Рост и развитие некоторых представителей рода Hosta Tratt.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рост и развитие некоторых представителей рода Hosta Tratt.

О.Е. Воронина, А.В. Кабанов , Н.А. Мамаева ,

Ю.А. Хохлачева*

Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, г. Москва

Аннотация

В настоящей работе представлены результаты изучения адаптивного потенциала вида Hosta undulatа (контроль) и двух его форм - H. undulata var. univittata и H. undulata var. albomarginata, произрастающих в открытом грунте. Показано, что имея максимальные значения общей площади листа и содержания фотосинтетических пигментов в течение практически всего вегетационного периода, H. undulata var. albomarginata не отличалась высокими показателями роста. Отличительной особенностью H. undulata var. univittata было наличие максимума накопления пигментов во II периоде, что в основном связано с заметным ростом диаметра куста. Стабильные показатели в течение периода наблюдений регистрировали у H. undulata. Результаты измерения ростовых процессов, а также отсутствие жизнеспособного семенного потомства у всех исследованных образцов позволило сделать предположение об их зависимости от метеорологических условий района произрастания. Стабильные показатели прироста и содержания фотосинтетических пигментов в течение всего периода вегетации H. undulata var. univittata указывают на высокий адаптивный потенциал данной разновидности хосты и позволяют рекомендовать ее для массового городского озеленения.

Ключевые слова: Hosta undulatа, H. undulata var. univittata, H. undulata var. albomarginata, пигменты, хлорофилл, площадь листа, адаптивный потенциал, интродукция

Abstract

The growth and development of some members of the genus Hosta Tratt.

O.E. Voronina , A.V. Kabanov , N. A. Mamaeva ,

J.A. Khokhlacheva*

Tsitsin Main Botanical Garden, Russian Academy of Sciences, Moscow

This paper presents the results of a study of the adaptive potential of Hosta undulata (control) and its two forms, H. undulata var. univittata and H. undulata var. albomarginata, growing on open ground. It was shown that, despite having the maximum values of total leaf area and photosynthetic pigment content during almost the entire growing season, H. undulata var. albomarginata did not show high growth rates. A distinctive feature of H. undulata var. univittata had a maximum accumulation of pigments in the II period, mainly due to a noticeable increase in the diameter of the bush. Stable indicators were recorded in H. undulata during the observation period. The results of measuring growth processes, as well as the absence of viable seed progeny in all the studied samples, allowed us to make an assumption about their dependence on the meteorological conditions of the growing area. Stable growth rates and content of photosynthetic pigments in H. undulata var. univittata throughout the growing season indicate the high adaptive potential of this variety of hosta, and allow us to recommend it for mass urban landscaping.

Keywords: Hosta undulatа, H. undulata var. univittata, H. undulata var. albomarginata, pigments, chlorophyll, leaf area, adaptive potential, introduction

Введение

хоста адаптивный произростание

Расширение количественного и качественного состава культурной флоры является основной задачей любого ботанического сада. При этом современные тенденции в интродукции растений предполагают углубленное изучение их адаптивного потенциала.

Считается, что представители рода Hosta Tratt. - стрессоустойчивые растения с высокими декоративными характеристиками (Вавилова, 1977). В природе большинство хост произрастают в теплоумеренной зоне восточной Азии на скалах, опушках широколиственных лесов, рядом с водоемами (Седельникова, 2018). По литературным сведениям известно, что Hosta не требовательна к почвенному плодородию, засухоустойчива, теневынослива (Химина, 2005), что делает ее перспективной для массового городского озеленения. В то же время остается неясным, насколько хосты устойчивы к новым условиям произрастания.

Известно, что растение не испытывает стресса при незначительном воздействии повреждающих факторов (Мокроносов, 2008), однако в условиях длительного стресса срабатывают физиологические защитные механизмы. Использование физиологических подходов при изучении онтогенетической устойчивости приближает нас к пониманию механизмов (Шимко и др., 2009; Kang et al., 2017; Mehraj and Shimasaki, 2017) и уровня адаптации растений (Воронина и др., 2021). Изучение онтогенетического развития растений позволяет определить диапазоны изменчивости и пластичности объектов как основы приспособительных возможностей в новых условиях произрастания (Мокроносов, 2008; Седельникова, 2018).

В настоящем исследовании проведено сравнительное изучение адаптивного потенциала массово используемых в городском озеленении представителей рода Hosta: вид Hosta undulata (Otto & A. Dietr.) L.H. Bailey (контроль) и две его формы - H. undulata var. univittata (Miq.) Hyl. и H. undulata var. albomarginataF. Maek.1 Hosta undulata представляет собой гибрид садового происхождения из Японии (Полетико и Мишенкова, 1967). В настоящее время таксономический статус данного вида не определен и требует дополнительного уточнения1' 2.

Цель исследования - сравнительное изучение роста и развития, экологической пластичности отдельных представителей рода Hosta, произрастающих в открытом грунте на территории лаборатории декоративных растений Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (ГБС РАН). В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1) изучить динамику содержания хлорофилла, биометрических показателей, изменение площади листа;

2) провести фенологические наблюдения в течение всего вегетационного периода.

Материалы и методы

Наблюдения проводились в течение вегетационного сезона 2019 года. Объектами исследования служили представители рода Hosta: H. undulata, выбранный в качестве контроля, и две его формы с различным соотношением пигментированных частей: H. undulata var. univittata (зелено- окаймленный) и H. undulata var. albomarginata (белоокаймленный). Hosta undulata var. univittata по фенотипическим характеристикам близка к контрольному виду, но характеризуется большими линейными размерами и преобладанием зеленоокрашенной части листовой пластинки. Для H. undulata var. albomarginata характерна стандартная (нескрученная) форма листовой пластинки с более узким по ширине белым окаймлением, что является отличительным признаком по отношению к контрольному варианту (Бондорина и др., 2018).

Исследуемый образец H. undulata был получен из питомника декоративных растений им. В.И. Эдельштейна (Москва, Россия) в 2012 г.; Н. undulata var. univittata и H. undulata var. albomarginata - из питомника растений Darwin Plants (Рейсенхаут, Нидерланды) в 2013 г.

Все три отобранных образца произрастают на территории лаборатории декоративных растений на экспозиции цветочно-декоративных растений открытого грунта ГБС РАН (Москва, Россия) в условиях открытого грунта, на территории без затенения, без дополнительного полива и внесения удобрений. Координаты опытного участка: N 55.834154 E 37.596877.

Средняя многолетняя величина осадков вегетационного периода (Muller, 1982) в месте произрастания составляет 125 мм. С начала мая по конец июня 2019 г. (I период) количество осадков составило 80% (W= 66%) от среднемноголетних значений. Во II (июль) и III (август) периодах вегетации количество осадков было на 30% выше среднемноголетних значений. Освещенность (Елк) в I период наблюдений в утренние часы (с 8.00 до 10.00 утра) составила 14000 люкс, а во II и III периоды - 6000 люкс. Измерения проводили с помощью термогигрометра «ТКА-ПКМ» (42) (Россия). Температура воздуха в I период роста растений составила +28...+33 °С, во II и III - +22...+25 °С.

Измерение показателей роста проводили мерной рейкой с сантиметровой шкалой от почвенного покрова до верхушки листа (высота куста) (Федоров и др., 1956), диаметр куста - по поверхности почвы (Лакин, 1990).

Площадь листьев определяли по снимкам, выполненным цифровой камерой Canon Power Shot SX620HS (Китай), разрешение184*3888 пикселей, масштабирование 1:1. При помощи графической программы AutoCAD 2018.1.2 на снимке выделяли замкнутые контуры листовой пластинки, после чего в автоматическом режиме получали значения соответствующей площади. Наблюдение и регистрацию дат фенологических фаз (выход 1-го листа, полное раскрытие листа, бутонизация, цветение, закладка семян) оценивали визуально по общепринятой методике (Лапин, 1975).

Биологическую выборку повторностей проводили в течение вегетационного периода с 14.05 по 30.08 1 раз в неделю. Для измерений выбирали 3-5 побегов из средней части куста, так как они наиболее развиты и формируют розетку в апикальной части укороченного побега (Лакин, 1990).

Динамику накопления Хл измеряли каждые 2-7 дней на спектрофотометре SPEKOL 11 (KarlZeissJena, GDR) (n =5-10) (Lichtenthaler, 1987). Определение содержания пигментов зеленой и салатовой частей листа проводилось на его срединном участке (Шимко и др., 2009). Воспроизводимость данных - 99.9%. Для контроля достоверности полученных значений содержания Хл у проб, взятых при высокой влажности (дождь), было проведено сравнение сырой и сухой массы. Навеску растительного материала (250 мг) каждого образца исследуемых растений, взятых после дождя, взвешивали, после чего на 24 ч помещали в сушильный шкаф при температуре +105 °С и затем снова взвешивали. Для каждого из всех исследуемых образцов сухой вес составил 152.3 ±0.8 мг.

Статистическая обработка результатов (5-10 биологических повторностей каждого варианта опыта) была проведена по t-критерию Стьюдента (Лакин, 1990). Достоверность различий в длине и приросте побега между вариантами составила (2.26) >t d(2.05), p <0.05; в содержании пигментов - tф (7.9) >tsd (3.67), p <0.01. s

Результаты

Представители рода Hosta - восточноазиатские растения, являющиеся лесными мезофитами (Вавилова, 1977). Произрастание типичных представителей данного рода экологически приурочено к влажным, затененным лесным местообитаниям, однако считается, что эти растения легко адаптируются к засухе и высокой степени освещенности.

Согласно метеорологическим наблюдениям, в начальный период вегетации наблюдалась жаркая, сухая и безветренная погода (Е =14000 люкс). Однако именно в начале вегетации (май) был отмечен максимальный рост растений. Выявлены индивидуальные особенности роста и развития каждого из объектов исследования. Наибольшие показатели диаметра куста в течение всего периода наблюдений отмечены у H. undulata var. univittata, средние значения - у H. undu- lata и наименьшие - у H. undulata var. аlbomarginata (Рис. 1A). Вторая половина вегетационного периода отличалась стабильными показателями ростовых параметров у H. undulata и H. undulata var. univittata с некоторым увеличением скорости роста при наступлении периода дождей. Наибольшая высота растения за весь период наблюдений отмечена у H. undulata var. albomarginata (Рис. 1В). Средние показатели за весь период наблюдений отмечены у H. undulata var. univittata. Наименьшие значения зафиксированы у контрольных растений H. undulata.

Полученные данные динамики увеличения площади листа (S^ условно разделены нами на три периода: I (начало мая - конец июня), II (июль), III (август) (Рис. 1C). Максимальная Sл к концу вегетации была отмечена у H. undulata var. albomarginata, средняя - у H. undulata var. univittata и минимальная - у контрольных образцов H. undulata.

Рис. 1. Динамика морфометрических показателей Hosta undulata, H. undulata var. univittata, H. undulata var. albomarginata: A - диаметр куста, B - высота растения, C - общая площадь листа.Периоды измерений: I - c начала мая по конец июня; II - июль; III - август.

Необходимо отметить, что у всех трех объектов исследования выявлены различия в размерах листа (Рис. 1С). У H. undulata увеличение Sл наблюдалось только в первой трети вегетационного периода (начало мая - конец июня); кроме того, отмечен незначительный рост этого показателя в последней трети (август): у H. undulata var. univittata площадь листа начала достоверно увеличиваться только в III периоде вегетации с наступлением дождливой погоды, а у H. undulata var. albomarginata отмечен равномерный рост в течение всего периода наблюдений (Рис. 1C).

Максимальные значения содержания хлорофилла в первой и последней трети вегетационного периода отмечены у H. undulata var. albomarginata; стабильный рост накопления пигментов в течение всего вегетационного периода наблюдался у H. undulata. Необходимо отметить возрастание содержания хлорофилла во II периоде у H. undulata var. univittata, что, по-видимому, связано с с увеличением скорости роста диаметра куста. У остальных объектов (H. undulata var. albomarginata и H. undulata ) наибольшее содержание хлорофилла наблюдалось в III период вегетации (Рис. 2).

Содержание Хл в зеленой (2.2 ±0.2 мг/г сырой массы) и салатовой (1.1 ±0.2 мг/г сырой массы) частях листа вариегатных форм хост отличалось в 2 раза, причем это соотношение прослеживалось весь вегетационный период.

Отмечена специфика содержания пигментов в листьях исследуемых растений при прохождении фенологических фаз. Так, для фазы полного раскрытия листа для всех объектов исследования были характерны значения около 2.0 ±0.2 мг/г сырой массы, а для фазы цветения - 2.4 ±0.2 мг/г сырой массы. В последний период вегетации зафиксированы наибольшие значения содержания фотосинтетических пигментов у всех трех сортов - 3.5 ±0.5 мг/г сырой массы (Рис. 2).

Исследованные объекты различались по срокам наступления фенологических фаз (Табл. 1).У контрольных растений (H. undulata) отмечено прохождение всех стадий развития к концу II периода (20 июля), у остальных образцов (H. undulata var. univittata и H. undulata var. albomarginata) фаза плодоношения зафиксирована 20 и 24 августа (III период) соответственно.

Обсуждение результатов

В исследованиях последнего времени отмечается, что изменение условий произрастания представителей рода Hosta вызывает значительные перестройки, отражающиеся на ее росте и развитии, цветении и форме листа (Kang et al., 2017; Mehraj and Shimasaki, 2017).Исследования адаптивных изменений представляют особый интерес для выявления общих закономерностей, связанных с формированием устойчивости и продуктивности интродуцированных растений. Одним из подходов к решению этой проблемы является изучение изменчивости основных биометрических показателей и динамики накопления фотосинтетических пигментов.

Табл. 1. Фенологические фазы развития Hosta undulata, H. undulata var. unvitata, H. undulata var. albomarginata за вегетационный период с мая по август 2019 г

Исследуемые образцы

Рис. 2. Содержание Хл^, в листьях Hosta undulata, H. undulata var. univittata, H. undulata var. albomarginata. Периоды измерений: I - c начала мая по конец июня; II - июль; III - август.

Метеорологические условия во время проведения исследования в 2019 г. были неблагоприятными для произрастания экспериментальных растений, поскольку период вегетации распадался на два контрастных фрагмента. Начальный период вегетации растений (с начала мая по конец июня) характеризовался жаркой и засушливой погодой; среднемесячное количество осадков было ниже климатической нормы. Вторая половина периода вегетации (с конца июня по конец августа) отличалась увеличением среднемесячной нормы осадков и прохладной погодой; время взятия проб сопровождалось низкой облачностью с умеренным освещением.

Эти метеорологические особенности отразились на метрических показателях исследуемых растений, причем была выявлена как идентичность, так и специфика ростовых характеристик разных исследуемых образцов. Максимальный прирост как диаметра, так и высоты растений наблюдался до середины мая у контрольных образцов (H. undulata). С конца мая и до конца августа (II и III период) рост у данного образца оставался плавным и динамичным, с небольшим скачком, связанным с наступлением периода дождей (Рис. 1A, B).

H. undulata var. univittata имела наибольшие размеры куста к концу вегетационного периода: в начале I периода (до конца второй декады мая) ее диаметр увеличивался с высокой скоростью; с середины мая и до начала периода дождей и похолодания наблюдалось быстрое увеличение высоты растения, которое замедлилось с падением температуры окружающей среды (25.06.19) (Рис. 1A). К концу июня наблюдалось замедление роста и у остальных исследуемых образцов.

Наименьший диаметр куста в течение периода эксперимента имела H. undulata var. albomarginata. Заметный рост растения зафиксирован в конце мая - начале июня, после чего его длина равномерно увеличивалась в течение всей вегетации (Рис. 1A, В).

Отмечено сходство ростовых процессов у всех исследуемых образцов (Рис. 1 A, B). Четко выражена зависимость ростовых показателей от увеличения влажности, уменьшения температуры и уровня освещенности. Начальный период роста (май) и развития растений определен индивидуальными особенностями (Мокроносов, 2008), внешние условия среды произрастания не так сильно влияют на ростовые параметры. У всех трех экспериментальных объектов в I период наблюдений был зарегистрирован максимальный прирост, не зависимо от метеорологических условий.

Известно, что в процессе приспособления к внешним условиям среды лист растения наиболее подвержен изменчивости формы и площади как наиболее пластичный функциональный орган (Мокроносов, 2008). В ходе наших измерений площади листовой пластинки у контрольной H. undulata отмечена стабильно наименьшая площадь листа в течение всего вегетационного периода. Наибольшая площадь листа в течение всего вегетационного периода отмечена у H. undulata var. albomarginata. Стабильно средние значения площади листа в течение всего периода вегетации наблюдались у H. undulata var. univittata (Рис. 1C).

Представленные результаты свидетельствуют о низкой зависимости роста Sл от метеорологических условий района произрастания в отличие от ростовых показателей растения в целом (Рис. 1A-C). Этот показатель зависит только от индивидуальных особенностей исследуемых образцов.

Процесс фотосинтеза является фундаментальным в жизнедеятельности растений; его изменение отражает влияние как климатических, так и эдафических условий произрастания. Классическими работами Р Вильштеттера, К.А. Тимирязева и их коллег показано, что процесс накопления фотосинтетических пигментов строго детерминирован (Сенченкова, 1961). В настоящем исследовании изучение динамики накопления хлорофилла в течение вегетационного периода (Рис. 2) показало, что основной максимум Хл приходился на III период наблюдений и совпадал с замедлением роста и развития растений (Рис. 1). Возможно, эти данные обусловлены длительной холодной и сухой погодой в I-II периодах вегетации, а также индивидуальными особенностями исследуемых образцов. Наибольшее содержание хлорофилла в течение III периода исследования отмечено у H. undulata var. albomarginata; у H. undulata var. univittata и H. undulata эти показатели были на одном уровне.

Накопленные ассимиляты предположительно могли быть направлены в генеративные органы. Однако изучение особенностей формирования плодов и семян показало, что исследуемые растения не сформировали нормально развитые плоды, и соответственно характеризовались отсутствием семенного потомства, что свидетельствует о низкой степени адаптации растений.

Выводы

Начальный этап роста H. undulata, H. undulata var. univittata и H. undulata var. albomarginata характеризовался максимальным ростом всех трех образцов и был обусловлен индивидуальными особенностями каждого из объектов исследования, а также не зависел от метеорологических условий района произрастания.

Имея наибольшую фотосинтезирующую поверхность и содержание хлорофилла в течение всего периода исследования, H. undulata var. albomarginata имела наименьшие показатели прироста диаметра куста среди трех исследованных образцов, что предположительно свидетельствует о ее относительно низкой адаптивной способности.

Стабильные показатели прироста и содержания фотосинтетических пигментов в течение всего периода вегетации H. undulata var. univittata указывают на ее высокий адаптивный потенциал и позволяют рекомендовать для массового городского озеленения.

Список литературы

Бондорина, И.А., Кабанов, А.В., Мамаева, Н.А., Рябцева, А.А., Хохлачева, Ю.А., 2018. Растения с декоративной окраской листьев в составе коллекции ОДР ГБС РАН. Лесной вестник 22 (2), 41-46. http://www.doi.org/10.18698/2542-1468-2018-2-41-46

Вавилова, Л.П. 1977. Функии в Главном ботаническом саду. В: Цицин, Н.В. (ред.), Цветочные культуры. Акклиматизация и интродукция. АН СССР, Москва, СССР, 48-54.

Воронина, О.Е., Кабанов, А.В., Мамаева, Н.А., Хохлачева, Ю.А., 2021. Изучение продукционных показателей интродуцированных в ГБС РАН цветнолистных форм Hosta L. В: Ярмишко, В.Т. (ред.), Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Любавич, Санкт-Петербург, Россия, 45-49.

Лакин, Г.Ф., 1990. Биометрия. Высшая школа, Москва, СССР, 352 с.

Лапин, П.И., 1975. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах. Наука, Москва, СССР, 27 с.

Мокроносов, А.Т., 2008. Изменчивость фотосинтетического аппарата растений. Наука, Москва, Россия, 119 с.

Полетико, О.М., Мишенкова, А.П., 1967. Декоративные травянистые растения открытого грунта. Справочник по номенклатуре родов. Наука, Ленинград, СССР, 208 с.

Седельникова, Л.Л., 2018. Декоративнолиственные хосты при интродукции в Сибири. Ученые записки Забайкальского государственного университета 13 (1), 25-31. http://www.doi. org/10.21209/2500-1701-2018-13-1-25-31

Сенченкова, Е.М., 1961. К.А. Тимирязев и учение о фотосинтезе. Издательство АН СССР, Москва, СССР, 181 с.

Федоров, А.А., Кирпичников, М.Э., Артюшенко, З.Т., 1956. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. Издательство АН СССР, Москва - Ленинград, СССР, 312 с.

Шимко, В.Е., Кульминская, И.В., Калитухо, Л.Н., Гордей, И.А., 2009.Сравнительный анализ показателей фотосинтеза и продуктивности у гибридов F2 озимой ржи. Физиология растений 56, 139-146. https://doi.org/10.1134/S102144370901018X

Химина, Н.И., 2005. Хосты. Кладезь-Букс, Москва, Россия, 96 с.

Kang, W.-J., Liu, D.-H., Zhao, S.-W., Gao, H.-Y., 2017. Causes of differences in water use efficiency between Hosta ensata and H. plantaginea leaves. PlantPhysiology Journal53 (4), 641-648. https:// doi.org/10.13592/j.cnki.ppj.2016.0517

Lichtenthaler, H.K., 1987. Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes. Methods of Enzymology 148, 350-382.

Mehraj, H., Shimasaki, К., 2017. Growth, flowering and leaf character variation of Нosta. Journal of Environmental Science International (12), 1583-1590.

Muller, M.J., 1982. Selected climatic data for a global set of standard station to vegetation science. Dr. W. Junk Publishers, Hague - Boston - London, 306 p.

References

Bondorina, I.A., Kabanov, A.V., Mamaeva, N.A., Ryabtseva, A.A., Khokhlacheva, J.A., 2018. Rasteniya s dekorativnoi okraskoi list'ev v sostave kollektsii ODR GBS RAN [Plants with decorative leaf coloring as part of the collection of the DOP of the MBG RAS]. Lesnoi vestnik [Forestry Bulletin] 22 (2), 41-46. (In Russian). http://www.doi.org/10.18698/2542-1468-2018-2-41-46

Fedorov, A.A., Kirpichnikov, M.E., Artyushenko, Z.T., 1956. Atlas po opisatel'noi morfologii vysshikh rastenii. List [Atlas of descriptive morphology of higher plants. Leaf]. Publishing House of the USSR Academy of Scieces, Moscow - Leningrad, USSR, 312 p. (In Russian).

Kang, W.-J., Liu, D.-H., Zhao, S.-W., Gao, H.-Y., 2017. Causes of differences in water use efficiency between Hosta ensata and H. plantaginea leaves. PlantPhysiology Journal53 (4), 641-648. https:// doi.org/10.13592/j.cnki.ppj.2016.0517

Khimina, N.N., 2005. Hosty [Hostas]. Kladez'-Buks, Moscow, Russia, 96 p. (In Russian).

Lakin, G.F., 1990. Biometriya [Biometrics]. Vysshaya shkola, Moscow, USSR, 352 p. (In Russian).

Lapin, P.I., 1975. Metodika fenologicheskikh nablyudenii v botanicheskikh sadakh [Methods of phenological observations in botanical gardens]. Nauka, Moscow, USSR, 27 p. (In Russian).

Lichtenthaler, H.K., 1987. Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes. Methods of Enzymology 148, 350-382.

Mehraj, H., Shimasaki, К., 2017. Growth, flowering and leaf character variation of Hosta. Journal of Environmental Science International (12), 1583-1590.

Mocronosov, А.Т., 2008. Izmenchivost' fotosinteticheskogo apparata rastenii [Variability of the photosynthetic apparatus of plants]. Nauka, Moscow, USSR, 119 p. (In Russian).

Muller, M.J., 1982. Selected climatic data for a global set of standard station to vegetation science. Dr. W. Junk Publishers, Hague - Boston - London, 306 p.

Poletiko, O.M., Mishenkova, A.P., 1967. Dekorativnye travyanistye rasteniya otkrytogo grunta. Spravochnik po nomenclature rodov [Ornamental herbaceous plants of the open ground. Handbook of the nomenclature of genera]. Nauka, Leningrad, USSR, 208 p. (In Russian).

Sedel'nikova, L.L., 2018. Dekorativnolistvennye khosty pri introdukcii v Sibiri [Decorative deciduous hostas during introduction in Siberia]. Uchenye zapiskiZabajkal'skogo gosudarstvennogo universiteta [Scientific notes of the Trans-Baikal State University] 13 (1), 25-31. (InRussian). http://www.doi. org/10.21209/2500-1701-2018-13-1-25-31

Senchenkova, E.M., 1961. K.A. Timiryazev i uchenie o fotosinteze [K.A. Timiryazev and the doctrine of photosynthesis]. Publishing House of the USSR Academy of Sciences, Moscow, USSR, 181 p. (In Russian).

Shimko, V.E., Kul'minskaya, I.V., Kalitukho, L.N., Gordei, I.A., 2009. Comparative analysis of photosynthetic characteristics and productivity in F2 hybrids of winter rye. Russian Journal of Plant physiology 56, 126-132. https://doi.org/10.1134/S102144370901018X

Vavilova, L.P., 1977. Funkii v Glavnom botanicheskom sadu [Hostas in the Main Botanical Garden]. In: Tsitsin, N.V. (ed.), Cvetochnyekul'tury. Akklimatizatsiyaiintroduktsiya. [Flowercultures.Acclimatization and introduction]. USSR Academy of Sciences, Moscow, USSR, 48-54.(In Russian).

Voronina, О.Е., Kabanov, A.V., Mamaeva, N.A., Khokhlacheva, J.A., 2021. Izuchenie produkcionnyh pokazatelej introducirovannyh v GBS RAN cvetnolistnyh form Hosta L. [The study of production indicators of Hosta L. cauliflower forms introduced into the GBS of the Russian Academy of Sciences]. In: Jarmishko, V.T. (ed.), Biologicheskoe raznoobrazie. Introduktsiya rastenii [Biological diversity. Introduction of plants]. Lubavich Publishing House, Saint-Petersburg, Russia, 45-49. (In Russian).

Размещено на Allbest.ru