Состав и структура комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) сфагновых болот на территории Удмуртии

Размещено на http://www.allbest.ru/

Состав и структура комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) сфагновых болот на территории Удмуртии

С.В. Дедюхин

Выявлен состав и проведен анализ структуры комплексов жуков-жужелиц (Carabidae) сфагновых болот Удмуртии. В изученных типах биотопов зарегистрировано 43 вида семейства, из них постоянными или специфичными компонентами данных биоценозов являются 23 вида. Среди последних представлена только трофическая группа зоофагов (при отсутствии миксофитофагов), а преобладают болотные и лесо-болотные гигрофилы, включая ряд редких видов, некоторые из которых в республике в той или иной степени специфичны для сфагновых болот (Carabus menetriesi, Sericoda quadripunctata, Bembidion grapii, B. doris, Agonum ericeti, Platynus mannerheimii). Наибольшее число дифференциальных болотных видов сосредоточено на водораздельных сфагновых болотах самого севера УР (южная тайга). Карабидокомплексы небольших болот в пределах песчаных массивов центральной и южной частей республики (подтайга), в целом характеризуясь более высоким видовым богатством и экологическим разнообразием, отличаются сниженной спецификой.

Ключевые слова: жужелицы, Coleoptera, Carabidae, восток Русской равнины, Удмуртия, сфагновые болота.

S.V. Dedyukhin

COMPOSITION AND STRUCTURE OF GROUND BEETLE COMPLEXES (COLEOPTERA, CARABIDAE) OF SPHAGNUM BOGS IN THE TERRITORY OF UDMURTIA

The composition and structure of the complexes of ground beetles (Carabidae) of sphagnum bogs in Udmurtia were studied and analyzed. In the studied types of biotopes, 43 species of the family were registered, of which 23 species are permanent or specific components of these biocenoses. Among the latter, only the trophic group of zoophages is represented (in the absence of mixophytophages), and bog and forest-bog hygrophiles predominate, including a number of rare species, some of which in the republic are to one degree or another characteristic or specific for sphagnum bogs (Carabus menetriesi, Sericoda quadripunctata, Bembidion doris, B. grapii, Agonum ericeti, Platynus mannerheimii). The largest number of differential bog species is concentrated in the watershed sphagnum bogs of the very north of the Urals (subzone of the southern taiga). Complexes of Carabidae of local bogs within the sandy massifs of the central and southern parts of the republic (subtaiga), generally characterized by higher species richness and ecological diversity, are characterized by reduced specificity. жужелица сфагновые болота

Keywords: ground beetles, Coleoptera, Carabidae, East of the Russian Plain, Udmurtia, sphagnum bogs.

Жужелицы (Carabidae) - одно из крупнейших и хорошо изученных семейств преимущественно почвенных жесткокрылых, представленное многовидовыми комплексами во всех наземных биоценозах. В зависимости от состава почв, гидротермического режима и типа растительного покрова, а также исторических факторов формируется определённый видовой состав жужелиц. Будучи многоядными хищниками, не зависящими напрямую от растительности, они выступают классическими объектами при зоогеографических работах и реконструкциях исторических периодов развития биоты той или иной территории [1; 2].

Фауна жужелиц Удмуртии (далее - УР) к настоящему времени хорошо исследована [3-8], а известный ее состав включает 283 вида. Однако очень мало работ, в которых бы рассматривались комплексы жужелиц конкретных типов биотопов. Лишь недавно вышла публикация, посвященная структуре комплексов жужелиц липовых лесов и их производных на территории УР [8], в которой показано, что коренные водораздельные липовые и темнохвойно-липовые леса являются местами концентрации редких и особо охраняемых видов жужелиц сибирского и уральского происхождения.

Это направление продолжает данная публикация. Ее цель - охарактеризовать состав и структуру комплексов жужелиц своеобразного типа биоценозов - сфагновых болот Удмуртии.

В УР сфагновые болота встречаются локально, большей частью в северной половине республики [9], узко локальные участки болот с преобладанием сфагнумов отмечены и в самых южных районах (Камбарском, Каракулинском и Кизнерском). В республике сфагновые болота представлены в основном междюнным вариантом, приуроченными к депрессиям рельефа в боровых ландшафтах на песчаных массивах эолового и древнеаллювиального происхождения. На крайнем севере республики (севернее долины р. Чепцы на Верхнекамской возвышенности) встречаются обширные водораздельные сфагновые болота на суглинистых породах.

Специальные работы, посвященные полноценному описанию верховоболотных группировок жужелиц в России, нам не известны. Системное изучение этого вопроса (в рамках изучения энтомо- комплекса верховых болот в целом) многие годы проводится в Белоруссии, где детально установлен состав как карабидокомплексов эталонных массивов верховых болот Белорусского Поозерья, так и их антропогенно трансформированных вариантов [10-15].

Материалы и методы исследований

В основу настоящей статьи положены ранее не публиковавшиеся материалы, полученные при стационарных исследованиях в полевые сезоны (с июня по сентябрь) 2006-2007 годов автором статьи и студентом УдГУ М.А. Огнёвым, работавшим под его научным руководством при подготовке дипломной работы, а также оригинальные сборы, проведенные в разные годы на олиготрофных и отчасти мезотрофных болотах с доминированием сфагнумов, а также в заболоченных (сфагново-кустар- ничковых) сосняках Удмуртии.

Сборы почвенными ловушками осуществлялись параллельно на водораздельных верховых болотах северной части (Ярский р-н, урочище Перелом и с. Пудем), в междюнных сфагновых болотах центра УР (Якшур-Бодьинский р-н, д. Бегешка и пос. Канифольный) и в надпойменно-террасовых болотах долины р. Камы (Воткинский р-н, национальный парк «Нечкинский»).

Основным методом сбора материала на стационарных площадках были линии почвенных ловушек [16-18], в качестве которых использовались пластиковые стаканчики объемом 0,2 литра с фиксирующей жидкостью (4 % раствор формалина). Всего было заложено 13 линий по 10-15 ловушек в каждой.

На севере УР основной стационарный участок располагался на обширном сфагновом болоте в истоке р. Вятки (урочище Перелом), где было установлено три линии по 10 почвенных ловушек. Первая линия находилась вблизи края переходного болота с разреженным древесным ярусом из сосны (Pinus sylvestris), ели (Picea fennica), березы пушистой (Betula pubescens), подлесок состоял из ив и вересковых кустарничков. Вторая линия была установлена на открытом участке, покрытом сфагнумом и пушицей (Eriophorum sp.), изредка встречалась росянка круглолистная (Drosera rotundifolia), третья - в сосняке сфагново-кустарничковом с доминированием в подлеске голубики (Vaccmium uliginosum), морошки (Rubus chamaemorus), багульника (Ledum palustre). Кроме того, две линии по 10 ловушек в каждой были заложены на небольшом сфагновом болоте в окрестностях пос. Пудем. Первая линия располагалась на границе болота и заболоченного елово-соснового леса, а вторая - в середине сфагнового болота с разреженным подростом сосны. На междюнных сфагновых болотах центральной части УР (Якшур-Бодьинский р-н, д. Бегешка) было заложено по три линии почвенных ловушек на двух участках, в целом охватывающих как открытые сфагновые биотопы, так и в той или иной степени залесенные или закустаренные их варианты. На надпойменно-террасовых болотах долины р. Камы (национальный парк «Нечкинский») стационарные сборы осуществлены на кустарничково-осоково- сфагновом болоте, находящемся на общей надпойменной террасе рек Кама и Сива вблизи пос. Новый (Воткинский р-н). Были заложены три линии по 15 ловушек в заболоченном сосновом лесу, открытом участке и на участке с доминированием багульника болотного (Ledum palustre).

Всего на стационарных площадках в ловушки было собрано 400 экземпляров жужелиц.

Еще около 150 экземпляров собрано ручным методом путем разбора сфагнума на пологе, поисками жуков под укрытиями (упавшие стволы и т. д.) как на стационарных площадках, так и в ходе экспедиционных исследований на ряде других болот УР: в Балезинском (с. Каменное Заделье), Ярском (пос. Тум), Красногорском (Салинский и Кокманский заказники), Завьяловском, Сарапульском (сфагновые болота левобережной надпойменной террасы р. Камы) и Алнашском (д. Старый Утчан) районах.

В связи со сравнительно небольшой уловистостью ловушек на сфагнуме, разным их числом на модельных площадках, а также значительным объемом материала (особенно в качественном отношении), полученным активными методами сбора, в статье анализ доминантной структуры строится на экспертной оценке относительного обилия видов, ранжированного по пятибалльной шкале, предложенной Ю.А. Песенко [19].

Идентификация видов проведена автором статьи с использованием ряда источников [20-22]. Определение большинства видов было проверено К.В. Макаровым (Московский государственный педагогический университет, Москва).

Номенклатура видов приводится в соответствии с последней версией систематического списка жужелиц России [23]. Экологические группы и классы жизненных форм жужелиц приняты по работам К. Линдрота [24; 25], И.Х. Шаровой [26] и А.Г. Воронина [27], с учетом оригинальных данных по биотопическому распределению видов на территории УР.

Результаты и их обсуждение

Видовой состав и таксономическая структура. Всего на сфагновых болотах Удмуртии зарегистрировано 43 вида жужелиц из 25 родов (табл. 1), что составляет 15,5 % от состава фауны семейства в Удмуртии. В сравнении с карабидокомплексами других хорошо увлажненных местообитаний это самый низкий показатель. Так, по берегам водоемов только в национальном парке «Нечкинский» зарегистрировано свыше 100 видов [6]. Сравнительно небольшое видовое богатство, вероятно, объясняется как спецификой условий, создаваемых сфагнумом, так и олиготрофностью верховых болот и практически полным отсутствием настоящего почвенного покрова на них. Несколько большее видовое богатство семейства на верховых болотах Белоруссии (62 вида) [14; 15], вероятно, обусловлено как обширностью и большим разнообразием верховоболотных массивов Белорусского Поозерья, так и многолетним периодом исследований. На основе анализа состава региональной карабидофауны и данных белорусских коллег мы оцениваем потенциальное видовое богатство жужелиц на сфагновых болотах УР в целом в 50-60 видов.

В таксономическом плане наибольшим числом видов на сфагновых болотах УР представлены роды Pterostichus (7 видов), Carabus (5 видов), Agonum (5 видов), большого разнообразия достигающие в околоводных и лесных местообитаниях. Напротив, очень бедны видами здесь такие обширные роды, как Bembidion (4 вида), Amara (2 вида) и Harpalus (1 вид). Из них представители двух последних, являясь миксофитофагами, достигают максимального разнообразия в травянистых и хорошо дренированных биотопах; а мелкие жужелицы рода Bembidion, большинство из которых относятся к гигрофилам, обитающим по берегам рек на открытых грунтах и наносах, на сфагновых болотах не находят подходящего субстрата. Показательно, что на верховых болотах Белоруссии, подверженных антропогенной трансформации, в первую очередь, в ходе их мелиорации и торфоразработок, род Amara представлен наибольшим числом видов (10) [15].

Из 43 видов лишь 23 довольно регулярно встречаются на олиготрофных болотах либо характерны для них: Leistus terminatus, Loricera pilicornis, Carabus granulatus, C. glabratus, C. menetriesi, Cychrus caraboides, Epaphius rivularis, Patrobus assimilis, Bembidion doris, B. grapii, Pterostichus aethiops, P. niger, P. diligens, P. rhaeticus, P. minor, Synuchus vivalis, Sericoda quadripunctata, Agonum ericeti, A. fuliginosus, A. gracile, A. sexpunctatum, Platynus mannerheimii, Oxypselaphus obscurus. Остальные - либо случайные мигранты, либо спорадично встречающиеся на болотах виды с иным биотопи- ческим преферендумом. При этом дифференциальными видами болот или явно предпочитающими этот тип местообитаний являются всего 12: Carabus menetriesi, Epaphius rivularis, Patrobus assimilis, Bembidion doris, B. grapii, Pterostichus diligens, P. rhaeticus, P. minor, Sericoda quadripunctata, Agonum ericeti, A. gracile, Platynus mannerheimii. Из них Sericoda quadripunctata и Bembidion grapii в УР отмечены только на сфагновых болотах севера республики. Первый вид обычно рассматривается как типичный пирофильный вид, концентрирующийся на местах недавних лесных пожаров [28], но нами он собран в сфагновом сосняке без следов недавнего пирогенного воздействия. Как болотный вид он указан и для Кировской обл. [29]. Вероятно, исключительно со сфагновыми болотами в УР связан только Agonum ericeti. Только на сфагновом болоте встречен очень редкий аркто-борео-монтанный Bembidion grapii, но он указывается для сопредельных регионов и как лесо-болотный [27], и как лесной вид [29]. Carabus menetriesi и Epaphius rivularis собраны в УР и на эвтрофных болотах, Platynus mannerheimii - в заболоченных лесах, Bembidion doris, единственный обычный вид рода на сфагновых болотах УР (концентрируется на участках открытого торфа), изредка встречается по тенистым берегам рек и стариц. Pterostichus diligens и P. rhaeticus численно преобладают на сфагновых болотах, но обитают и в других заболоченных местообитаниях и влажных лесах. Интересно, что эти виды наиболее обычны и на сфагновых болотах Белоруссии [10-15].

Видовое богатство разных типов сфагновых болот различается незначительно. На междюнных болотах центральной части УР, сформировавшихся в понижениях на песчаных массивах эолового происхождения, зарегистрировано 33 вида, на надпойменно-террасовых болотах долины р. Камы - 30 видов; на водораздельных болотах севера УР - 29 видов (табл. 1). Еще два вида (Oodes helopioides и Badister peltatus), в республике характерные для разных влажных местообитаний, в данном типе биотопов пока отмечены только на клюквенном сфагновом болоте в суффозионной воронке на самом юге УР (Алнаш- ский р-н). Вероятно, несколько большее число отмеченных видов на междюнных болотах обусловлено тем, что эоловые ландшафты имеют мозаичную структуру, и увеличение регистрируемого видового богатства на локальных заболоченных участках происходит за счёт миграций видов из прилегающих луговых и лесных биоценозов. Например, только здесь отмечены Cicindela campestris, Agonum muelleri,

Anisodactylus binotatus, Acupalpus meridianus, не типичные для болотных биоценозов. Видовое богатство на обширных водораздельных болотах севера УР несколько ниже, что связано с однородностью и в то же время чрезвычайной специфичностью складывающихся на них условий.

Примечание: 1 - водораздельные болота севера УР; 2 - междюнные болота центра УР; 3 - болота первой надпойменной террасы р. Камы юго-востока УР.

Таблица 1

Видовой состав и относительное обилие жужелиц (Carabidae) на сфагновых болотах Удмуртии

Показательно также сравнение видового богатства карабидокомплексов обширных массивов водораздельных сфагновых болот севера УР (подзона южной тайги) и локальных болот центральной и южной частей республики (подтаежная зона). Если на болотах южной тайги УР зарегистрировано 29 видов; то в подтайге - уже 38. Однако, возрастание видового богатства к югу также идет за счет представителей не характерных для болот экологических групп, тогда как число и, особенно, доля собственно болотного компонента в карабидокомплексах, напротив, снижается (11 видов на болотах южной тайги; 38 % от общего числа видов в этом комплексе против 10 видов на болотах в зоне смешанных лесов; 26 % соответственно).

В целом комплексы верховых болот характеризуются низкой плотностью популяций жужелиц, при отсутствии супердоминантов. В них резко преобладают немногочисленные виды (показатели обилия 2 и 3 имеют 23 вида; 54 %), к очень редким (показатели обилия не превышают 1) относятся 16 видов (38 %). В последнюю группу входят в основном случайно встречающиеся на болотах виды, вероятно, попадающие сюда в результате миграций из других биоценозов. Это резко контрастирует с населением жужелиц водораздельных липняков, где массовые и обычные виды составляют основу многочисленной выборки [8].

Состав количественно преобладающих видов (показатели обилия 4 и 3) в разных типах сфагновых болот заметно различается. К повсеместно обычным на сфагновых болотах относятся лишь Pterostichus diligens (показатель обилия - 4) и Oxypselaphus obscurus (показатель обилия - 3). На водораздельных болотах (урочище Перелом) основу выборки, совместно с этими видами, составляют Pterostichus rhaeticus, Platynus mannerheimii и Agonum gracile. На междюнных болотах доминирует Agonum sexpunctatum, обычен A. gracile, а также преимущественно лесные виды Carabus granulatus и Pterostichus niger. На болотах первой надпойменной террасы долины р. Камы обычны Carabus granulatus, Agonum ericeti и Pterostichus minor (табл. 1).

Зонально-ландшафтная и экологическая структура комплексов жужелиц сфагновых болот. На сфагновых болотах УР на фоне преобладания полизональных видов (включая широкотемператные) (22; 50 %) значительную долю составляют бореальные формы, широко распространенные в лесной надзоне (лесная группа) (15; 35 %) (табл. 2). Основную специфику верховоболотным группировкам жужелиц придают виды таёжной группы (6; 14 %), часть из которых встречается и в лесотундровой, и даже в тундровой зонах. Причем все таёжные виды в республике характерны или специфичны для верховых болот. В целом зональный состав населения жужелиц сфагновых болот региона носит выраженный бореальный характер, при практическом отсутствии лесостепных и неморальных форм, в той или иной степени характерных для многих других типов биотопов региона (луговых, рудеральных, лесных).

Наибольшего видового богатства таёжная зональная группа достигает на водораздельных сфагновых болотах севера УР, где отмечены все 6 видов (Epaphius rivularis, Patrobus assimilis, Bembidion grapii, Sericoda quadripunctata, Agonum ericeti, Platynus mannerheimii). На междюнных болотах центральной части республики число таёжных видов заметно ниже (3 - Epaphius rivularis, Patrobus assi- milis и Agonum ericeti).

По отношению к влажности на верховых болотах УР ожидаемо резко преобладают гигрофилы (23 вида; 53 %), но значительна доля мезофилов (15 видов; 34 %) и мезо-гигрофилов (5 видов; 11 %), при отсутствии мезо-ксерофильной и ксерофильной группировок.

Спектр экологических групп, выделенных исходя из биотопического преферендума и отношения к влажности биотопа (табл. 2), на болотах включает 18 группировок. Из них 17 видов в той или иной степени можно отнести к болотному гигрофильному комплексу: болотные гигрофилы (6 видов), лесоболотные гигрофилы (5 видов), прибрежно-болотные гигрофилы (3 вида) и верховоболотные гигрофилы (3 вида).

Показательными являются отличия в соотношении экологических групп на водораздельных болотах севера УР и междюнных болотах центра УР. На первых преобладают болотные, лесо-болотные и верховоболотные гигрофилы (в общей сложности 16 видов; 55 % от состава жужелиц этих болот), заметную долю занимают лесные мезофилы (5 видов; 17 %), концентрирующиеся в сосняках сфагновых. Луговые и лугово-полевые мезофилы (за исключением встреченных в единичных экземплярах Broscus cephalotes, Amara eurynota и A. similata) в сборах практически отсутствуют. На болотах южной половины республики доля болотных, лесо-болотных и верховоболотных гигрофилов ниже (14 видов; 36 %), при заметном участии лесных (6 видов) и даже луговых (4 вида) мезофилов.

Таблица 2

Зональная и экологическая характеристика жужелиц (Carabidae) сфагновых болот Удмуртии

В целом, при более высоком общем видовом богатстве и экологическом разнообразии карабидо- комплексы локальных болот характеризуются сниженным своеобразием, напротив, карабидоком- плексы обширных водораздельных болот севера УР отличаются гораздо более высокой спецификой.

Показателен и спектр жизненных форм населения жужелиц сфагновых болот. Из 2 классов жизненных форм (трофических групп) здесь резко преобладают зоофаги (91 %). К миксофитофагам относятся только 4 малочисленных и, вероятно, случайно встреченных на сфагновых болотах вида (табл. 2). Доля последних резко увеличивается в лесостепной и особенно в степной зонах [26]. Подавляющее преобладание зоофагов также свидетельствует о северном облике карабидокомплексов верховоболотных биотопов.

Выводы

На сфагновых болотах Удмуртии зарегистрировано 43 вида жужелиц из 24 родов (15,5 % фауны Удмуртии), из них 23 вида являются типичными компонентами карабидокомплексов данных биоценозов.

Зонально-ландшафтная структура комплексов жужелиц сфагновых болот в разных частях республики носит бореальный характер, с рядом таёжных форм и отсутствием лесостепных и неморальных видов.

Наибольшее число видов (в общей сложности 38) отмечено на сфагновых болотах центра и юга УР. При более низком видовом разнообразии (29 видов) карабидофауна водораздельных болот севера республики более специфична за счет большего числа в ней групп болотных и верховоболотных гигрофилов таёжного комплекса.

В экологическом плане основную специфику комплексам жужелиц сфагновых болот придают болотные и верховоболотные гигрофилы (всего 9 видов). На локальных участках, окруженных лесными массивами, в комплексах значительную долю занимают лесные мезофилы и мезо-гигрофилы, а при контакте с открытыми местообитаниями в них встречаются экологически пластичные и луговые виды. В изученных сообществах резко преобладают зоофаги, что характерно для карабидокомплексов бореального и аркто-бореального типа.

Благодарности

Автор глубоко благодарен М.А. Огнёву (Ижевск), принимавшему участие в сборе материала, и К.В. Макарову (Московский государственный педагогический университет, Москва) за проверку определения видов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 275 с.

2. Крыжановский О.Л. Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. 1, вып. 2. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachipachidae; семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны). Л.: Наука, 1983. 341 с.

3. Рощиненко В.И. Список животных, обитающих в Удмуртии. Беспозвоночные // Природа Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1972. С. 363-387.

4. Дедюхин С.В. Никитский Н.Б., Семёнов В.Б. Систематический список жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) Удмуртии // Евразиатский энтомологический журнал. 2005. Т. 4, вып. 4. C. 293-315.

5. Дедюхин С.В. Особенности фауны и ландшафтных комплексов жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) национального парка «Нечкинский» // Научные труды национального парка «Нечкинский». Вып. 1. Ижевск: Парадигма, 2006. С. 23-31.

6. Дедюхин С. В. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) национального парка «Нечкинский» // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2008. Вып. 2. С. 109-124.

7. Дедюхин С.В. Систематический список жесткокрылых (Coleoptera) Удмуртской Республики - версия 2012 г. URL: https://www.zin.ru/animalia/Coleoptera/rus/udm_list.htm (дата обращения: 16.05.2024).

8. Дедюхин С.В. Структура комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) водораздельных липняков на территории Удмуртии и её изменение под антропогенным влиянием // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2023. Т. 33, вып. 3. С. 281-288. DOI: 10.35634/2412-9518-2023-33-3-281-288

9. Ефимова Т.П. Растительность // Природа Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1972. С. 145-202.

10. Сушко Г.Г. Жуки жужелицы (Coleoptera, Carabidae) верховых болот Белорусского Поозерья // Вестн. Витебского государственного ун-та им. П.М. Машерова. 2003. № 2 (28). С. 116-120.

11. Сушко Г.Г. Сообщества герпетобионтных жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) верховых болот Белорусского Поозерья // Вестн. Витебского государственного ун-та им. П.М. Машерова, 2006. № 2 (39). С. 118-123.

12. Sushko G. Spatial distribution of epigeic beetles (Insecta, Coleoptera) in the “Yelnia” peat bog // Baltic J. of Cole- opterology. 2014. Vol. 14, № 2. С. 151-161.

13. Sushko G. Key factors affecting the diversity of sphagnum cover inhabitants with the focus on ground beetle assemblages in Central-Eastern European peat bogs // Community ecology. 2019. Vol. 20, № 1. P. 45-52.

14. Сушко Г.Г. Современное состояние и эколого-таксономическая структура сообществ насекомых верховых болот Белорусского Поозерья. Минск: Изд-во БГУ, 2017. 207 с.

15. Новикова Ю.И., Сушко Г.Г. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) верховых болот, подверженных антропогенной трансформации в Белорусском Поозерье // Вестн. БарГУ. Сер. Биологические науки (общая биология). Сельскохозяйственные науки (агрономия). 2023. № 13 (1). С. 68-76.

16. Barber H.S. Traps for cave-inhabiting insects // J. Elish. Mitchell. Science Soc. 1931. P. 259-266.

17. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1971. 424 с.

18. Woodcock B.A. Pitfall Trapping in Ecological Studies // Insect Sampling in Forest Ecosystems. Blackwell: Blackwell Publ., 2005. P. 37-57. DOI: 10.1002/9780470750513.ch3

19. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

20. Крыжановский О.Л. Сем. Carabidae - Жужелицы // Определитель насекомых европейской части СССР. Т.2. Жесткокрылые и веерокрылые. М.; Л.: Наука, 1965. C. 29-77.

21. Исаев А.Ю. Определитель жесткокрылых Среднего Поволжья. Ч. I - Adephaga и Myxophaga. Ульяновск, 2002. Серия «Природа Ульяновской области». Вып. 10. 80 с.

22. Lompe A. Die Kafer Europas, Ein Bestimmungswerk im Internet, Herausgegeben von Arved Lompe, Nienburg / Weser, Begrundet im September 2002. URL: https://coleonet.de/coleo/texte/carabidae.htm (accessed: 10.05.2024).

23. Макаров К.В., Крыжановский О.Л., Белоусов И.А., Замотайлов А.С., Кабак И.И., Катаев Б.М., Шиленков В.Г., Маталин А.В., Федоренко Д.Н. Систематический список жужелиц (Carabidae) России - версия 25.05.2020. URL: http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/car_rus.htm (дата обращения: 16.05.2024).

24. Lindroth C.H. The Carabidae of Fennoscandia and Denmark // Fauna Entomol. Scandinavica. 1985. Vol. 15 Part. 1. P. 1-225.

25. Lindroth C.H. The Carabidae of Fennoscandia and Denmark // Fauna Entomol. Scandinavica. 1986. Vol. 16 Part. 2. P. 229-497.

26. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М.: Наука, 1981. 360 с.

27. Воронин А.Г. Фауна и комплексы жужелиц (Coleoptera, Trachypchidae, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала (эколого-зоогеографический анализ). Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1999. 244 с.

28. Koivula M., Cobb T., Dechene A., Jacobs J. Responses of two Sericoda Kirby, 1837 (Coleoptera: Carabidae) species to forest harvesting, wildfire, and burn severity // Entomologica Fennica. 2006. Vol. 17, iss. 3. P. 315-324.

29. Алалыкина Н.М., Целищева Л.Г. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Кировской области и возможности использования данных в оценке экологического состояния ее территории // Вестн. Института биологии Коми научного центра УРО РАН. 2005. Вып. 2. С. 18-21.

REFERENCES

1. Gilyarov M.S. Zoologicheskiy metod diagnostiki pochv [Zoological method of soil diagnostics], Moscow: Nauka Publ., 1965, 275 p. (in Russ.).

2. Kryzhanovsky O.L. Fauna SSSR. Zhestkokrylye. T.1, vyp. 2. Zhuki podotryada Adephaga: semeystva Rhysodidae, Trachipachidae; semeystvo Carabidae (vvodnaya chast'i obzor fauny) [Fauna of the USSR. Coleoptera. Vol.1, iss. 2. Beetles of the suborder Adephaga: families Rhysodidae, Trachipachidae; family Carabidae (introductory part and review of the fauna)], Leningrad: Nauka Publ., 1983, 341 p. (in Russ.).

3. Roshchinenko V.I. Spisok zhivotnykh obitayushchikh v Udmurtii. Bespozvonochnye [List of animals living in Udmurtia. Invertebrates], in Priroda Udmurtii, Izhevsk: Udmurtia Publ., 1972, pp. 363-387 (in Russ.).

4. Dedyukhin S.V. Nikitsky N.B., Semyonov V.B. [Checklist of beetles (Insecta, Coleoptera) of Udmurtia], in Eurasian Entomological Journal, 2005, vol. 4, iss. 4, pp. 293-315.

5. Dedyukhin S.V. Osobennosti fauny i landshaftnykh kompleksov zhestkokrylykh (Insecta, Coleoptera) natsional 'nogo parka «Nechkinskiy» [Features of the fauna and landscape complexes of Coleoptera (Insecta, Coleoptera) of the Nech- kinsky National Park], in Nauchnyye trudy natsional'nogoparka «Nechkinskiy». Izhevsk: Paradigma Publ., 2006, iss. 1, pp. 23-31 (in Russ.).

6. Dedyukhin S.V. [Ground Beetles (Coleoptera, Carabidae) of the National Nechkino Park], in Vestn. Udmurt. Univ. Ser. Biol. Nauki o Zemle, 2008, iss. 2, pp. 109-124 (in Russ.).

7. Dedyukhin S.V. Sistematicheskiy spisok zhestkokrylykh (Coleoptera) Udmurtskoy Respubliki - versiya 2012 g. [Checklist of Coleoptera (Coleoptera) of the Udmurt Republic - version 2012], Available at: https://www.zin.ru/ani- malia/Coleoptera/rus/udm_list.htm (accessed: 23.08.2023) (in Russ.).

8. Dedyukhin S.V. [The structure associations of Carabidae (Coleoptera) in watershed linden forests in the territory of Udmurtia and its changes under anthropogenic influence], in Vestn. Udmurt. Univ. Ser. Biol. Nauki o Zemle, 2023, vol. 33, iss. 3, pp. 281-288. DOI: 10.35634/2412-9518-2023-33-3-281-288 (in Russ.).

9. Efimova T.P. Rastitel'nost' [Vegetation], in Priroda Udmurtii, Izhevsk: Udmurtia Publ., 1972, pp. 145-202 (in Russ.).

10. Sushko G.G. Zhuki zhuzhelitsy (Coleoptera, Carabidae) verkhovykh bolot Belorusskogo Poozer'ya [Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of peat bogs of the Belarusian Lake District], in Vestn. Vitebskogo gosudarstvennogo un-ta im. P.M. Masherova, 2003, no. 2 (28), pp. 116-120 (in Russ.).

11. Sushko G.G. Soobshchestva gerpetobiontnykh zhestkokrylykh (Insecta, Coleoptera) verkhovykh bolot Belorusskogo Poozer'ya [Communities of herpetobiont beetles (Insecta, Coleoptera) of peat bogs of the Belarusian Lake District], in Vestn. Vitebskogo gosudarstvennogo un-ta im. P.M. Masherova, 2006, no. 2 (39), pp. 118-123 (in Russ.).

12. Sushko G. Spatial distribution of epigeic beetles (Insecta, Coleoptera) in the «Yelnia» peat bog, in Baltic J. of Cole- opterology, 2014, vol. 14, no. 2, pp. 151-161.

13. Sushko G. Key factors affecting the diversity of sphagnum cover inhabitants with the focus on ground beetle assemblages in Central-Eastern European peat bogs, in Community ecology, 2019, vol. 20, no. 1, pp. 45-52.

14. Sushko G.G. Sovremennoe sostoyanie i ekologo-taksonomicheskaya struktura soobshchestv nasekomykh verkhovykh bolot Belorusskogo Poozer'ya [Contemporary State and Ecological and Taxonomic Structure of Upper Swamp Insect Communities of Belarusian Lakeland], Minsk: BGU Publ., 2017, 207 p. (in Russ.).

15. Novikova Yu.I., Sushko G.G. [Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of anthropogenic transformated peat bogs in Belarusskoe Poozerye (The Belarusian lake distrinct)], in BarSU Herald Series “Biological Sciences (General biology). Agricultural Sciences (Agronomy), 2023, no. 13 (1), pp. 68-76 (in Russ.).

16. Barber H.S. Traps for cave-inhabiting insects, in J. Elish. Mitchell. Science Soc., 1931, pp. 259-266.

17. Fasulati K.K. Polevoe izuchenie nazemnykh bespozvonochnykh [Field study of terrestrial invertebrates], Moscow: Vysshaya shkola Publ., 1971. 424 p. (in Russ.).

18. Woodcock B. A. Pitfall Trapping in Ecological Studies, in Insect Sampling in Forest Ecosystems. Blackwell: Blackwell Publ., 2005, pp. 37-57. DOI: 10.1002/9780470750513.ch3

19. Pesenko Yu.A. Printsipy i metody kolichestvennogo analiza v faunisticheskikh issledovaniyakh [Principles and methods of quantitative analysis in faunal st,dies]. Moscow: Nauka Publ., 1982, 287 p. (in Russ.).

20. Kryzhanovsky O.L. Sem. Carabidae - Zhuzhelitsy [Fam. Carabidae - Ground beetles], in Opredelitel' nasekomykh evropeyskoy chasti SSSR. Vol. 2. Zhestkokrylye i veerokrylye. Moscow; Leningrad: Nauka Publ., 1965, pp. 474-479 (in Russ.).

21. Isaev A.Yu. Opredelitel' zhestkokrylykh Srednego Povolzh'ya. Ch. I - Adephaga i Myxophaga [Key to Coleoptera of the Middle Volga Region. Part I. Adephaga i Myxophaga], Ulyanovsk, 2002. Seriya "Priroda Ul'yanovskoy oblasti", iss. 10, 80 p. (in Russ.).

22. Lompe A. Die Kafer Europas, Ein Bestimmungswerk im Internet, Herausgegeben von Arved Lompe, Nienburg / Weser, Begrundet im September 2002, Available at: https://coleonet.de/coleo/texte/carabidae.htm (accessed: 10.04.2024).

23. Makarov K.V., Kryzhanovskiy O.L., Belousov I.A., Zamotaylov A.S., Kabak I.I., Kataev B.M., Shilenkov V.G., Mat- alin A.V., Fedorenko D.N. Sistematicheskiy spisok zhuzhelits (Carabidae) Rossii - versiya 25.05.2020 [Systematic list of ground beetles (Carabidae) of Russia - version 05.25.2020], Available at: http://www.zin.ru/Animalia/ Coleoptera/rus/car_rus.htm (accessed: 23.08.2023) (in Russ.).

24. Lindroth C.H. The Carabidae of Fennoscandia and Denmark. Part. 1, in Fauna Entomol. Scandinavica, 1985, vol. 15, pp. 1-225.

25. Lindroth C.H. The Carabidae of Fennoscandia and Denmark. Part. 2, in Fauna Entomol. Scandinavica, 1986, vol. 16, pp. 229-497.

26. Sharova I.Kh. Zhiznennye formy zhuzhelits (Coleoptera, Carabidae) [Life forms of ground beetles (Coleoptera, Carabidae)], Moscow: Nauka Publ., 1981, 360 p. (in Russ.).

27. Voronin A.G. Fauna i kompleksy zhuzhelits (Coleoptera, Trachypchidae, Carabidae) lesnoy zony Srednego Urala (ekologo-zoogeograficheskiy analiz) [Fauna and complexes of ground beetles (Coleoptera, Trachypchidae, Carabidae) of the forest zone of the Middle Urals (ecological and zoogeographical analysis)]. Perm: Perm. Univ., 1999, 244 p. (in Russ.).

28. Koivula M., Cobb T., Dechene A., Jacobs J. Responses of two Sericoda Kirby, 1837 (Coleoptera: Carabidae) species to forest harvesting, wildfire, and burn severity, in Entomologica Fennica, 2006, vol. 17, iss. 3, pp. 315-324.

29. Alalykina N.M., Tselishcheva L.G. [The fauna of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of the Kirov region and the possible use of data in assessing ecological status of territory], in Vestn. Instituta biologii Komi nauchnogo tsentra URO RAN, 2005, iss. 2, pp. 18-21 (in Russ.).

Размещено на Allbest.ru