сприяє поширенню тут цього виду. Така загроза є досить істотною для заплавних лук на заповідному острові Шелестів, де вже сформувались десятки його місцевих популяцій.
Серед близькоспоріднених із ваточником місцевих видів рослин слід згадати ластовень звичайний (Vincetoxicum hirun- dinaria Medik.), що є звичайним видом для Канівського природного заповідника [7; 18]. Характерно, що у нагірній частині заповідника ластовень і ваточник часто зростають у тих самих біотопах, але щільність популяції ваточника -- значно більша.
Місцеві види комах, що живляться на ластовні звичайному можуть переходити на живлення на ваточнику [13; 14]. Серед таких комах -- клопи лігеїди (Lygaeidae). Впродовж 2022-2023 рр. на ваточнику в нагірній частині Канівського природного заповідника спостерігалося живлення представників трьох видів цієї родини: Tropidothorax leucopterus, Lygaeus equestris та L. simulans.
Тропідоторакс ластівневий Tropidothorax leucopterus -- вид широко представлений по всій території України, крім типово степових районів [14]. Клопи цього виду живляться переважно на рослинах родини Apocynaceae, зокрема на ластовні звичайному. Ваточник сирійський також згадується в літературі серед рослин, на яких можливе живлення тропідоторакса [13; 14].
Клопів цього виду на ваточнику вперше було нами виявлено 18.08.2022 р. у нагірній частині заповідника на нижній поверхні листків. Клопи відмічалися до першої половини вересня. Кількість особин на одній рослині наприкінці сезону була меншою. Відмічено лише імаго цього виду. Впродовж вегетаційного сезону 2023 р. спостережень тропідоторакса було значно більше (але ми не пов'язуємо це зі збільшенням чисельності, а з більш цілеспрямованим пошуком представників цього виду). 20 червня виявлено щільні групи молодих личинок на листках ваточника. Пізніше відзначали менш щільні групи німф старшого віку. З 01.09.2023 р. спостерігаються змішані групи німф та імаго. З часом частка імаго -- збільшується. За цей час було кілька спостережень цього виду на ластовні звичайному, як поблизу популяцій ваточника, так і на відстані від них у кілька сотень метрів. Однак на ластовні було виявлено лише окремих особин, тоді як на ваточнику вони утворювали щільні групи до 100 особ./1 росл. Найчастіше такі групи відмічали на нижній поверхні листків, зазвичай при їх основі.
З часом, ці листки починали в'янути й всихати, тоді клопи переміщувалися на інші листки або на сусідні рослини. Наприкінці сезону вони могли концентруватися на зів'ялих листках поблизу плодів чи на самих плодах, але живлення на плодах жодного разу виявлено не було. Осінь 2023 р. характеризувалася аномально теплими погодними умовами. Так, середньомісячні температури вересня, жовтня і листопада становили 19,2°C, 12,2°C і 4,9°C відповідно (за середньобагаторічних значеннях для цих місяців 15,4°C, 9,0°C й 3,0°C відповідно [19]). З огляду на це, знахідки клопів на рослинах ваточника тривали до кінця жовтня (останнє спостереження -- 26.10).
Лігеї Lygaeus equestris та L. simulans. L. equestris також належать до звичайних видів на всій території України [14], а L. simulans відомий із багатьох країн Європи, зокрема з України [16; 20; 21]. Вони не є такими спеціалізованими трофічно як тропідоторакс, перелік їх кормових рослин включає різні види, але серед них є і ластовень та близькі до нього види, водночас основним кормовим об'єктом є не сік живих рослин, а вміст насіння [14; 21; 22]. Ці два види клопів досить складно розрізняються, що є причиною меншої дослідженості L. simulans, який був описаний пізніше. Однак вони мають певні відмінності в морфології та забарвленні [16; 17].
12.09.2023 р. було відзначено групу лігеїв на плодах двох рослин ваточника, що на той час розкривалися. Серед них були 16 імаго та 2 німфи, ті, яких вдалося визначити, належали до виду L. simulans. Клопи проникали всередину плоду і смоктали насіння. 14.09 на більш розкритих плодах тих самих рослин також було виявлено групу клопів (переважно L. simulans) 15 імаго та 1 німфу, що смоктали насіння. Пізніше, коли на цих рослинах насіння висипалося з плодів, кількість клопів на них зменшувалася. В той самий час, на інших рослинах ваточника на цій ділянці відмічалися окремі особини L. equestris та L. simulans, зокрема на плодах, це тривало до першої половини жовтня (останні спостереження для обох видів -- 11.10).
За результатами наших спостережень живлення клопів лігеїд на ваточнику навряд чи могло істотно вплинути на його популяцію в заповіднику, оскільки масове живлення клопів було виявлено лише на невеликій частині рослин. Однак у разі збільшення чисельності клопів за використання ваточника як поширеного і доступного джерела живлення, їх вплив на розповсюдження ваточника може зрости і відіграти певну роль у контролі популяції цього небезпечного інвазивного виду. В цьому відношенні перспективною є розробка біотехнологічних прийомів збільшення чисельності особин геміоблігатного фітофага рослин родини Apocynaceae -- Tropidothorax leucopterus для експериментального дослідження можливості його використання у боротьбі із поширенням ваточника.
Висновки
Ваточник сирійський (Asclepias syriaca) в умовах Придніпровського Лісостепу проявляє якості активного виду-трансформера, що часто викликає низку негативних явищ у біоценозах з участю автохтонних охоронюваних видів. Однією із причин його активного розселення є відсутність істотного впливу фітофагів. Під час наших досліджень встановлено, що ваточник сирійський може приваблювати представників деяких видів місцевих рослиноїдних комах, зокрема спеціалізованих фітофагів близькоспоріднених аборигенних видів рослин. Отже, цей чужорідний вид може включатися в ланцюги живлення в місцевих екосистемах, а такі види комах-фітофагів можуть стати лімітувальним чинником, що контролюватиме поширення ваточника.
Доцільними є подальші, більш масштабні щодо охоплення територій, спостереження за впливом природних фітофагів на ваточник сирійський та дослідження ефектів такого впливу у популяціях, що перебувають у режимі абсолютного заповідання, зокрема на території Канівського природного заповідника. Зокрема важливо підтвердити факт фітофагії вказаних та інших видів в екосистемах піщаних терас Дніпра, де особливо активно поширюється ваточник сирійський.
клоп фітофаг ваточник інвазивний
Література
1. LipiAska H., LipiAski W., Shuvar I. et al. Invasive plant species and their threat to biodiversity. Plant and Soil Science. 2023. Vol. 14 (1). P. 51-65.
2. Абдулоєва О., Карпенко Н., Сенчило О. Обґрунтування «Чорного списку» загрозливих для біорізноманіття інвазійних видів рослин України. Вісник Київського національного університету імені Тараса Шевченка. Сер.: Біологія. 2008. № 53. С. 108110.
3. Shuvar I., Korpita H., Balkovskyi V. et al. Asclepias syriaca L. is a threat to biodiversity and agriculture of Ukraine. BIO Web of Conferences. 2021. Vol. 36. (07010).
4. Зав'ялова Л.В. Види інвазійних рослин, небезпечні для природного фіторізноманіття об'єктів природно-заповідного фонду. Біологічні системи. 2017. № 9 (1). С. 87-107.
5. Galld R., Erddlyi N., Szpisjak N. et al. The effect of the invasive Asclepias syriaca on the ground-dwelling arthropod fauna. Biologia. 2015. Vol. 70 (1). P. 104112.
6. Somogyi A.A., LOrinczi G., Kovdcs J. and Madk I.E. Structure of ant assemblages in planted poplar (Populus alba) forests and the effect of the Common milkweed (Asclepias syriaca). Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. 2017. Vol. 63 (4). P. 443-457.
7. Шевчик В.Л., Соломаха В.А., Войтюк Ю.О. Синтаксономія рослинності та список флори Канівського природного заповідника. Київ: Фітосоціо- центр, 1996. 119 с.
8. Діденко В.І., Куземко А.А., Безсмертна О.О. та ін. Ваточник звичайний (Asclepias syriaca L., Apocynaceae Juss.) -- інвазійно небезпечний медонос флори України. Бджільництво України. 2022. № 9. С. 27-39.
9. Agrawal A.A. Natural selection on common milkweed (Asclepias syriaca) by a community of specialized insect herbivores. Evolutionary Ecology Research. 2005. Vol. 7. P. 651-667.
10. Matter S.F. Effects of Above and Below Ground Herbivory by Tetraopes tetraophthalmus (Coleoptera: Cerambycidae) on the Growth and Reproduction of Asclepias syriaca (Asclepidacae). Environmental entomology. 2001. Vol. 30 (2). P. 333-338.
11. IUCN Standards and Petitions Committee. 2023. Da- naus plexippus ssp. plexippus (amended version of 2022 assessment). The IUCN Red List of Threatened Species 2023
12. Birnbaum S.S.L., Abbot P. Insect adaptations toward plant toxins in milkweed-herbivores systems -- a review. The Netherlands Entomological Society. Entomologia Experimentalis et Applicata. 2018. Vol. 166. P. 357-366.
13. Kment P., Stys P., Exnerovd A. et al. The distribution of Tropidothorax leucopterus in the Czech Republic and Slovakia (Hemiptera: Heteroptera: Lygaeidae). Acta Musei Moraviae, Scientiae biologicae. 2009. Vol. 94. P. 27-42.
14. Пучков В.Г. Фауна України. Т. 21. Вип. 3. Лігеїди. Київ: Наукова думка, 1969. 388 с.
15. Чорний М.Г., Чорна Л.О., Грищенко В.М. та ін. Заповідна Черкащина / за ред. М.Г. Чорного. Черкаси: Брама-Україна, 2012. 200 с.
16. Costas M., Vazquez M.A. Nuevos datos sobre Lygaeus simulans Deckert, 1985 (Heteroptera, Lygaeidae) en la Peninsula Ibdrica. Anales de Biologia. 1991. Vol. 17 (Biologia Animal, 6). P. 23-28.
17. Deckert J. Uber Lygaeus simulans spec. nov. und L. equestris (Linnaeus, 1758), zwei nahe verwandte palaarktische Lygaeinae (Heteroptera, Lygaeidae). Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin. 1985. Vol. 61 (2). P. 273-278.
18. Нечитайло В.А., Погребенник В.П., Гриценко В.В. Судинні рослини Канівського заповідника і околиць. Київ: Фітосоціоцентр, 2002. 226 с.
19. Борисенко М.М. Деякі кліматичні характеристики Канівського природного заповідника за матеріалами спостережень метеостанції в 1991-2020 рр. Збереження біологічного та ландшафтного різноманіття на природно-заповідних територіях: матер. конфер., присвяч. 100-річчю Канівського природного заповідника. Чернівці: Друк Арт, 2023. С. 139-143.
20. Pericart J. Superfamily Lygaeoidea Schilling, 1829. Family Lygaeidae Schilling, 1829 -- Seedbugs. Catalogue of the Heteroptera of the Palaearctic Region. Vol. 4. Pentatomomorpha / Aukema B., Rieger Ch. (Eds.). Amsterdam: The Netherlands Entomological Society. 2001. P. 35-220.
21. Van der Heyden T., Dioli P. First records of Lygaeus simulans Deckert, 1985 for Albania (Hemiptera: Heteroptera: Lygaeidae: Lygaeinae). Natural History Sciences. 2018. Vol. 6 (1). P. 33-36.
22. Burdfield-Steel E.R. and Shuker D.M. The evolutionary ecology of the Lygaeidae. Ecology and Evolution. 2014. Vol. 4 (11). P. 2278-2301.
References
1. Lipihska H., Lipihski W., Shuvar I. et al. (2023). Invasive plant species and their threat to biodiversity. Plant and Soil Science, 14 (1), 51-65. [in English].
2. Abduloieva O., Karpenko N., Senchylo O. (2008). Obgruntuvannia «Chornoho spysku» zahrozlyvykh dlia bioriznomanittia invaziinykh vydiv roslyn Ukrainy [Justification of the «Black List» of invasive plant species of Ukraine threatening biodiversity]. Visnyk Kyivskoho natsionalnoho universytetu imeni Tarasa Shevchenka. Seriia: Biolohiia -- Bulletin of Taras Shevchenko National University of Kyiv. Series: Biology, 53, 108-110 [in Ukrainian].
3. Shuvar I., Korpita H., Balkovskyi V. et al. (2021). Asclepias syriaca L. is a threat to biodiversity and agriculture of Ukraine. BIO Web of Conferences, 36, (07010). [in English].
4. Zavialova L.V (2017). Vydy invaziinykh roslyn, nebezpechni dlia pryrodnoho fitoriznomanittia ob'iektiv pryrodno-zapovidnoho fondu [The most harmful invasive plant species for native phytodiversity of protected areas of Ukraine]. Biolohichni systemy -- Biological systems, 9 (1), 87-107. [in Ukrainian].
5. Galld R., Erddlyi N., Szpisjak N. et al. (2015). The effect of the invasive Asclepias syriaca on the grounddwelling arthropod fauna. Biologia, 70 (1), 104-112. [in English].
6. Somogyi A.A., Ldrinczi G., Kovdcs J., Madk I.E. (2017). Structure of ant assemblages in planted poplar (Populus alba) forests and the effect of the Common milkweed (Asclepias syriaca). Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 63 (4), 443-457. [in English].
7. Shevchyk V.L., Solomakha V.A., Voityuk Yu.O. (1996). Syntaksonomiia roslynnosti ta spysok flory Kanivskoho pryrodnoho zapovidnyka [The syntaxo-nomy of vegetation and list of the flora of Kaniv Nature reserve]. Kyiv [in Ukrainian].
8. Didenko V.I., Kuzemko A.A., Bezsmertna O.O. et al. (2022). Vatochnyk zvychainyi (Asclepias syriaca L., Apocynaceae Juss.) -- invaziino nebezpechnyi medonos flory Ukrainy [Common milkweed (Asclepias syriaca L., Apocynaceae Juss.) -- the highly invasive and honey bearer species of the Ukrainian flora]. Bdzhilnytstvo Ukrainy -- Beekeeping of Ukraine, 9, 27-39. [in Ukrainian].
9. Agrawal A.A. (2005). Natural selection on common milkweed (Asclepias syriaca) by a community of specialized insect herbivores. Evolutionary Ecology Research, 7, 651-667 [in English].
10. Matter S.F. (2001). Effects of Above and Below Ground Herbivory by Tetraopes tetraophthalmus (Coleoptera: Cerambycidae) on the Growth and Reproduction of Asclepias syriaca (Asclepidacae). Environmental entomology, 30 (2), 333-338. [in English].
11. IUCN Standards and Petitions Committee. (2023). Danausplexippus ssp. Plexippus (amended version of 2022 assessment). The IUCN Red List of Threatened Species 2023: [in English].
12. Birnbaum S.S.L., Abbot P. (2018). Insect adaptations toward plant toxins in milkweed-herbivores systems -- a review. The Netherlands Entomological Society. Entomologia Experimentalis et Applicata, 166, 357-366. [in English].
13. Kment P., Stys P., Exnerovd A. et al. (2009). The distribution of Tropidothorax leucopterus in the Czech Republic and Slovakia (Hemiptera: Heteroptera: Lygaeidae). Acta Musei Moraviae, Scientiae biologicae, 94, 27-42 [in English].
14. Puchkov V.H. (1969). Fauna Ukrainy [Fauna of Ukraine]. (Vol. 21. Iss. 3). Kyiv [in Ukrainian].
15. Chorny M.G., Chorna L.O., Grishchenko V.M. et al. (2012). Zapovidna Cherkashchyna [Protectedareas in Chercasy region]. Kyiv [in Ukrainian].
16. Costas M., Vazquez M.A. (1991). Nuevos datos sobre Lygaeus simulans Deckert, 1985 (Heteroptera, Lygaeidae) en la Peninsula Ibdrica. Anales de Biologia -- Annals of Biology, 17, 23-28 [in Spanish].
17. Deckert J. (1985). Uber Lygaeus simulans spec. nov. und L. equestris (Linnaeus, 1758), zwei nahe verwandte palaarktische Lygaeinae (Heteroptera, Lygaeidae). Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin -- Messages from the Zoological Museum in Berlin, 61 (2), 273-278 [in German].
18. Nechytailo V.A., Pohrebennyk V.P., Hrytsenko V.V. (2002). Sudynni roslyny Kanivskoho zapovidnyka i okolyts [Vascular plants of the Kaniv nature reserve and its vicinities]. Kyiv [in Ukrainian].
19. Borysenko M.M. (2023). Deiaki klimatychni kharak-terystyky Kanivskoho pryrodnoho zapovidnyka za materialamy sposterezhen meteostantsii v 1991-2020 rr. [Some climatic characteristics of Kaniv Nature Reserve according to the materials of observations of the weather station during 1991-2020]. Zberezhennia biolohichnoho ta landshaftnoho riznomanittia na pryrodno-zapovidnykh terytoriiakh: materialy konferentsii, prysviachenoi 100-richchiu Kanivskoho pryrodnoho zapovidnyka [Preservation of biological and landscape diversity in nature reserves: materials of the conference dedicated to the 100th anniversary of the Kaniv nature reserve]. (рр. 139-143). Chernivtsi [in Ukrainian].
20. Pericart J., Aukema B., Rieger Ch. (Eds.). (2001). Superfamily Lygaeoidea Schilling, 1829. Family Lygaeidae Schilling, 1829 -- Seedbugs. Catalogue of the Heteroptera of the Palaearctic Region. Vol. 4. Pentato-momorpha. Amsterdam [in English].
21. Van der Heyden T. Dioli P. (2018). First records of Lygaeus simulans Deckert, 1985 for Albania (Hemiptera: Heteroptera: Lygaeidae: Lygaeinae). Natural History Sciences, 6(1), 33-36. [in English].
22. Burdfield-Steel E.R., Shuker D.M. (2014). The evolutionary ecology of the Lygaeidae. Ecology and Evolution, 4 (11), 2278-2301. [in English].
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Історія вивчення напівтвердокрилих. Особливості життєвого циклу. Основні еколого-біологічні групи клопів. Еколого-фауністична характеристика клопів основних біогеоценозів ландшафтного заказника Цецино та найближчих околиць. Виготовлення колекції комах.
курсовая работа [215,8 K], добавлен 11.05.2015Ґрунт як активне середовище живлення, поживний субстрат рослин. Вміст мінеральних елементів у рослинах. Металорганічні сполуки рослин. Родучість ґрунту та фактори, що на неї впливають. Становлення кореневого живлення. Кореневе живлення в житті рослин.
курсовая работа [56,4 K], добавлен 21.09.2010Особливості протікання процесів живлення рослин вуглецем. Суть та значення фотосинтезу, загальне рівняння фотосинтезу та походження кисню. Листок як орган фотосинтезу, фотосинтетичні пігменти листка. Енергетика процесів фотосинтезу та його Z-схема.
курсовая работа [2,9 M], добавлен 21.09.2010Аналіз морфо-біологічних особливостей комах-запилювачів, визначення їх різноманітності. Пристосування ентомофільних рослин і комах до запилення. Характеристика комах-запилювачів з ряду Перетинчастокрилих. Роль представників інших рядів в запиленні рослин.
курсовая работа [3,1 M], добавлен 21.09.2010Екологічні групи рослин за вимогами до води, світла, ґрунту та способом живлення. Структура і компоненти рослинної та тваринної клітини. Будова, види, основні функції їх тканин. Системи органів тварин і рослин. Типи їх розмноження. Засоби охорони природи.
курсовая работа [860,8 K], добавлен 28.12.2014Використання природних ресурсів фауни. Методи і способи обліку ссавців Бистрицької улоговини. Характеристика поширених видів. Таксономічні одиниці представників регіону. Екологія поширених видів. Збереження та відтворення популяцій. Охорона диких тварин.
дипломная работа [3,4 M], добавлен 13.04.2011Ознайомлення з результатами фітохімічного дослідження одного з перспективних видів рослин Українських Карпат - волошки карпатської. Розгляд залежності вмісту досліджуваних біологічно активних речовин від виду сировини. Аналіз вмісту фенольних сполук.
статья [23,3 K], добавлен 11.09.2017Основні види павуків та павукоподібних. Зовнішня будова павука. Нервова, травна, видільна, кровоносна, дихальна та статева системи павуків. Протоки павутинних залоз. Живлення напіврідкою їжею. Виготовлення різноманітних ліків з отрути павуків.
курсовая работа [2,6 M], добавлен 22.01.2015Будова тіла молюска. Молюск живиться водяними рослинами. Він дихає киснем атмосферного повітря. Ставковик має лише один орган виділення – нирку. Ставковики – гермафродити. Беззубка. Будова тіла. Живлення. Дихання. Пресування. Беззубки роздільностатеві.
реферат [8,0 K], добавлен 23.12.2003Особливості будови тіла, класифікація та різновиди рептилій, їх відмінності. Спосіб життя та залежність температури тіла від температури навколишнього середовища. Типи розмноження та живлення даних істот, засоби та ефективність захисту плазунів.
презентация [676,5 K], добавлен 05.12.2015Виявлення еволюційних гілок живих організмів. Загальна характеристика Археїв. Пошук і підбір оптимальних засобів для живлення археїв. Будова і склад клітинних стінок. Особливості кислотолюбивих археїв, що використовують для життя органічні сполуки.
курсовая работа [52,7 K], добавлен 14.12.2014Поняття виду і популяції, концепція демоцену. Дія екологічних факторів на популяцію. Потік енергії та продуктивність екосистеми. Ланцюги живлення, правила екологічної піраміди. Розподіл потоків енергії через організм, популяцію або трофічний рівень.
курсовая работа [2,2 M], добавлен 31.01.2014Дослідження життєвих форм личинок волохокрильців. Особливості загальних життєвих форм комах. Діяльність та будова дорослих особин волохокрильців. Поширеність цих комах та функція в природі. Місце та значення волохокрильців в природному середовищі.
реферат [1,7 M], добавлен 21.09.2010Дослідження декоративних видів рослин з пірамідальними, колоно-подібними та конусоподібними формами крони. Особливості вирощування та ареал походження таксодію, кипарису вічнозеленого, ялівця віргінського. Представники родини соснових та тисових.
курсовая работа [7,2 M], добавлен 13.06.2014Проведення дослідження особливостей пристосувань певних видів рослин до ентомофілії. Оцінка господарської цінності, значення та можливості використання комахозапилення у практичній діяльності людини. Вивчення взаємної адаптації квитків та їх запилювачів.
контрольная работа [3,0 M], добавлен 11.11.2014Умови вирощування та опис квіткових рослин: дельфініума, гвоздики садової, петунії. Характерні хвороби для даних квіткових рослин (борошниста роса, бактеріальна гниль, плямистісь). Заходи захисту рослин від дельфініумової мухи, трипсу, слимаків.
реферат [39,8 K], добавлен 24.02.2011Видовий склад видів рослин родини Rosaceae у флорі Бистрицької улоговини. Визначення поширення та частоти зустрічності представників даної родини. Еколого-ценотичні особливості досліджуваних видів. Практичне значення видів рослин родини Rosaceae.
курсовая работа [87,2 K], добавлен 05.11.2010Фази вегетації рослин. Умови росту й розвитку рослин. Ріст та розвиток стебла. Морфологія коренів, глибина і ширина їхнього проникнення у ґрунт. Морфогенез генеративних органів. Вегетативні органи квіткових рослин. Фаза колосіння у злаків і осоки.
курсовая работа [64,0 K], добавлен 22.01.2015Аналіз екологічних особливостей ампельних рослин та можливостей використання їх у кімнатному дизайні. Характеристика основних видів ампельних рослин: родина страстоцвітні, аралієві, спаржеві, ароїдні, комелінові, акантові, ластовневі, лілійні, геснерієві.
курсовая работа [1,4 M], добавлен 21.09.2010Дослідження та визначення головних аспектів розвитку флори на Землі. Різноманіття існуючих нині і живших раніше на Землі рослин як результат еволюційного процесу. Вивчення механізмів зміни, розмноження та реплікації генетичної інформації рослинного світу.
реферат [1,1 M], добавлен 12.03.2019