Фізіолого-біохімічний стан зелених мікроводоростей (chlorophyta) за різного навантаження культурального середовища біогенними елементами
Дослідження фізіолого-біохімічного стану зелених мікроводоростей Tetradesmus dimorphus та Desmodesmus brasiliensis на різних фазах росту. Вплив вмісту нітратного азоту і фосфору у культуральному середовищі на вміст ліпідів і вуглеводів в кінці фази росту.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | статья |
| Язык | украинский |
| Дата добавления | 21.09.2024 |
| Размер файла | 635,9 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.Allbest.Ru/
Інститут гідробіології НАН України
Фізіолого-біохімічний стан зелених мікроводоростей (chlorophyta) за різного навантаження культурального середовища біогенними елементами
Т.О. Леонтьєва, д. філос., м.н.с.
Ю.Г. Крот, к.б.н., с.н.с.
О.М. Усенко, к.б.н., с.н.с.
Анотація
Досліджено фізіолого-біохімічний стан зелених мікроводоростей (Turpin) M.J. Wynne та Desmodesmus brasiliensis (Bohlin) E. Hegew. На різних фазах росту залежно від вмісту біогенних елементів у культуральному середовищі. Найвищі показники чисельності клітин, питомої швидкості росту та приросту біомаси для T. di-morphus зафіксовано на експоненційній фазі росту на середовищі з високими концентраціями нітратного азоту та фосфору фосфатів, а для D. brasiliensis - з низькими. За умов підвищення частоти поділу клітин відбувається їхнє здрібнення та збільшення співвідношення довжини і ширини. Найвищий вміст ліпідів та вуглеводів у клітинах T. dimorphus зафіксовано наприкінці експоненційної фази при вирощуванні на середовищі з низькими вихідними концентраціями азоту нітратів та фосфору фосфатів, а у D. brasiliensis - з високими. При цьому різниці щодо вмісту білків у клітинах даних видів не виявлено.
Ключові слова: зелені мікроводорості, фізіолого-біохімінний стан, біогенні елементи, культуральне середовище.
Annotation
Physiological and biochemical state of green microalgae (chlorophyta) under different loads of the cultural medium with biogenic elements
The physiological and biochemical state of green microalgae Tetradesmus dimorphus (Turpin) M.J. Wynne and Desmodesmus brasiliensis (Bohlin) E. Hegew at different phases of growth, depending on the content of biogenic elements in the culture medium, was investigated. It is shown that the highest indicators of cell number, specific growth rate and biomass growth for T. dimorphus were recorded in the exponential phase of growth in an culture medium with high concentrations of nitrate nitrogen and phosphorus phosphates, while D. brasiliensis - low.
Under the conditions of increasing the frequency of cell division, they are crushed and the ratio of length and width increases. It was established that the highest content of lipids and carbohydrates in the cells of T. dimorphus was recorded at the end of the exponential phase when grown on a medium with low initial concentrations nitrate nitrogen and phosphorus phosphates, and in D. brasiliensis with high ones. At the same time, there is no quantitative difference in the content of proteins in their cells under these conditions.
Keywords: green microalgae, physiological and biochemical state, nutrients, cultural medium.
Зелені мікроводорості родини Scenedesmaceae характеризуються високим ростовим потенціалом та невибагливістю до зовнішніх умов [4, 14], у зв'язку з чим вони становлять значний інтерес для біотехнології.
При їхньому культивуванні в штучних умовах з обмеженим об'ємом культурального середовища важливе значення має наявність у ньому комплексу фізіологічно необхідних елементів живлення, що сприяють перебігу метаболічних процесів та прискоренню росту клітин мікроводоростей. До найважливіших чинників можна віднести мінеральні форми азоту та фосфору, їхнє співвідношення, а також абіотичні чинники [5]. У процесі життєдіяльності зелені мікроводорості споживають різні форми неорганічного азоту (нітрати, нітрити, амоній) або органічний азот (сечовина тощо) [9, 18]. Умови азотного живлення мають суттєвий вплив на вміст первинних метаболітів у клітинах водоростей, оскільки сполуки азоту, насамперед нітрати, поряд із вуглекислим газом, є вихідним субстратом для перебігу біосинтетичних процесів [16].
Встановлено, що спрямованість зазначених процесів залежить не тільки від кількості, а й від форми біогенних елементів. Вважається, що для росту та синтезу білків, ліпідів і вуглеводів у зелених мікроводоростей найбільш придатними є іони NH4+. Відмінності стосуються лише аніонів: для деяких видів кращим є фосфорнокислий амоній, а для інших - сірчанокислий. Так, у біомасі хлорели при інтенсивному культивуванні на середовищі з KNO3 знижується вміст білків та посилюється синтез вуглеводів, а при використанні NH4NO3 вміст вуглеводів збільшується, але паралельно зі зниженням кількості білків зменшується і вміст ліпідів [10].
Якісний склад позаклітинних виділень водоростей збільшується під час переходу водоростей у стаціонарну фазу росту. Поряд з прижиттєвими виділеннями у середовищі з'являється значна кількість продуктів трансформації полісахаридів і білків - основних структур відмерлих клітин, а також речовин ліпідного комплексу [6].
Мета даної роботи - дослідити фізіолого-біохімічний стан зелених мікроводоростей Tetradesmus dimorphus та Desmodesmus brasiliensis на різних фазах росту залежно від вмісту нітратного азоту та фосфору фосфатів у культуральному середовищі.
Матеріал і методика досліджень
Об'єктами досліджень обрано найбільш продуктивні [14] альгологічно чисті культури зелених мікроводоростей (Chlorophyta) з колекції культур (HPDP) Інституту гідробіології НАН України [1], а саме: Tetradesmus dimorphus (Turpin) M.J. Wynne (= Acutodesmus dimorphus (Turpin) P. Tsarenko) HPDP-108 і Desmodesmus brasiliensis (Bohlin) E. Hegew. HPDP-102.
Дослідження проводили в аквакамерах з регульованим температурним режимом (27,5±0,5oC), інтенсивністю освітлення 47,5 мкмоль/м2-с та за співвідношення світла і темряви - 16:8 год. Перемішування культур здійснювали шляхом подачі в культиваційні ємності стислого атмосферного повітря (38 дм3/хв). Посів водоростей здійснювали шляхом додавання інокуляту, що знаходився на експоненційній фазі росту культур, у середовище, до складу якого входили водопровідна вода, біогенні елементи (азот і фосфор) у співвідношенні 11:1 (табл. 1) та інші мінеральні сполуки [2]. Чисельність клітин доводили до 0,5 млн/см3.
У зв'язку з великим об'ємом необхідної води (100 дм3) використовували водопровідну воду, підготовка якої включала процеси відстоювання (дехлорування) та термостабілізації, з подальшим внесенням відповідної кількості солей [3]. Її вибір значною мірою обумовлено достатньо високою якістю очищення, що дозволяє звести до мінімуму вплив різних забруднювальних речовин і сторонніх організмів, а також можливістю суттєво скоротити витрати на приготування культурального середовища.
Таблиця 1
Склад поживного середовища для вирощування зелених мікроводоростей T. dimorphus та D. brasiliensis
|
Показники |
Середовище № 1 |
Середовище № 2 |
|
|
рН |
8,67 |
8,49 |
|
|
Внесені у водопровідну воду |
|||
|
NaNO3, мг/дм3 |
496,00 |
- |
|
|
KNO3, мг/дм3 |
- |
5000,00 |
|
|
K2HPO4, мг/дм3 |
39,00 |
330,00 |
|
|
MgSO4-7H2O, мг/дм3 |
75,00 |
75,00 |
|
|
CaCl2, мг/дм3 |
36,00 |
36,00 |
|
|
Na2CO3, мг/дм3 |
20,00 |
20,00 |
|
|
Na2SiO3, мг/дм3 |
58,00 |
58,00 |
|
|
Залізо лимоннокисле, мг/дм3 |
6,00 |
6,00 |
|
|
Лимонна кислота, мг/дм3 |
6,00 |
6,00 |
|
|
Трилон Б, мг/дм3 |
1,00 |
1,00 |
|
|
Присутні у водопровідній воді |
|||
|
NH +, мг N/дм'- |
0,19 |
0,19 |
|
|
NO-, мг N/дм'- |
0,13 |
0,13 |
|
|
Хлориди, мг/дм3 |
29,50 |
29,50 |
|
|
Карбонати, мг/дм3 |
11,30 |
11,30 |
|
|
Сульфати, мг/дм3 |
29,50 |
29,50 |
|
|
Кальцій, мг/дм3 |
78,00 |
78,00 |
|
|
Магній, мг/дм3 |
21,00 |
21,00 |
|
|
Залізо загальне, мг/дм3 |
0,20 |
0,20 |
Тривалість експозиції культур T. dimorphus та D. brasiliensis становила 42 доби.
Чисельність клітин мікроводоростей підраховували у п'яти повторностях під світловим мікроскопом Ломо Микмед-2 з використанням камери Горяєва [2].
Визначення розмірних характеристик клітин (довжину і ширину) мікроводоростей проводили за допомогою мікроскопу Axio Imager-2 та програмного забезпечення ZEN 2.6 (n = 50). Об'єм клітин визначали стереометричним методом, використовуючи лінійні розміри клітин водоростей [17].
Добовий приріст біомаси обчислювали за різницею між початковою та кінцевою біомасою досліджуваного періоду росту, поділеною на кількість діб [8].
Загальний вміст білків визначали методом Лоурі [15], кількість вуглеводів - гравіметричним методом після екстракції 70%-м етанолом [7], а вміст ліпідів - за допомогою екстракції сумішшю хлороформ: метанол у співвідношенні 2: 1 [13].
Експериментальні дані опрацьовували загальноприйнятими методами варіаційної статистики у програмі Microsoft Excel 2010. Вірогідність різниці середніх величин визначали із застосуванням t-критерію Стьюдента на рівні значущості р<0,05.
фізіологічний біохімічний ліпід вуглевод зелений мікроводорость
Результати досліджень та їх обговорення
Аналіз чисельності клітин мікроводоростей T. dimorphus та D. brasiliensis при вирощуванні на середовищах з різним вмістом біогенних елементів, а саме - азоту нітратів та фосфору фосфатів, показав, що впродовж експоненційної фази росту культура T. dimorphus віддає перевагу середовищу з більш високою концентрацією біогенів (№2), де найвище значення кількості клітин (35-та доба) у 1,3 раза (p<0,05) перевищувало відповідну величину для середовищаМ 1 (рис. 1).
Рис. 1. Чисельність клітин зелених мікроводоростей T. dimorphus (а) та D. brasiliensis (б) при їхньому вирощуванні на поживних середовищах №1 (1) і №2 (2)
Для культури D. brasiliensis сприятливішою виявилася більш низька концентрація нітратного азоту та фосфору фосфатів (середовище №1), де максимальна чисельність клітин (39-та доба росту) у 1,4 раза (p< 0,05) перевищувала відповідну величину для середовища №2 (див. рис. 1).
За показниками питомої швидкості росту, що засвідчує приріст біомаси за одиницю часу, досліджені культури на експоненційній фазі росту характеризувалися деякими відмінностями. Зокрема, T. dimorphus з незначним відривом віддавав перевагу середовищу №2, а D. brasiliensis - середовищу №1. Водночас за даним показником культура T. dimorphus дещо перевищувала D. brasiliensis (табл. 2).
Варто зазначити, що величини питомої швидкості росту та кількості клітин досліджених видів водоростей на експоненційній фазі їхнього росту характеризувалися подібною тенденцією щодо залежності від складу культурального середовища.
Таблиця 2
Питома швидкість росту культур зелених мікроводоростей T. dimorphus та D. brasiliensis при культивуванні на середовищах різного складу
|
Види |
Середовища |
Питома швидкість росту (р) на експоненційній фазі росту, доба-1 |
||||
|
початок (0-11-та доба) |
середина (11-24-та доба) |
кінець (24-35-та доба) |
весь період (0-35-та доба) |
|||
|
T. dimorphus |
№1 |
0,22±0,023 |
0,06±0,009 |
0,06±0,004 |
0,12±0,008 |
|
|
№2 |
0,23±0,021 |
0,10±0,008 |
0,03±0,003 |
0,14±0,013 |
||
|
D. brasiliensis |
№1 |
0,24±0,016 |
0,06±0,006 |
0,04±0,004 |
0,13±0,010 |
|
|
№2 |
0,21±0,020 |
0,06±0,006 |
0,06±0,002 |
0,12±0,007 |
При цьому, встановлено, що ріст обох культур мікроводоростей упродовж експоненційної фази росту є досить нерівномірним, тому її умовно поділено на три періоди: початок, середина та кінець.
Початковий період є найбільш продуктивним для обох видів водоростей незалежно від умов середовища, що підтверджується статистично достовірною різницею показників їх питомої швидкості росту. Середній період характеризується зниженням даного показника у 2,4-3,8 рази порівняно з початковим періодом. При цьому питома швидкість росту T. dimorphus була у 1,6 раза (p < 0,05) вищою на середовищі №2 порівняно із середовищем №1. Водночас наприкінці даної фази росту зафіксовано зменшення приросту клітин на середовищах, де досліджені культури показали найвищі значення питомої швидкості росту впродовж усього періоду вирощування. Зокрема, для T. dimorphus зниження приросту клітин становило 3,0 рази (p<0,05), а для D. brasiliensis - 1,6 раза (p<0,05) відповідно на середовищах №2 та №1 (див. табл. 2).
Можна припустити, що поступове зниження питомої швидкості росту мікроводоростей упродовж експоненційної фази росту відбувається за рахунок сукупної дії чинників: зменшення вмісту поживних речовин та підвищення кількості екзометаболітів, а також внаслідок затемнення середовища через високу щільність клітин [4].
Морфометричні характеристики клітин мікроводоростей (довжина, ширина, об'єм) не є сталою величиною. їхня варіабельність може бути пов'язана з впливом зовнішніх чинників та з генетично обумовленими особливостями виду. Відхилення від встановлених меж та середніх значень особливо помітні за умов штучного культивування мікроводоростей. Це дає можливість дослідити особливості морфологічної адаптації організму до дії провідних чинників, а також відіграє вагому роль у прогнозуванні їхньої біомаси під час культивування [11].
Результати проведених досліджень засвідчили, що клітини культур T. dimorphus при вирощуванні на середовищах №1 та №2 з різною концентрацією біогенних елементів (нітратного азоту та фосфатного фосфору) упродовж експоненційної фази росту не проявляють суттєвої морфологічної різниці. Зокрема, співвідношення довжини та ширини клітин коливалися у межах 2,9-3,2 з незначним збільшенням величини даного показника на середовищі з вищими концентраціями нітратного азоту та фосфору фосфатів (середовище №2) (рис. 2).
Оцінка розмірних характеристик клітин T. dimorphus показала, що його найкрупніші клітини відмічено при вирощуванні на середовищі №1, до складу якого входять більш низькі концентрації азоту нітратів та фосфору фосфатів. Зокрема, найвищий об'єм клітин (21-а доба) на даному середовищі був у 1,4 раза (p<0,05) більшим, ніж для середовища №2.
Водночас в процесі росту T. dimorphus на даному середовищі спостерігалося збільшення довжини, ширини і об'єму його клітин до 21-ї доби відповідно у 1,2, 1,3 та 1,8 разів (p<0,05) порівняно з початковими значеннями. Однак наприкінці експоненційної фази росту (31а доба) зареєстровано їхнє незначне здрібнення (рис. 3).
Рис. 2. Морфологічна характеристика клітин T. dimorphus при вирощуванні на поживних середовищах №1 (а) та №2 (б) (21а доба)
Рис. 3. Довжина (а), ширина (б) та об'єм (в) клітин T. dimorphus при вирощуванні на поживних середовищах №1 (1) і №2 (2)
Вирощування T. dimorphus на середовищі №2, що містило більш високу концентрацію нітратів та фосфору фосфатів, характеризувалося тенденцією до поступового збільшення клітин упродовж досліджуваного періоду. Зокрема, незначне збільшення довжини та ширини клітин водорості сприяло підвищенню їхнього об'єму на 31у добу порівняно з початком експерименту у 1,4 раза (p<0,05) (див. рис. 3).
Інший представник зелених мікроводоростей - D. brasiliensis характеризувався деякими відмінностями морфологічних показників клітин залежно від концентрації у середовищі неорганічних сполук азоту та фосфору. Зокрема, на середовищі №1 співвідношення довжини і ширини клітин становило 2,0, в той час як на середовищі №2 - 1,7. Тобто більш високі концентрації зазначених біогенних елементів сприяли округленню клітин (рис. 4).
Рис. 4. Морфологічна характеристика клітин D. brasiliensis при вирощуванні на поживних середовищах №1 (а) і №2 (ф)
Найбільші розміри клітин D. brasiliensis зафіксовано при вирощуванні водорості на середовищі №2 (10-та доба), яке характеризувалося більш високим вмістом азоту нітратів та фосфору фосфатів. Зокрема, за даних умов, порівняно з середовищем №1, показники об'єму клітин цього виду були у 1,4 раза (p< 0,05) вищими (рис. 5).
При цьому для даного виду на 10-ту добу росту на середовищі №2 зареєстровано збільшення об'єму клітин у 1,2 раза (порівняно з початковим значенням), з наступним незначним здрібненням до завершення експоненційної фази росту (31а доба). У даному випадку зміни об'єму клітин відбувались за рахунок коливання їхньої ширини. Водночас менш концентроване середовище №1 не сприяло статистично достовірним змінам розмірів клітин D. brasiliensis упродовж усього періоду культивування (див. рис. 5).
Рис. 5. Довжина (а), ширина (б) та об'єм (в) клітин D. brasiliensis при вирощуванні на поживних середовищах №1 (1) і №2 (2)
Співставлення значень об'ємів клітин обох видів з показниками їхньої чисельності та питомої швидкості росту впродовж експоненційної фази росту засвідчило, що збільшення клітин виникає за умов зниження частоти їхнього поділу.
Для визначення продуктивності зелених мікроводоростей, що формується на основі показників чисельності і розмірів клітин, нами проведено розрахунок приросту біомаси (за сухою речовиною) культур T. dimorphus та D. brasiliensis залежно від концентрації в середовищі азоту нітратів та фосфору фосфатів (рис. 6).
Встановлено, що для T. dimorphus найвищий приріст біомаси зафіксовано при вирощуванні на середовищі, збагаченому азотом нітратів та фосфором фосфатів (№2). Наприкінці експоненційної фази росту він був у 1,7 раза вищим, ніж на середовищі №1 (39-та доба). Водночас D. brasiliensis продемонстрував дещо більшу продуктивність при культивуванні на середовищі з меншою концентрацією азоту нітратів та фосфору фосфатів.
Рис. 6. Приріст біомаси у культур зелених мікроводоростей T. dimorphus (а) та D. brasiliensis (б) при вирощуванні на поживних середовищах №1 (1) і №2 (2)
Відомо, що концентрація поживних речовин у середовищі є одним з чинників, який впливає на вміст біохімічних компонентів у клітинах мікроводоростей [12]. Враховуючи зазначене, ми дослідили вміст білків, ліпідів і вуглеводів у клітинах культур Т. dimorphus та D. brasiliensis при їхньому вирощуванні на середовищах з різною кількістю біогенних елементів (рис. 7).
Рис. 7. Відносний вміст білків (а), вуглеводів (б) і ліпідів (в) у клітинах зелених мікроводоростей T. dimorphus та D. brasiliensis при їхньому вирощуванні на поживних середовищах №1 (1) і №2 (2)
Встановлено, що наприкінці експоненційної фази росту вміст білків у клітинах даних видів не виявляв різниці залежно від концентрації азоту нітратів та фосфору фосфатів. При цьому для Т. dimorphus він був у 1,4 раза (p< 0,05) вищим, ніж для D. brasiliensis.
Водночас найвищий вміст ліпідів та вуглеводів у клітинах T. dimorphus зафіксовано при його вирощуванні за умов нижчих вихідних концентрацій азоту нітратів та фосфору фосфатів (середовище №1). При цьому різниця з середовищем №2 становила відповідно 64 і 61% (р< 0,05).
Для D. brasiliensis найвищий вміст ліпідів та вуглеводів виявлено за умов його росту при значно більших концентраціях азоту нітратів та фосфору фосфатів (середовище №2). При цьому різниця порівняно з середовищем №1 становила відповідно 36 та 21% (р<0,05). Отримані результати свідчать про те, що менш сприятливі для росту водоростей умови сприяють підвищенню вмісту у їхніх клітинах ліпідів та вуглеводів, що в цілому співпадає з літературними даними [12].
Висновки
Висока продуктивність культур T. dimorphus та D. brasiliensis при вирощуванні в штучних умовах обумовлена їхньою значною адаптивною здатністю до вмісту в середовищі біогенних елементів.
Культура T. dimorphus за показниками чисельності клітин, питомої швидкості росту та приросту біомаси віддає перевагу поживному середовищу з більш високим вмістом азоту нітратів та фосфору фосфатів, а D. brasiliensis - з більш низьким.
Підвищення швидкості поділу клітин мікроводоростей T. dimorphus та D. brasiliensis призводить до їхнього здрібнення та збільшення співвідношення довжини і ширини.
У клітинах T. dimorphus найвищий вміст ліпідів та вуглеводів виявлено наприкінці експоненційної фази росту при вирощуванні на поживному середовищі з низькими вихідними концентраціями біогенних елементів (азоту нітратів та фосфору фосфатів), а у D. brasiliensis - з високими. При цьому різниці щодо вмісту білків у клітинах даних видів не виявлено.
Список використаної літератури
1. Колекція культур мікроводоростей HPDP / Білоус О.П., Незбрицька І.М., Клоченко П.Д., Кірпенко Н.І. Київ: Альтерпрес, 2018. 36 с.
2. Методы физиолого-биохимического исследования водорослей в гидробиологической практике / Сиренко Л.А. и др. Киев: Наук. думка, 1975. 248 с.
3. Паршикова Т.В., Третяков В.О., Пацко О.В. Застосування мікроелементів для оптимізації мінерального живлення за промислового культивування мікроскопічних водоростей. Физиология и биохимия культур растений. 2010. Т. 42, №5. С. 403-413.
4. Перспективи використання мікроводоростей у біотехнології / за ред. О.К. Золотарьової. Київ. Альтерпрес, 2008. 234 с.
5. Романенко В.Д., Крот Ю.Г., Сиренко Л.А., Соломатина В.Д. Биотехнология культивирования гидробионтов. Киев: Наукова думка, 1999. 264 с.
6. Усенко О.М., Сакевич О.Й., Баланда О.В. Резистентність водоростей до біологічно активних речовин. Київ: Логос. 2010. 192 с.
7. Филиппович Ю.Б., Егорова Т.А., Севастьянова Г.А. Практикум по общей биохимии. Москва: Просвещение, 1975. 318 с.
8. Щербак В.І. Методи досліджень фітопланктону. Методичні основи гідробіологічних досліджень водних екосистем. Київ, 2002. С. 41-47.
9. Arumugam M., Agarwal A., Arya M.C., Ahmed Z. Influence of nitrogen sources on biomass productivity of microalgae Scenedesmus bijugatus. Bioresour. Technol. 2013. Vol. 131. P. 246-249.
10. Becker E.W. Microalgae as a source of protein. Biotechnol. Advances. 2007. Vol. 25, N2. P. 207-210.
11. Kirpenko N.I., Leontieva T.O., Tsarenko P.M. Morphometric characteristics of green microalgae in culture. Hydrobiol. J. 2021. Vol. 57, N 3. P. 37-47.
12. Kirpenko N.I., Usenko O.M., Musiy T.O. Variability of the biochemical composition of algae (a Review). Hydrobiol. J. 2015. Vol. 51, N 1. P.49-62.
13. Knight J.A. Chemical basis of the sulfo-phospho-vanilin reaction for estimating total serum lipids. Clin. Chem. 1972. Vol. 18, N 3. P. 199-202.
14. Leontieva T.O., Krot Yu.G., Usenko O.M. et al. Criteria for evaluation the production potential of green microalgae (Chlorophyta) for mass cultivation. Hydrobiol. J. 2024. Vol. 60, N 2. P. 57-65.
15. Lowry O.H., Rosebrough N.J., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement with the Folin phenol reagent. J. Biol. Chem. 1951. Vol. 193, N 1. P. 265-275.
16. Ohmori M., Wolf F. R., Bassham J.A. Botryococcus braunii carbon / nitrogen metabolism as affected by ammonia addition. Arch. of Microbiol. 1984. Vol. 140, N 2-3. P. 101-106.
17. Olenina I., Hajdu S., Edler L., Andersson A., et al. Biovolumes and size-classes of phytoplankton in the Baltic Sea. Balt. Sea Environ. Proc. 2006. Vol. 106. 144 p.
18. Ruangsomboon S. Effects of different media and nitrogen sources and levels on growth and lipid of green microalga Botryococcus braunii KMITL and its biodiesel properties based on fatty acid composition. Bioresour. Technol. 2015. Vol. 191. P. 377-384.
19. Yang R.-J., Wang X.-L., Zhang Y.-Y., Zhan Y.-J. Influence of cell equivalent spherical diameter on the growth rate and cell density of marine phytoplankton. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2006. Vol. 331, N 1. P. 33-40.
Размещено на Allbest.Ru
...Подобные документы
Класифікація газонів. Джерела забруднення та забруднюючі речовини міського середовища. Газонні трави в озелененні промислових територій. Правила утримання зелених насаджень сучасних міст. Функціонування систем життєдіяльності газонних видів рослин.
курсовая работа [154,1 K], добавлен 28.03.2015Розгляд особливостей фізіології та властивостей зелених та синьо-зелених водоростей. Визначення їх ролі в балансі живої речовини та кисню, в очищенні оточуючого середовища і еволюції Землі. Опис участі водоростей в біохімічних процесах фотосинтезу.
курсовая работа [56,1 K], добавлен 21.09.2010Фази вегетації рослин. Умови росту й розвитку рослин. Ріст та розвиток стебла. Морфологія коренів, глибина і ширина їхнього проникнення у ґрунт. Морфогенез генеративних органів. Вегетативні органи квіткових рослин. Фаза колосіння у злаків і осоки.
курсовая работа [64,0 K], добавлен 22.01.2015Основні джерела антропогенного забруднення довкілля. Вплив важких металів на фізіолого-біохімічні процеси рослин, зміни в них за впливу полютантів. Структура та властивості, функції глутатіон-залежних ферментів в насінні представників роду Acer L.
дипломная работа [950,6 K], добавлен 11.03.2015Види пошкодження рослин при низьких температурах. Фізіолого-біохімічні особливості морозостійкості рослин. Процес загартування, його фази. Загальна характеристика родини Пасльонових, дія низьких температур на рослини. Метод дослідження морозостійкості.
курсовая работа [72,0 K], добавлен 05.04.2014Характер зміни вмісту нітратів у фотоперіодичному циклі у листках довгоденних і короткоденних рослин за сприятливих фотоперіодичних умов. Фотохімічна активність хлоропластів, вміст никотинамидадениндинуклеотидфосфату у рослин різних фотоперіодичних груп.
автореферат [47,7 K], добавлен 11.04.2009Вивчення морфолого-культуральних та фізіолого-біохімічних ознак бактерії Proteus mirabilis; розгляд сфери поширення. Дослідження патогенності та практичного значення; спричинення захворювання сечостатевих органів: простатиту, циститу, пієлонефриту.
курсовая работа [2,6 M], добавлен 26.04.2014Характеристика бактерій Rhodobacter sphaeroides, історія винайдення та етапи вивчення. Морфологічні ознаки клітин, особливості їх будови та генетики, екологія та фізіолого-біохімічні ознаки. Поновлювальні джерела енергії. Можливе використання бактерій.
курсовая работа [2,8 M], добавлен 06.10.2014Накопичення продуктів вільнорадикального окислення ліпідів і білків. Ефективність функціонування ферментів першої лінії антиоксидантного захисту. Вільнорадикальні процеси в мозку при експериментальному гіпотиреозі в щурів при фізичному навантаженні.
автореферат [84,7 K], добавлен 20.02.2009Фізико-хімічні, біологічні, фармакологічні властивості і застосування металів нанорозмірів. Методи отримання та характеристика наночастинок золота, їх взаємодія з білками, з бактеріальними клітинами; вплив на ферментативну активність пухлинних клітин.
презентация [362,3 K], добавлен 20.09.2013Важкі метали в навколишньому середовищі. Їх хімічні властивості і роль для живої природи. Вплив важких металів на ріст і розвиток рослин. Важкі метали - забруднювачі навколишнього середовища. Межі витривалості навантаження важкими металами.
реферат [28,7 K], добавлен 31.03.2007Колообіг азоту та вуглецю як основні біогеохімічні цикли, які відбуваються у наземних еко- і агроекосистемах. Вплив різних типів сівозміни та виду органічних добрив на нормовані параметри азото-вуглецевого обігу в агроценозах Лісостепу України.
статья [229,5 K], добавлен 10.04.2015Гідробіонти як переважно первинноводні тварини, які все життя проводять у воді. Вплив середовища існування на гідробіонтів: температури, прозорості води, газового режиму водоймища, вуглекислого газу, водневого показника (рН), різних речовин, організмів.
курсовая работа [27,0 K], добавлен 28.10.2010Розвиток нервової системи та принципи формування організму на ранніх стадіях. Регенерація та регуляція росту нервових волокон, дія центра росту і периферичних областей на нерви. Розвиток функціональних зв'язків та cуть відносин центра і периферії.
курсовая работа [1,9 M], добавлен 21.09.2010Обмін речовин як основна функція життя. Роль білків у обміні речовин. Значення жирів та вуглеводів у організмі. Водний і мінеральний обмін. Значення води в процесі росту і розвитку дитини. Класифікація та призначення витамінів. Норми та режим харчування.
реферат [34,8 K], добавлен 29.11.2009Клас хребетних тварин. Костисті риби як найбільш пристосовані до проживання у водному середовищі хребетні. Довжина тіла риб. Розміри головного мозку по відношенню до величини тіла. Статева система, запліднення ікри, швидкість росту і тривалість життя риб.
реферат [1,4 M], добавлен 10.02.2011Фізико-географічна характеристика району дослідження. Видовий склад дендрофільних комах парку "Юність" Ленінського району м. Харкова, їх біологічні, фенологічні особливості та трофічні зв’язки. Особливості формування шкідливої ентомофауни в умовах міста.
дипломная работа [66,2 K], добавлен 19.08.2011Чинники довкілля, що впливають на мікроорганізми. Вплив гідростатичного тиску. Характеристика та головні властивості психрофілів. Фактори, що обумовлюють низьку максимальну температуру росту. Використання психрофільних мікроорганізмів в промисловості.
реферат [231,7 K], добавлен 24.05.2010Механізми дії регуляторів росту рослин, їх роль в підвищенні продуктивності сільськогосподарських культур. Вплив біологічно-активних речовин на площу фотосинтетичної поверхні гречки, синтез хлорофілів в її листках, формування його чистої продуктивності.
реферат [19,0 K], добавлен 10.04.2011Ознайомлення з результатами фітохімічного дослідження одного з перспективних видів рослин Українських Карпат - волошки карпатської. Розгляд залежності вмісту досліджуваних біологічно активних речовин від виду сировини. Аналіз вмісту фенольних сполук.
статья [23,3 K], добавлен 11.09.2017
