Використання міжгенної спейсерної ділянки psba-trnH хлоропластного геному для аналізу таксономічного положення та генетичного поліморфізму українських популяцій тюльпану дібровного (tulipa quercetorum klokov et zoz)
Використання молекулярних маркерів на основі порівняння послідовностей ДНК. Походження використаних в роботі послідовностей psbA-trnH. Дослідження специфіки схеми вирівнювання нуклеотидної послідовності IGS psbA-trnH для представників роду Tulipa.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | статья |
| Язык | украинский |
| Дата добавления | 02.10.2024 |
| Размер файла | 1,2 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Використання міжгенної спейсерної ділянки psba-trnH хлоропластного геному для аналізу таксономічного положення та генетичного поліморфізму українських популяцій тюльпану дібровного (tulipa quercetorum klokov et zoz)
Ю. О. Тинкевич1, І. І. МОЙСІЄНКО1,2, Р. А. ВОЛКОВ1
1 Чернівецький національний університет імені Юрія Федьковича
2 Херсонський державний університет
Ціль. Тюльпан дібровний (Tulipa quercetorum) -- включена до Червоної книги України у статусі вразливого виду рослина. Міжнародна ботанічна таксономія вважає T. quercetorum синонімом T. sylvestris, широкоареального поліморфного виду. Необхідність та характер природоохоронних заходів, спрямованих на збереження українських популяцій T. quercetorum залежить від його таксономічного трактування. Відповідно, ми використали хлоропластний маркер psbA-trnH для аналізу таксономічного статусу українських популяцй тюльпану дібровного. Методи. ПЛР-ампліфікаця, сиквенування спейсерної ділянки psbA-trnH, біоінформатичний аналіз. Результати. Нами сиквеновано чотири послідовності psbA-trnH для зразків тюльпану дібровного з різних частин його українського ареалу. Порівняння з послідовностями psbA-trnH T. sylvestris s. l. показало, що відмінності у спейсерній послідовності psbA-trnH пов'язані у першу чергу із олігонуклеотидними інделами. Три з чотирьох зразків T. quercetorum з українських популяцй містять в спейсері psbA-trnH специфічний варіант інверсії в районі петлі 3' UTR мРНК psbA, який не характерний для зразків T. sylvestris s. l. Висновки. Отримані нами данні свідчать про генетичну унікальність українських популяцій T. quercetorum, проте для точного визначення його таксономічного статусу потрібно використання додаткових молекулярних маркерів, бажано ядерної локалізації. днк баркодінг tulipa quercetorum
Ключові слова: psbA-trnH, ДНК-баркодінг, Tulipa quercetorum Klokov et Zoz, Tulipa sylvestris s. l.
THE USE OF THE INTERGENIC SPACER REGION psbA-trnH OF THE CHLOROPLAST GENOME FOR THE ANALYSIS
OF THE TAXONOMIC POSITION AND GENETIC POLYMORPHISM OF THE UKRAINIAN POPULATIONS OF Tulipa quercetorum Klokov et Zoz
Aim. Tulipa quercetorum is included in the Red Data Book of Ukraine as a vulnerable species. The International Botanical Taxonomy considers T. quercetorum synonymous with T. sylvestris, a wide-ranging polymorphic species. The necessity and type of conservation measures aimed at preserving Ukrainian populations of T. querce- torum depend on its taxonomic interpretation. Accordingly, we used the chloroplast marker psbA- trnH to analyze the taxonomic status of the Ukrainian populations of T. quercetorum. Methods. PCR amplification, sequencing of the psbA- trnH spacer region, and bioinformatic analysis. Results. We have sequenced psbA-trnH of four accessions of T. quercetorum representing different regions of its distribution area in Ukraine. Comparison with the sequences of T. sylvestris s. l. showed that the differences in the psbA-trnH spacer are mainly represented by oligonucleotide indels. Three out of four samples of T. quer- cetorum from Ukrainian populations contain a specific variant of inversion in the loop region of the 3' UTR of psbA mRNA, which is not characteristic for samples of T. sylvestris s. l. Conclusions. The data obtained indicate the genetic uniqueness of Ukrainian populations of T. quercetorum, however, for the accurate determination of its taxonomic status additional molecular markers, preferably of nuclear localization, are required.
Keywords: psbA-trnH, DNA-barcoding, Tulipa quercetorum, Tulipa sylvestris s. l.
Вступ
Інтрогресійна селекція тюльпанів з використанням дикорослих видів останнім часом стає основним методом підвищення морфологічної мінливості культурних сортів та привнесення нових корисних ознак (Marasek-Ciolakowska et al., 2012, Qu et al., 2018, Xing et al., 2020, Miri, 2020). Отже, генетичні ресурси дикорослих представників роду Tulipa являють собою резервуар потенційно важливих рис для селекції культурних тюльпанів та потребують різностороннього вивчення та збереження. Рід Tulipa розповсюджений від Південно-Західної Європи до Південно-Західного Китаю (Wilford, 2006). Основними центрами різноманіття роду вважаються Тянь-Шань, Паміро-Алай та Кавказькі гори (Botschantzeva, 1962). Генетичні ресурси тюльпанів в різних регіонах вивчені дуже нерівномірно. Особливо це стосується використання методів молекулярної філогенії та таксономії. Останнім часом з'явилися дослідження місцевих форм роду з Туреччини (Turktas et al., 2013), Балканського регіону (Hajdari et al., 2021), Ірану (Pourkhaloee et al., 2018, Asgari et al., 2020), Китаю (Li et al., 2021, Liu et al., 2022) та деяких інших регіонів (Kritskaya et al., 2020, Nikitina et al., 2021). Проте, для багатьох територій молекулярна характеристика місцевих форм досі відсутня.
Зокрема, це актуально і для України, територією якої проходить північна межа поширення роду Tulipa у Європі (Botschantzeva, 1962).
Найбільше різноманіття тюльпанів в Україні спостерігається у південних областях прилеглих до узбережжя Азовського моря. Загалом в Україні зростає сім видів роду, які занесені у Червону книгу України у статусі вразливих або зникаючих видів (Didukh, 2009; Перегрим, 2012). Зниження чисельності цих рослин пов'язане з агро- та урботрансформацією природних ареалів, а наразі, і з веденням військових дій в їх межах. Таке становище робить збереження біорізноманіття українських представників роду Tulipa особливо актуальним. Для вирішення цієї задачі необхідно охарактеризувати рівень унікальності генетичних ресурсів українських тюльпанів. Адже п'ять з семи видових епітетів українських тюльпанів в міжнародній ботанічній номенклатурі вважаються синонімами T. syl- vestris L. subsp. australis (Link) Pamp. (Chris- tenhusz et al., 2013, WFO, 2022). Один з цих видів -- тюльпан дібровний (T. quercetorum Klokov et Zoz), найбільш широко розповсюджений в Україні (Didukh, 2009).
Використання молекулярних маркерів на основі порівняння послідовностей ДНК за останні 30 років стало методом вибору у філогенетичних та таксономічних дослідженнях рослин (Small et al., 2004; Grimm et al., 2005; Smith and Brown, 2018; Zhuang et al., 2022). Найчастіше використовуються послідовності хлоропластного геному, завдяки простоті їх ампліфікації та можливості прямого сиквенування ПЛР-про- дуктів (Kelchner et al., 2013; Wang et al., 2020). Для більшості досліджених таксонів вищих рослин найбільш мінливою ділянкою хлоропластного геному виявився міжгенний спейсер (inter- genic spacer -- IGS) psbA-trnH, що зумовило активне використання цього маркеру у таксономічних та філогенетичних дослідженнях рослин в останні роки (Jenks et al., 2013; Simeone et al., 2018; Idrees et al., 2021; Tynkevich et al., 2022a, Tynkevich et al., 2022b,). В цій роботі ми використали IGS psbA-trnH у якості молекулярно- генетичного маркеру для визначення таксономічного статусу тюльпану дібровного.
Матеріали і методи
Рослинний матеріал з чотирьох географічно-віддалених популяцій T. quercetorum був зібраний з природних місцезнаходжень навесні 2022 року (табл. 1). Номенклатуру таксону наведено за Перегрим (2012) та WFO (2022). Загальну геномну ДНК з гербарних зразків виділяли з використанням цетавлону у якості детергенту (Porebski et al., 1997; Panchuk et al., 2007). Для ампліфікації ділянки IGS psbA-trnH використовували праймери, з послідовністю, комплементарною до фланкуючих спейсер кодуваль- них ділянок генів psbA та trnH. Реакційна суміш для ПЛР містила наступні компоненти: 30 нг ДНК, 4 мкл полімеразної суміші FIREPol 5х Green та 0.5 мкМ кожного з двох праймерів. Загальний об'єм складав 20 мкл. ПЛР проводили за допомогою ампліфікатора BioRad T100 (BioRad, США) за такою програмою: (1) початкова активація ДНК-полімерази та денатурація ДНК -- 95 °С, 2 хв; (2) денатурація ДНК -- 95 °С, 30 с; (3) гібридизація праймерів -- 57 °С, 30 с; (4) синтез ДНК -- 72 °С, 30 с; (5) завершення ампліфікації -- 72 °С, 7 хв; припинення реакції -- 4 °С; загальна кількість циклів ампліфікації -- 37. Результати ампліфікації перевіряли за допомогою електрофорезу у 2 % агарозному гелі. ПЛР- продукти очищали екстракцією хлороформом. Для сиквенування зразків застосовували прай- мери, використані при ампліфікації. Сиквенуван- ня проводили на фірмі LGC genomics (Німеччина).
Перевірку якості, анотування нуклеотидних послідовностей та розрахунок рівнів подібності послідовностей проводили за допомогою програмного забезпечення Chromas та пакету програм DNASTAR. Отримані послідовності були депоновані в базу даних GenBank під номерами, наведеними в таблиці 1.
Для геномів видів Tulipa, доступних в базі даних повногеномних сиквенованих послідовностей (Sequence Read Archive -- SRA), був виконаний de novo асемблінг ділянок psbA-trnH з використанням бібліотек попередньо відфільтрованих рідів, які фільтрували шляхом зіставлення з фланкуючими міжгенний спейсер фрагментами генів psbA та trnH довжиною 20-25 нп. Фільтрацію рідів проводили за допомогою вбудованого інструменту на сторінці завантаження послідовностей. De novo асемблінг здійснювали за допомогою програми SeqMan NGen 14 (пакет DNASTAR Lasergene). Відфільтровані ріди були автоматично обрізані за якістю. Асемблінг проводився за наступних параметрів: k-mer size -- 31, minimum match percentage -- 100 %, minimum coverage -- 50 рідів. В отриманих контігах було ідентифіковано та анотовано по одному варіанту ділянки psbA-trnH для кожного аналізованого геному.
Для порівняння з сиквенсами, отриманими в цій роботі ми використали всі наявні в базі даних GenBank послідовності psbA-trnH для T. sylvestris L., які депоновані як під визнаним ботанічним ім'ям, так і під синонімічним T. patens Agardh. ex Schult.f. Алгоритм E-INS-I використовували для вирівнювання послідовностей psbA-trnH в онлайн-версії програми MAFFT v7 (Katoh et al., 2017). Згенероване вирівнювання було перевірене та відредаговане вручну за допомогою програмного забезпечення UGENE (Okonechnikov et al., 2012).
Результати та обговорення
Нами було сиквеновано ПЛР-продукти ділянки хлоропластного геному psbA-trnH для чотирьох зразків T. quercetorum, які репрезентують центральну частину його ареалу в Україні (Запорізька обл.), крайню західну (Чернівецька обл.) та крайню східну межі (Луганська обл. -- табл. 1).
Довжина сиквенованих послідовностей IGS psbA-trnH для трьох зразків (TuQue2, TuQue3, TuQue4) дорівнює 386 нп, тоді як для TuQue1 вона становить 371 нп. Різниця у довжині пов'язана із інделом довжиною 15 нп в першій половині послідовності спейсера.
Послідовності зразків TuQue2-4 виявились ідентичними по всій довжині (Рис. 1, табл. 2).
Таблиця 1. Походження використаних в роботі послідовностей psbA-trnH
|
Вид |
Підвид чи синонім |
Назва зразку |
Географічне походження зразку |
Genbank / SRA acc. |
Посилання |
|
|
Tulipa sylvestris L. |
Syn. T. quercetorum Klokov et Zoz |
TuQue1 |
Ukraine / Luhansk Oblast |
OP806294.1 |
Ця стаття |
|
|
TuQue2 |
Ukraine / Chernivtsi Oblast |
OP806295.1 |
Ця стаття |
|||
|
TuQue3 |
Ukraine / Zaporizhzhia Oblast |
OP806296.1 |
Ця стаття |
|||
|
TuQue4 |
Ukraine / Luhansk Oblast |
OP806297.1 |
Ця стаття |
|||
|
subsp. australis (Link) Pamp. |
T22 |
Kosovo |
MZ147064.1 |
Hajdari et al., 2021 |
||
|
subsp. sylvestris |
T21 |
Kosovo |
MZ147063.1 |
Hajdari et al., 2021 |
||
|
T23 |
Kosovo |
MZ147065.1 |
Hajdari et al., 2021 |
|||
|
-- |
TUAUAR01- 210514 |
Northwest Italy |
MF543700.1 |
Unpublished |
||
|
-- |
Germany / Saxony-Anhalt |
AJ585047.1 |
Peterson et al., 2004 |
|||
|
-- |
-- |
MT261172.1 |
Do et al., 2020 |
|||
|
TROM_V_96 623 |
Norway |
ERR5555064 |
Unpublished |
|||
|
Syn. Tulipa patens Agardh. ex Schult.f. |
-- |
-- |
NC 061194.1 |
Unpublished |
||
|
-- |
China / Buerjing County, Xinjiang Province |
MT327740.1 |
Ju et al., 2021 |
|||
|
LJ20190515- 2 |
China / Yuming county, Xinjiang Uygur Autonomous Region |
MW077739.1 |
Li et al., 2021 |
|||
|
CL; SRA: SRS128842 61 |
China / Shenyang, Liaoning Province |
SRR19070079 |
Unpublished |
|||
|
Tulipa gesneria- na L. |
-- |
-- |
China / Yunnan province, Kunming |
ON041137.1 |
Yuan et al., 2022 |
|
|
Tulipa clusiana Redoute |
-- |
-- |
-- |
EU939290.1 |
Zarrei et al., 2009 |
|
|
Tulipa uniflora Besser ex Baker |
-- |
-- |
-- |
EU939292.1 |
Zarrei et al., 2009 |
Рис. 1. Схема вирівнювання нуклеотидної послідовності IGS psbA-trnH для представників роду Tulipa.
Таблиця 2. Рівень подібності (%) IGS psbA-trnH видів роду Tulipa
TuQuel крім згаданого інделу відрізняється від решти зразків чотирьома нуклеотидними замінами, які виникли внаслідок інверсії послідовності, що відповідає петлі в районі 3'UTR psbA мРНК. Інверсії в цій позиції часто трапляються в різних групах рослин і можуть відбуватись багаторазово у одній і тій же еволюційній лінії, наприклад, в межах одного виду (Stor- chova, H., and Olson, 2007; Logacheva et al., 2008; Whitlock et al., 2010; Pang et al., 2012). Відповідно, утворені в результаті таких інверсій множинні нуклеотидні заміни можуть призводити до хибних висновків у філогенетичному аналізі (Whitlock et al., 2010; Pang et al., 2012). Проте, наявність інверсій у близькоспоріднених внутрішньовидових груп вказує на їх генетичну гетерогенність і може бути корисним маркером для баркодінгу. Таким чином, можна констатувати наявність генетичного поліморфізму в українських популяціях T. quercetorum за послідовністю psbA-trnH. Несподіваною виглядає присутність обох виявлених нами варіантів спейсера на території Луганської області. Можливим поясненням цього може бути участь людини у розселені лісового тюльпану, адже інтродукція цього виду на території Центральної та Північної Європи була поширена ще у IV сторіччі (Kowarik and Wohlgemuth, 2006; Christenhusz et al., 2013; Stefanaki et al., 2022). На території України зустрічаються природній ареал лісового тюльпану з інтродукованим (Stefanaki et al., 2022).
Оскільки в сучасній таксономії T. quercetorum вважається синонімом T. sylvestris, ми вирішили порівняти українські зразки тюльпану дібровного зі зразками тюльпану лісового різного географічного походження. Для цього ми провели пошук в базі даних GenBank використавши метод Blast. Серед результатів пошуку шість послідовностей psbA-trnH були анотовані в базі даних як T. sylvestris (з них дві як subsp. sylvestris та одна як subsp. australis). Також, три зразки були анотовані синонімічною назвою T. patens (табл. 1). Крім того, спейсерна послідовність psbA-trnH була зібрана нами з коротких Illumina рідів повногеномних бібліотек, депонованих в SRA для двох зразків T. sylvestris та T. patens (табл. 1). Для порівняння ми використали послідовності спейсера трьох представників інших підродів роду Tulipa, а саме: subgenus Orithyia -- T. uniflora Besser ex Baker, subgenus Clusianae -- T. clusiana Redoute та subgenus Tulipa -- T. gesneriana L.
Аналіз вирівнювання отриманого набору послідовностей показав, що різниця між ними в більшості випадків пов'язана із наявністю оліго- нуклеотидних інделів. В цілому, вирівнювання містить десять таких інделів при лише трьох точкових нуклеотидних замінах. Довжина інде- лів складає від однієї до 15 нп, проте, найбільш розповсюдженою є довжина 5-6 нп, яка зустрічається у п'яти випадках. Середній попарний рівень подібності між всіма вирівняними послідовностями становить 96,5 %, при цьому, найнижчий рівень подібності -- 92,0 % виявлений між T. gesneriana та T. clusiana (табл. 2). В той же час, окремо між послідовностями T. sylvestris s. l. середній попарний рівень подібності дорівнює 97,5 %.
Всі мутації, наявні в IGS psbA-trnH, крім однієї однонуклеотидної інсерції, присутньої виключно в послідовності T. sylvestris-
MT261172.1, розташовані в частині спейсерної послідовності до позиції 200 нп. Знайдені нами для T. quercetorum два варіанти інверсії послідовності (InvA та InvB), яка відповідає петлі в районі 3'UTR psbA, присутні також і у віддалено споріднених видів роду Tulipa. Так варіант InvA, характерний для TuQue1, знайдений і у представника найбільш базальної групи роду -- T. uniflora. Варіант InvB, характерний для більшості зразків тюльпану дібровного, знайдений також у представників двох інших підродів роду тюльпан: T. clusiana та T. gesneriana, однак відсутній у всіх інших зразків T. sylvestris s. l. Таким чином, наш аналіз підтверджує думку про недоцільність використання інверсії в psbA-trnH як ознаки для філогенетичного аналізу, як в межах роду Tulipa, так і T. sylvestris s. l. зокрема. Проте, наявність цієї ознаки лише у представників українських популяцій T. sylvestris s. l. є свідченням їх генетичної унікальності.
Окрім описаної інверсії, в послідовності IGS psbA-trnH присутня лише одна спільна для декількох зразків ознака -- 15 пн індел в позиції 158 вирівнювання. Оскільки інсерція в цій позиції характерна лише для частини зразків T. sylvestris s. l., можна припустити, що вона відбулась вже після відокремлення цього виду. Крім українських зразків тюльпану дібровного ця інсерція трапляється лише у представників лісового тюльпану з території Косово та Північно-Західної Італії (Рис. 1, табл. 1). Послідовності psbA-trnH зразків T. sylvestris s. l. з Центральної та Північної Європи, а також, з Китаю не містять цієї інсерції. Отже, гіпотетично, цю ознаку можна в подальшому використовувати в якості молекулярного маркеру для аналізу процесів міграції тюльпану лісового.
Висновки
Отримані нами данні на основі порівняння нуклеотидної послідовності psbA-trnH представників українських популяцій T. quercetorum з представниками T. sylvestris s. l. свідчать про генетичну відмінність / унікальність популяцій тюльпану дібровного, проте для точного визначення його таксономічного статусу потрібно використання додаткових молекулярних маркерів, бажано ядерної локалізації.
Перелік літератури
1. Asgari D., Babaei A., Naghavi M. R., Kiani M. Biodiversity status of Tulipa (Liliaceae) in Iran inferred from molecular characterization. Hortic. Environ. Biotechnol. 2020. Vol. 61(3). P. 559567. doi: 10.1007/s13580-019-00158-0
2. Christenhusz M. J., Govaerts R., David J. C., Hall T. et al. Tiptoe through the tulips-cultural history, molecular phylogenetics and classification of Tulipa (Liliaceae). Bot. J. Linn. Soc.
2013. Vol. 172(3). P. 280-328. doi: 10.1111/boj. 12061
3. Darras A. Overview of the dynamic role of specialty cut flowers in the international cut flower market. Horticulturae. 2021. Vol. 7(3). P. 51. doi: 10.3390/horticulturae7030051
4. Didukh Y. P. Red Data Book of Ukraine. Plant
Kingdom 2009. Kyiv: Globalconsulting. [In
Ukranian] / Дідух Я. П. Червона книга України. Рослинний світ. 2009. Київ : Глобалконсалтінг
5. Do H. D. K., Kim C, Chase M. W., Kim J. H.
Implications of plastome evolution in the true lilies (monocot order Liliales). Mol. Phylogenet. Evol. 2020. Vol. 148. e106818. doi: 10.1016/
j.ympev.2020.106818
6. Grimm G. W., Schlee M., Komarova N. Y., Volkov R. A. et al. Low-level taxonomy and intrageneric evolutionary trends in higher plants. From plant taxonomy to evolutionary biology. Nova Acta Leopold. 2005. Vol. 92(342). P. 129145.
7. Hajdari A., Pulaj B., Schmiderer C., Mala X.,
Wilson B. et al. A phylogenetic analysis of the wild Tulipa species (Liliaceae) of Kosovo based on plastid and nuclear DNA sequence. Adv. Genet. 2021. Vol. 2(3). e202100016. doi:
10.1002/ggn2.202100016
8. Idrees M., Wang H., Mitra L. P., Zhang Z. Y. et
al. Phylogenetic study of Eriobotrya (Rosaceae) based on combined cpDNA psbA-trnH and atpB-rbcL markers. J. Trop. For. Sci. 2021.
Vol. 33(3). P. 343-348. doi: 10.26525/jtfs
2021.33.3.343
9. Jenks A. A., Walker J. B., Kim S. C. Phylogeny of New World Salvia subgenus Calosphace (Lamiaceae) based on cpDNA (psbA-trnH) and nrDNA (ITS) sequence data. J. Plant Res. 2013. Vol. 126(4). P. 483-496. doi: 10.1007/s10265- 012-0543-1
10. Ju X., Shi G., Chen S., Dai W. et al. Characte -
ization and phylogenetic analysis of the complete chloroplast genome of Tulipa patens (Liliaceae). Mitochondrial DNA Part B. 2021. Vol. 6(9). P. 2750-2751. doi: 10.1080/2380
2359.2021.1967799
11. Katoh K., Rozewicki J., Yamada K. D. MAFFT online service: multiple sequence alignment, interactive sequence choice and visualization. Briefings Bioinf. 2017. Vol. 20(4). P. 11601166. doi: 10.1093/bib/bbx108
12. Kelchner S. A., Group B. P. Higher level phylogenetic relationships within the bamboos (Poaceae: Bambusoideae) based on five plastid markers. Mol. Phylogenet. Evol. 2013. Vol. 67(2). P. 404-413. doi: 10.1016/j.ympev. 2013.02.005
13. Kowarik I., Wohlgemuth J. O. Tulipa sylvestris
(Liliaceae) in northwestern Germany: a non- indigenous species as an indicator of previous horticulture. Polish Botanical Studies. 2006.
Vol. 22. P. 317-331.
14. Li J., Price M., Su D. M., Zhang Z., et al. Phylogeny and comparative analysis for the plastid genomes of five Tulipa (Liliaceae). Biomed Res. Int. 2021. Vol. 2021. P. 1-10. doi: 10.1155/2021/6648429
15. Liu G., Lan Y., Qu L., Zhao Y. et al. Analyzing
the genetic relationships in Tulipa based on karyotypes and 5S rDNA sequences. Sci.
Hortic. 2022. Vol. 302. e111178 doi: 111178. 10.1016/j.scienta.2022.111178
16. Logacheva M. D., Valiejo-Roman C. M., Pimenov M. G. ITS phylogeny of West Asian Heracleum species and related taxa of Umbe- lliferae-Tordylieae WDJ Koch, with notes on evolution of their psbA-trnH sequences. Plant Syst. Evol. 2008. Vol. 270(3). P. 139-157. doi: 10.1007/s00606-007-0619-x
17. Marasek-Ciolakowska A., Ramanna M. S.,
Arens P., Van Tuyl J. M. Breeding and
cytogenetics in the genus Tulipa. Floricult.
Ornam. Biotechnol. 2012. Vol. 6. P. 90-97.
18. Miri S. M. Artificial polyploidy in the improvement of horticultural crops. J. Plant Physiol. Breed. 2020. Vol. 10(1). P. 1-28. doi: 10.22034/ JPPB.2020.12490
19. Okonechnikov K., Golosova O., Fursov M.,
Ugene Team. Unipro UGENE: a unified bioinformatics toolkit. Bioinf. 2012. Vol. 28(8).
P. 1166-1167. doi: 10.1093/bioinformatics/
bts091
20. Panchuk I. I., Volkov R. A. A practical course in molecular genetics. Chernivtsi: Ruta. 2007. 120 p. [In Ukranian] / Панчук І. І. Волков Р. А. Практикум з молекулярної генетики. Чернівці: Рута. 2007. 120 с.
21. Pang X, Liu C, Shi L., Liu R., et al. Utility of the trnH-psbA intergenic spacer region and its combinations as plant DNA barcodes: a metaanalysis. PloS one. 2012. Vol. 7(11). e48833. doi: 10.1371/journal.pone.0048833
22. Peregrym M. M. Representation of bulb and bulbotuberiferous species of the natural flora of Ukraine in protected plant lists of different levels. Ukr. Botan. Journ. 2012. Vol. 69(6). P. 832-846 [In Ukranian] / Перегрим М. М. Репрезентативність цибулинних і бульбоцибулинних видів рослин природної флори України в охоронних списках різних рівнів. Укр. ботан. журн. 2012. Т. 69(6). С. 832-846.
23. Peterson A., John H., Koch E., Peterson J. A molecular phylogeny of the genus Gagea (Liliaceae) in Germany inferred from non-coding chloroplast and nuclear DNA sequences. Plant Syst. Evol. 2004. Vol. 245(3). P. 145-162. doi: 10.1007/s00606-003-0114-y
24. Porebski S., Bailey L. G., Baum B. R. Modifica - ion of a CTAB DNA extraction protocol for plants containing high polysaccharide and polyphenol components. Plant Mol. Biol. Rep.
1997. Vol. 15(1). P. 8-15. doi: 10.1007/BF02 772108.
25. Pourkhaloee A., Khosh-Khui M., Arens P., Salehi H. et al. Molecular analysis of genetic diversity, population structure, and phylogeny of wild and cultivated tulips (Tulipa L.) by genic microsatellites. Hort. Environ. Biotech. 2018. Vol. 59(6) P. 875-888. doi: 10.1007/s13580- 018-0055-6
26. Qu L., Xue L., Xing G., Zhang Y. et al.
Karyotype analysis of eight wild Tulipa species native to China and the interspecific hybridization with tulip cultivars. Euphytica. 2018.
Vol. 214(4). P. 1-12. doi: 10.1007/s10681-018- 2151-1
27. Simeone M. C., Cardoni S., Piredda R.,
Imperatori F. et al. Comparative systematics and phylogeography of Quercus section Cerris in western Eurasia: inferences from plastid and nuclear DNA variation. PeerJ. 2018. Vol. 6.
e5793. doi: 10.7287/peerj.preprints.26995
28. Small R. L., Cronn R. C., Wendel J. F. Use of nuclear genes for phylogeny reconstruction in plants. Aust. Syst. Bot. 2004. Vol. 17(2). P. 145-170. doi: 10.1071/SB03015
29. Smith S. A., Brown J. W. Constructing a broadly inclusive seed plant phylogeny. Am. J. Bot. 2018. Vol. 105(3). P. 302-314. doi: 10.1002/ ajb2.1019
30. Stefanaki A., Walter T., van Andel T. Tracing
the introduction history of the tulip that went wild (Tulipa sylvestris) in sixteenth-century
Europe. Sci. Rep. 2022. Vol. 12(1). P. 1-18. doi: 10.1038/s41598-022-13378-9
31. Storchova H., Olson M. S. The architecture of the chloroplast psbA-trnH non-coding region in angiosperms. Plant Syst. Evol. 2007. Vol. 268(1). P. 235-256
32. Turktas M., Metin O. K., Ba§tug B., Ertugrul F.
et al. Molecular phylogenetic analysis of Tulipa (Liliaceae) based on noncoding plastid and nuclear DNA sequences with an emphasis on Turkey. Bot. J. Linn. Soc. 2013. Vol. 172(3). P. 270-279. doi: 10.1111/j.0024-4074.2004.
00194.x
33. Tynkevich Y. O., Biliay D. V., Volkov R. A. Utility of the trnH-psbA region for DNA barcoding of Aconitum anthora L. and related taxa. Faktori eksperimental'noi evolucii organizmiv. 2022a. Vol. 31. P. 134-41. [In Ukranian] / Тинкевич Ю. О., Біляй Д. В., Волков Р. А. Використання ділянки psbA-trnH для ДНК- баркодінгу Aconitum anthora L. та споріднених таксонів. Фактори експериментальної еволюції організмів. 2022a. Т. 31. С. 134-141. doi: 10.7124/feeo.v31.1500
34. Tynkevich Y. O., Derevenko T. O., Chorney I. I. Phylogenetic relationships of Ukrainian accessions of Lathyrus venetus (Mill.) Wohlf. and L. vernus (L.) Bernh. based on the analysis of the psbA-trnH region of the chloroplast genome. Biol. Syst. 2022b. Vol. 14(1), P. 135140. [In Ukranian] / Тинкевич Ю. О., Деревенко Т. О., Чорней І. І. Філогенетична спорідненість українських зразків чини рябої (Lathyrus venetus (Mill.) Wohlf.) та чини весняної (L. vernus (L.) Bernh.) за даними аналізу ділянки хлоропластного геному psbA-trnH. Біологічні системи. 2022b Т. 14(1), С. 135-140. doi: 10.31861/biosystems2022.01.039
35. Wang Y. B., Liu B. B., Nie Z. L., Chen H. F. et al. Major clades and a revised classification of Magnolia and Magnoliaceae based on whole plastid genome sequences via genome skimming. J. Syst. Evol. 2020. Vol. 58(5). P. 673-695. doi: 10.1111/jse.12588
36. WFO World Flora Online. 2022. Available from: http://www.worldfloraonline.org/ (accessed 27 November 2022)
37. Whitlock B. A., Hale A. M., Groff P. A.
Intraspecific inversions pose a challenge for the trnH-psbA plant DNA barcode. PloS one. 2010. Vol. 5(7). e11533. doi: 10.1371/journal.pone.
0011533
38. Wilford R. Tulips: Species and hybrids for the gardener. 2006. Portland, OR: Timber Press, 212 pp.
39. Xing G., Qu L., Zhang W., Zhang Y. et al. Study
on interspecific hybridization between tulip
cultivars and wild species native to China. Euphytica 2020. Vol. 216(4). P. 1-17. doi:
10.1007/s10681 -020-02594-x
40. Yuan L., Yan X., Chen X., Zhu X. The complete
chloroplast genome of Tulipa gesneriana (Liliaceae) and its phylogenetic analysis.
Mitochondrial DNA Part B. 2022. Vol. 7(7). P. 1255-1256. doi: 10.1080/23802359.2022.
2093676
41. Zarrei M., Wilkin P., Fay M. F., Ingrouille M. J.
et al. Molecular systematics of Gagea and Lloydia (Liliaceae; Liliales): implications of
analyses of nuclear ribosomal and plastid DNA sequences for infrageneric classification. Ann. Bot. 2009. Vol. 104(1). P. 125-142. doi: 10.1093/aob/mcp103
42. Zhuang Y., Wang X., Li X., Hu J. et al. Phylogenomics of the genus Glycine sheds light on polyploid evolution and life-strategy transition. Nat. Plants. 2022. Vol. 8(3). P. 233244. doi: 10.1038/s41477-022-01102-4
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Основні особливості створення нового селекційного матеріалу, причини використання маркерних ознак в селекції при створенні нових популяцій. Сутність терміну "Marker-Assisted Selection". Аналіз генетичних маркерів м’ясної продуктивності свиней та корів.
курсовая работа [401,4 K], добавлен 27.08.2012Вивчення геному людини в рамках міжнародної програми "Геном людини". Особливості гібридизації клітин у культурі, картування внутрішньо хромосомного і картування за допомогою ДНК-зондів. Можливості використання знань про структуру геному людини в медицині.
курсовая работа [354,6 K], добавлен 21.09.2010Класифікація мутацій організмів: за ефектом на структуру та функції, за аспектом зміненого фенотипу. Використання мутагенезу як ефективного генетичного інструменту. Швидкість накопичення корисних перетворень та зростання пристосованості в популяції.
реферат [2,2 M], добавлен 30.03.2014Використання природних ресурсів фауни. Методи і способи обліку ссавців Бистрицької улоговини. Характеристика поширених видів. Таксономічні одиниці представників регіону. Екологія поширених видів. Збереження та відтворення популяцій. Охорона диких тварин.
дипломная работа [3,4 M], добавлен 13.04.2011Поняття про популяцію. Нові методи у функційній геноміці. Імуно-генетичні маркери, їх класифікація. Властивості набутого імунітету. Методи аналізу поліморфізму білків. Функційна геноміка сільськогосподарських тварин. Метод мікрочіпів, нутрігеноміка.
курс лекций [1,8 M], добавлен 28.12.2013Основні джерела антропогенного забруднення довкілля. Вплив важких металів на фізіолого-біохімічні процеси рослин, зміни в них за впливу полютантів. Структура та властивості, функції глутатіон-залежних ферментів в насінні представників роду Acer L.
дипломная работа [950,6 K], добавлен 11.03.2015Характеристика фізико-географічних умов району дослідження. Флора судинних рослин правобережної частини долини р. Малий Ромен, народогосподарське значення та охорона. Використання результатів дослідження в роботі вчителя біології загальноосвітньої школи.
дипломная работа [48,4 K], добавлен 21.07.2011Наукова, релігійна та космічна теорії походження людини. Теорія Дарвіна, обґрунтування положення про походження людини від людиноподібних мавп. Теологічна гіпотеза створення людини Богом. Припущення, що життя принесено на Землю з космічного простору.
презентация [461,5 K], добавлен 09.10.2014З'ясування генетичного коду: встановлення відповідності між послідовністю нуклеотидів молекули ДНК та амінокислотами молекули білка. Властивості генетичного коду та його варіанти. Відхилення від стандартного генетичного коду. Генетичний код як система.
реферат [35,8 K], добавлен 15.11.2010Дослідження морфологічних та екологічних особливостей, фармакологічного застосування пеларгонії. Вивчення способів розмноження, вирощування та догляду за рослиною. Характеристика хвороб та шкідників квітки, методів лікування, використання в озелененні.
дипломная работа [1,5 M], добавлен 29.11.2011Характеристика роду Сомоподібні та наступних родин: арієвих, аспредових, багарієвих, ванделлієвих, калліхтових, кларієвих, косаткових, лорикарієвих, пімелодових, сомів, хакових та шильбових. Опис типових представників відповідних родин сомоподібних.
курсовая работа [2,3 M], добавлен 28.10.2010Вивчення судинних рослин правобережної частини долини р. Сула на обраній для дослідження території, встановлення її особливостей на таксономічному, екологічному і фітоценотичному рівнях. Використання матеріалів дослідження в роботі вчителя біології школи.
дипломная работа [769,4 K], добавлен 08.05.2011Еволюційна теорія Ч. Дарвіна. Пристосування та видова різноманітність як результат відбору. Ідея еволюції у соціальній теорії Г. Спенсера. Перша спроба створення теорії еволюції видів Ж. Ламарка. Генетичні основи поліморфізму популяцій Ф. Добржанського.
контрольная работа [18,8 K], добавлен 11.10.2009Біологічна характеристика та систематичне положення лишайників. Епіфітні лишайники як невід'ємний компонент всіх лісних екосистем. Апотеції леканорового типу. Теоретичні відомості щодо біолого-морфологічної характеристики видового складу роду Калоплака.
курсовая работа [42,0 K], добавлен 31.03.2014Дослідження структурної організації зоопланктонних угруповань річкової ділянки літоралі Каховського водосховища в літній період. Видовий склад, представленість таксономічних груп, динаміка чисельності і біомаси зоопланктону упродовж 3-4 років дослідження.
статья [663,5 K], добавлен 21.09.2017Еколого-морфологічна характеристика фонових представників іхтіофауни району дослідження. Аналіз видового складу іхтіофауни. Вікова і статева структура угруповань промислових видів. Фактори антропогенного походження, які негативно впливають на іхтіофауну.
дипломная работа [3,4 M], добавлен 23.09.2012Характеристика та різноманітність представників Розових та особливості їх використання у фітодизайні. Поширення та вирощування таволгових, яблуневих, сливових. Застосування хеномелеса як універсального чагарника. Цілюща сила вишуканих перстачів.
курсовая работа [49,4 K], добавлен 21.09.2010Характеристика найбільш поширених представників родини Орхідних у природі, еколого-ценотичні властивості їх популяцій, основні заходи охорони та захисту. Особливості розмноження та вирощування орхідей. Колекція Орхідних в ботанічному саду м. Києва.
курсовая работа [55,4 K], добавлен 21.09.2010Історія гербарної справи та флористичних досліджень в Україні. Вивчення таксономічного складу синантропної флори на основі рослинних зразків Й.К. Пачоського. Гербарні колекції в природничих музеях, їх значення для науково-просвітницької діяльності.
статья [25,7 K], добавлен 07.08.2017Розвиток еволюційного вчення і еволюція людини. Властивості популяції як біологічної системи. Закономірності існування популяцій людини. Вплив елементарних еволюційних факторів на генофонд людських популяцій. Демографічні процеси в популяціях людини.
дипломная работа [106,9 K], добавлен 06.09.2010
