Вплив фотоперіоду на динаміку вмісту вуглеводів і активність ферментів вуглеводного обміну в листках сої
Визначення динаміки накопичення різних форм вуглеводів та активності ферментів їх синтезу і розщеплення у добовому фотоперіодичному циклі. Встановлення співвідношення водорозчинних цукрів і полісахаридів у листках сої у періодах за різної тривалості дня.
| Рубрика | Химия |
| Вид | автореферат |
| Язык | украинский |
| Дата добавления | 30.10.2015 |
| Размер файла | 72,6 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
ХАРКІВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
ІМЕНІ В.Н. КАРАЗІНА
УДК 633.34:581.19:581.1.1.035.2
АВТОРЕФЕРАТ
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
ВПЛИВ ФОТОПЕРІОДУ НА ДИНАМІКУ ВМІСТУ ВУГЛЕВОДІВ І АКТИВНІСТЬ ФЕРМЕНТІВ ВУГЛЕВОДНОГО ОБМІНУ В ЛИСТКАХ СОЇ
03.00.04. - біохімія
ХАММАД ХАЛІФЕХ ХАММАД АЛЬДАЛ'ІН
Харків - 2006
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана у Харківському національному університеті імені В.Н. Каразіна МОН України (м. Харків).
Науковий керівник:
Жмурко Василь Васильович, кандидат біологічних наук, доцент Харківський національний університет імені В.Н. Каразіна завідувач кафедри фізіології та біохімії рослин.
Офіційні опоненти:
Сакало Валентина Дмитрівна, доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Інститут фізіології рослин і генетики НАН України, старший науковий співробітник (м. Київ) кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник;
Шнюкова Єлизавета Іллівна, Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України, старший науковий співробітник (м. Київ).
Провідна установа: Ужгородський національний університет МОН України (кафедра біохімії), м. Ужгород.
Захист відбудеться 27.09.2006 року о 14 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 64.051.17 Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна МОН України (61077, Харків, пл. Свободи, 4 біологічний факультет, ауд. 3-15).
З дисертацією можна ознайомитися в Центральній науковій бібліотеці Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна МОН України (61077, м. Харків, пл. Свободи 4).
Автореферат розіслано 21.08. 2006 року.
Вчений секретар спеціалізованої вченої ради В.І. Падалко.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. У числі першочергових напрямків у вивченні регуляції темпів розвитку рослин та їх екологічної розповсюдженості є дослідження механізмів трансдукції метаболічних сигналів (Кордюм,2003). Одним із фундаментальних і універсальних механізмів контролю процесів росту і генеративного розвитку рослин є метаболічна регуляція генної експресії. Вуглеводи, роль яких у життєдіяльності рослин не зводиться лише до їх транспортної, енергетичної та пластичної функції, беруть участь у експресії ряду генів, у тому числі й тих, які детермінують процеси росту і розвитку рослин (Smeekens, 2000; Сиваш та інші, 2001;Бернье и др., 2002; Махачкова, Крекуле, 2002; Сакало, 2006).
Фотоперіодична реакція рослин, котра проявляється у зміні швидкості їх переходу до цвітіння під впливом різної тривалості фотоперіоду, є центральним об'єктом у дослідженні механізмів регуляції темпів розвитку рослин у гормональному (Чайлахян, 1988; Чулафич, 1999), трофічному (Цыбулько, 1998; Цыбулько и др., 2000), генетичному (Махачкова, Крекуле, 2002) та інших напрямках (Бернье и др., 2002).
Показано, що накопичення і відтікання вуглеводів визначають темпи розвитку довгоденних і короткоденних рослин за різної тривалості фотоперіоду (Цыбулько, 1998). Вуглеводи детермінують процес ревокації цвітіння у апікальних меристемах довгоденних рослин за зміни тривалості фотоперіоду (Haveland et al., 2000; Бернье и др., 2002). У довгоденних і короткоденних рослин у сприятливих для розвитку фотоперіодичних умовах у апікальних меристемах зростає вміст вуглеводів і білка, інтенсивність поділу клітин (Миляева и др., 1996; Цыбулько, 1998; Цыбулько и др. 2000) і прискорюється перехід рослин до цвітіння (Haveland et al., 2000; Бернье и др., 2002). Під впливом фотоперіодичних умов у довгоденних і короткоденних рослин змінюється активність окремих ферментів вуглеводного обміну (Жмурко, 1990; Цыбулько, 1998). Вважають, що вуглеводний обмін відіграє істотну роль у регуляції темпів розвитку довгоденних і короткоденних рослин за різних фотоперіодичних умов (Цыбулько, 1998; Haveland et al., 2000; Бернье и др., 2002), та трансдукції фотоперіодичного сигналу і евокації цвітіння (Миляева, Никифорова,1999). Практично всі дані, які є у літературі, про роль вуглеводного обміну у регуляції темпів розвитку рослин за різної тривалості фотоперіоду одержані у дослідах з довгоденними і короткоденними рослинами.
Що стосується фотоперіодично нейтральних рослин, то роль вуглеводів у регуляції темпів розвитку, а також активність ферментів, які беруть участь у вуглеводному обміні, у них в умовах різної тривалості дня не досліджувалась. Однак цій групі рослин притаманна унікальна властивість переходити до цвітіння у одні й ті ж терміни у широкому діапазоні зміни тривалості дня. Вивчення вуглеводного обміну у фотоперіодично нейтральних рослин є актуальним, бо поглиблює наші уявлення про біологічну природу фотоперіодичної реакції рослин.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертація виконана на кафедрі фізіології та біохімії рослин Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна відповідно до теми НДР "Закономірності фізіолого-біохімічної та структурно-функціональної адаптації біологічних систем до факторів середовища в онтогенезі", номер державної реєстрації 0103U005743.
Мета і задачі досліджень. Мета - встановити співвідношення і визначити динаміку вмісту вуглеводів та активність основних ферментів їх синтезу і розщеплення у добовому фотоперіодичному циклі у листках короткоденних і фотоперіодично нейтральних зразків та ізогенних ліній сої. Для досягнення мети були поставлені наступні задачі.
- Вивчити співвідношення водорозчинних цукрів і полісахаридів у листках і вплив на нього тривалості дня.
- Оцінити динаміку накопичення в листках різних форм вуглеводів та відтікання їх у добовому фотоперіодичному циклі.
- Визначити вміст, накопичення і співвідношення амілози і амілопектину у листках за різного фотоперіоду.
- Визначити активність амілаз, сахарозофосфатсинтази (СФС) та інвертази у листках у світловий період за різної тривалості дня.
Об'єкт дослідження - вуглеводний метаболізм, як фактор регуляції темпів розвитку рослин у різних фотоперіодичних умовах.
Предмет дослідження - зміни у обміні вуглеводів і активності його ферментів та їх можлива роль у регуляції темпів розвитку короткоденних і фотоперіодично нейтральних рослин сої за різної тривалості фотоперіоду.
Методи досліджень - визначення вмісту цукрів і полісахаридів, активності амілаз, СФС, кислої інвертази, спектрофотометрія, центрифугування, методи статистичної обробки результатів.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше у добовому фотоперіодичному циклі визначені вміст, співвідношення, динаміка денного накопичення і нічного відтікання різних форм вуглеводів, а також активність амілаз, СФС і інвертази у листках колекційних зразків та ізогенних за генами ЕЕ ліній сої з короткоденною і фотоперіодично нейтральною реакцією. Співвідношення водорозчинних цукрів і полісахаридів у фотоперіодичних груп рослин за різної тривалості фотоперіоду практично не відрізняється. В умовах короткого фотоперіоду встановлений односпрямований характер динаміки вуглеводів у добовому циклі, підвищена інтенсивність обміну вуглеводів і активності ферментів у фотоперіодично нейтральних і короткоденних зразків та ліній. У фотоперіодично нейтральних ліній, на відміну від короткоденних, в умовах короткого дня більшою мірою зростає накопичення розчинних цукрів, а в умовах довгого дня амілози. Підвищена інтенсивність вуглеводного обміну за короткого фотоперіоду у фотоперіодично нейтральних рослини сої, як і у короткоденних, один з головних факторів достатнього забезпечення асимілятами темпів росту і розвитку за цих умов. Фотоперіодично нейтральним рослинам сої це дозволяє не затримувати перехід до цвітіння за короткого дня.
Теоретичне і практичне значення одержаних результатів. Одержані результати істотно доповнюють існуючі уявлення про роль вуглеводного обміну у фотоперіодичній реакції рослин. Зокрема, розуміння того, що у фотоперіодично нейтральних рослин сої зростання інтенсивності накопичення і відтікання вуглеводів та активності ферментів вуглеводного обміну за короткого дня один з головних чинників підтримання оптимальних темпів їх розвитку за цих умов. Вірогідно, зміна характеру обміну вуглеводів у рослин "адекватно" до певних фотоперіодичних умов один з вагомих механізмів регуляції темпів їх розвитку. Результати можуть бути використані для обґрунтування шляхів вдосконалення існуючих і розробки нових методів ідентифікації вихідного матеріалу сої для створення сортів зі слабкою чи нейтральною реакцією на тривалість дня. Результати використовуються при викладанні спеціальних курсів "Біохімія рослин" та "Фізіологія цвітіння рослин" на біологічному факультеті Харківського національного університету ім.. В.Н. Каразіна, а також при виконанні дипломних робіт бакалаврів та магістрів кафедри фізіології та біохімії рослин.
Особистий внесок здобувача. Здобувач особисто оволодів методами фізіолого-біохімічних досліджень, здійснив інформаційний пошук та аналіз даних літератури, спланував і провів експерименти, разом з науковим керівником провів аналіз, обґрунтування та узагальнення результатів і підготував до публікації статті.
Апробація результатів досліджень. Основні результати були представлені на Міжнародній науково-практичній конференції "Приемы повышения урожайности растений: от продуктивности фотосинтеза к современным биотехнологиям" (Киев, НАУ, 2003); Міжнародній конференції "Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений" (Саранск, МордГУ, 2004); Конференції молодих учених-ботаніків (Умань, 2005); Всеукраїнській науково-практичній конференції "Сучасні проблеми фізіології та інтродукції рослин" (Дніпропетровськ, 2005); Семінарі молодих учених, аспірантів і студентів "Стрес і адаптація рослин" (Харків, 2005); Конференції молодих учених "Актуальні проблеми біохімії та біотехнології - 2005" (Київ, 2005).
Публікації. Основні результати досліджень висвітлені у 10 друкованих роботах, у тому числі 4 статті у фахових виданнях та 6 тез доповідей.
Об'єм та структура роботи. Дисертація складається із вступу, п'яти розділів, узагальнень, висновків, списку використаної літератури, який налічує 181 найменування. Матеріал дисертації викладений на 138 сторінках, містить 10 таблиць і 31 рисунок.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
Огляд літератури. Наведений аналіз сучасних уявлень про механізми синтезу і метаболізму вуглеводів у рослинах, функціонування амілаз, сахарозофосфатсинтази (СФС) та інвертази. Аналізується література про зв'язок вуглеводного обміну та активності ферментів з фотоперіодичною реакцією рослин. Обґрунтована доцільність подальшого вивчення вуглеводного обміну у рослин різних фотоперіодичних груп за різних фотоперіодичних умов.
Матеріали та методи досліджень. Матеріалом для досліджень слугувала соя (Glycinе max (L.)Merr.). Колекційні зразки: короткоденні - Fiskeby Typ XX, Morsoy, Monsoy ГС 2220, ВИР 1746, ВИР 1779, 073-12; фотоперіодично нейтральні - Булдури, 073-2, Bravella, NSC 90-86-75. Ізогенні за генами ЕЕ лінії сої сортів Clark і Harosoy: короткоденні лінії Clark з генотипами Е1Е2Е3, Е1Е2е3, Е1е2е3 і Harosoy з генотипом Е1е2е3; фотоперіодично нейтральні лінії Clark з генотипами е1е2е3, е1Е2е3, е1е2Е3 і Harosoy з генотипами е1е2е3, е1е2Е3. Гени ЕЕ у домінантному стані (ЕЕ) визначають короткоденну реакцію, а у рецесивному (ее) - фотоперіодично нейтральну (Давиденко та інші, 2004). Лінії зручні для вивчення вуглеводного обміну, бо створені у генофоні одного і того ж сорту і різняться лише за генами ЕЕ, а також відносяться до одного і того ж виду (Glycinе max (L.)Merr.), що значно знижує вірогідність "маскування" відмінностей за досліджуваними процесами сортовою та видовою специфічністю метаболізму.
Рослини вирощували у польових умовах на експериментальній ділянці кафедри фізіології та біохімії рослин ХНУ за природного довгого (16 годин) і короткого (9-10 годин) дня. Останній створювали, затемнюючи рослини світлонепроникними камерами з 17 годин до 8 годин. Окремі досліди проведені сумісно з Інститутом рослинництва УААН ім.. В.Я. Юр'єва. Для біохімічних аналізів використовували повністю сформовані листки, другі від верхівки рослин.
Водорозчинні цукри (моноцукри і сахарозу) визначали за мікрометодом, який базується на відновленні ферриціаніду калію редукуючими цукрами у лужному середовищі до ферроціаніду (Ермаков и др., 1987). Вміст крохмалю визначали за методом Ястрембовича і Калініна (1965), після його екстракції саліциловою кислотою з наступним визначенням оптичної щільності розчину при 610 нм. після забарвлення йодом. Вміст геміцелюлоз визначали за Починком (1976) після очищення матеріалу від крохмалю 80 %-ним розчином Ca(NO3)2, а від водорозчинних цукрів гарячою дистильованою водою. У залишку після гідролізу визначали вміст редукуючих цукрів за мікрометодом (Ермаков и др., 1987). Вміст амілози та амілопектину визначали за McCready (1959). Матеріал звільняли від цукрів триразовою екстракцією 80 % етанолом. Із залишку крохмаль екстрагували 1Н HClO4. У екстракті визначали амілозу у присутності амілопектину при 660 нм. Її вміст розраховували за калібрувальною кривою, побудованою по амілозі. Вміст крохмалю визначали за глюкозою після гідролізу з використанням перерахункового коефіцієнта 0,90. Вміст амілопектину обчислювали за різницею вмісту крохмалю та амілози.
Сумарну активність амілаз (б-амілаза, К.Ф.3.2.1.1; в-амілаза К.Ф.3.2.1.2; глюкоамілаза К.Ф.3.2.1.3) визначали за Смітом і Роем (Ермаков и др., 1987). Метод базується на визначенні кількості гідролізованого крохмалю за період інкубації. Активність виражали в мг гідролізованого крохмалю на 1 г сирої маси листка за годину. Активність сахарозофосфатсинтази (СФС) (УДФ-глюкоза:D-фруктоза-2-б-глюкозилтрансфераза, К.Ф.2.4.1.14) визначали за кількістю синтезованої сахарози, а кислої інвертази (в-D-фруктофуранозид-фруктогідролаза, К.Ф.3.2.1.26). - за кількістю гідролізованої сахарози (по реакції з резорцином) і виражали в мкмолях на 1 г сирої маси листка (Павлинова и др. 2002). Оптичну щільність розчинів у всіх аналізах визначали на фотоелектроколориметрі КФК-2МП.
Біохімічні аналізи виконані у дво- триразовій аналітичній повторності. Проведено по 7-10 дослідів з кожною фотоперіодичною групою рослин. У тексті автореферату у таблицях і на рисунках наведені середні та їх похибки по окремих короткоденних і фотоперіодично нейтральних колекційних зразках та ізогенних лініях, які відображують загальні закономірності, встановлені у дослідах. Результати оброблені методом попарного порівняння варіант, істотність різниці середніх оцінювали за критерієм Стьюдента (Доспехов, 1978).
РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ
Співвідношення вуглеводів у листках короткоденних і фотоперіодично нейтральних рослин сої. Довгоденні і короткоденні рослини відрізняються за фракційним складом вуглеводів у листках - у перших переважають водорозчинні цукри (до 60 %), а у останніх - полісахариди - геміцелюлози та крохмаль (до 60-70 %). Це зумовлює відтікання вуглеводів у довгоденних рослин переважно у денні години (близько 60 %), поряд з фотосинтезом, а у короткоденних у нічні (до 70 %) після розщеплення полісахаридів. Фракційний склад вуглеводів визначає період доби, у який переважає відтік вуглеводів з листків до апікальних меристем, а також його інтенсивність у довгоденних і короткоденних рослин, що є одним з головних факторів регуляції темпів їх розвитку у різних фотоперіодичних умовах (Цибулько,1998). Фракційний склад вуглеводів і у фотоперіодично нейтральних рослин не досліджували, хоча, з урахуванням викладеного вище, його вивчення має вагоме значення для поглиблення уявлень про роль вуглеводів у регуляції темпів розвитку цієї фотоперіодичної групи рослин.
Результати визначення співвідношення водорозчинних цукрів і полісахаридів в умовах природного довгого дня у листках короткоденних і фотоперіодично нейтральних колекційних зразків сої показали, що у сумі вуглеводів частка водорозчинних цукрів складає 28-38 %, крохмалю - 12-17 %, а геміцелюлоз - 48-50 % (табл.1). В листках досліджених зразків сої у сумі вуглеводів майже половину становлять геміцелюлози. Як відомо (Гудвін, Мерсер,1986), ці полісахариди - структурні компоненти клітинних стінок рослин. Тому вони можуть залучатися у вуглеводний обмін лише у "критичні" періоди та за стресових умов, коли фотосинтез не забезпечує життєдіяльність рослин необхідною кількістю метаболічно активних цукрів та крохмалю (Лясковский,1993). Наші досліди виключали такі умови, тому ми зосередили увагу на вивченні метаболічно активних вуглеводів - водорозчинних цукрів та крохмалю. Визначення їх співвідношення (без урахування вмісту геміцелюлоз) у листках короткоденних і фотоперіодично нейтральних колекційних зразків (табл.1), а також ізогенних ліній сої (табл.2) показало, що в цьому випадку частка водорозчинних цукрів у середньому становить понад 70 %, а крохмалю - понад 30 % у їх сумі. На нашу думку, таке співвідношення цих вуглеводів більшою мірою відповідає їх функціям у життєдіяльності рослин.
Таблиця 1. Вміст і співвідношення водорозчинних цукрів і полісахаридів у листках короткоденних і фотоперіодично нейтральних колекційних зразків сої в умовах природного довгого дня
|
Вуглеводи |
Вміст вуглеводів, мг/г сухої маси |
Співвідношення вуглеводів, % |
||
|
У загальній сумі |
Цукрів і крохмалю |
|||
|
Короткоденний колекційний зразок ВИР 1746 |
||||
|
Водорозчинні цукри |
76,0±1,4 |
33,0 |
77,0 |
|
|
Крохмаль |
23,0±1,5 |
10,0 |
23,0 |
|
|
Геміцелюлози |
132,0±1,2 |
57,0 |
- |
|
|
Сума |
231,0 |
100 |
100 |
|
|
Фотоперіодично нейтральний колекційний зразок Bravella |
||||
|
Водорозчинні цукри |
82,0±5,3 |
31,0 |
65,0 |
|
|
Крохмаль |
44,0±2,2 |
17,0 |
35,0 |
|
|
Геміцелюлози |
136,0±7,3 |
52,0 |
- |
|
|
Сума |
262,0 |
100 |
100 |
За різної тривалості фотоперіоду співвідношення водорозчинних цукрів та крохмалю у листках різних фотоперіодичних груп рослин раніше не досліджувалося. Вважають, що за короткого дня у тривалий нічний період посилюється гідроліз полісахаридів у короткоденних рослин, що обумовлює зростання відтоку вуглеводів (Цибулько,1998). Вірогідно, що в результаті цього може змінюватися співвідношення водорозчинних цукрів та крохмалю у досліджуваних нами короткоденних і фотоперіодично нейтральних ліній сої.
Таблиця 2. Співвідношення водорозчинних цукрів та крохмалю у листках короткоденних і фотоперіодично нейтральних ізогенних ліній сої в умовах природного дня
|
Вміст, мг/г сухої маси |
Співвідношення, % від суми |
||||
|
Водорозчинні цукри |
Крохмаль |
Сума |
Цукри |
Крохмаль |
|
|
Короткоденна ізогенна лінія Clark, генотип Е 1Е 2Е 3 |
|||||
|
69,1±1,2 |
34,5±0,8 |
103,6 |
66,7 |
33,3 |
|
|
Фотоперіодично нейтральна ізогенна лінія Clark, генотип е 2е 2е 3 |
|||||
|
68,8±1,4 |
42,3±2,0 |
110,9 |
61,9 |
38,1 |
Результати показали, що в умовах короткого дня співвідношення водорозчинних цукрів та крохмалю у листках короткоденних і фотоперіодично нейтральних ліній сої Clark залишається практично таким же, як і в умовах довгого (табл.3). Однак їх вміст під впливом короткого дня у обох фотоперіодичних груп ліній знижується.
Таблиця 3. Вплив тривалості дня на вміст і співвідношення водорозчинних цукрів та крохмалю у листках короткоденних та фотоперіодично нейтральних ізогенних ліній сої
|
Тривалість дня, годин |
Вміст вуглеводів, мг/г сухої маси |
Співвідношення, % від суми |
||||
|
Цукри |
Крохмаль |
Сума |
Цукри |
Крохмаль |
||
|
Короткоденна ізогенна лінія сорту Clark, генотип Е 1Е 2Е 3 |
||||||
|
16 |
69,1±1,2 |
34,5±1,0 |
103,6 |
66,7 |
33,3 |
|
|
9 |
49,2±1,0 |
27,2±0,9 |
76,4 |
64,4 |
35,6 |
|
|
Фотоперіодично нейтральна лінія сорту Clark, генотип е 2е 2е 3 |
||||||
|
16 |
68,8±1,4 |
42,3±2,0 |
110,9 |
61,9 |
38,1 |
|
|
9 |
51,3±0,9 |
37,6±0,9 |
88,9 |
57,7 |
42,3 |
Таким чином, колекційні зразки та ізогенні лінії сої з різною реакцією на тривалість дня за співвідношенням водорозчинних цукрів та полісахаридів в листках у різних фотоперіодичних умовах практично не відрізняються. Короткий день знижує вміст водорозчинних цукрів та крохмалю у листках обох фотоперіодичних груп сої.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Рис. 1. Накопичення цукрів (моноцукри і сахароза) та крохмалю за світловий період у короткоденних і фотоперіодично нейтральних ліній сої в умовах різної тривалості фотоперіоду
Примітка: *)- різниця за показниками на довгому і короткому дні істотна при Р?05.
Динаміка вмісту вуглеводів у добовому фотоперіодичному циклі. Короткоденні та фотоперіодично нейтральні лінії сої подібні за співвідношенням водорозчинних цукрів та крохмалю. Вірогідно, вони можуть відрізнятися по накопиченню і відтіканню вуглеводів за різної тривалості фотоперіоду. Це спонукало нас до вивчення цих процесів у добовому фотоперіодичному циклі.
Визначення накопичення вуглеводів за світловий період проводили за різницею їх вмісту у листках на його початку (ранок) і в кінці (вечір). Уранішні години у обох фотоперіодичних груп ліній в умовах короткого дня вміст водорозчинних цукрів та крохмалю нижчий, ніж в умовах довгого дня, але за світловий період вміст цукрів у них зростає. Однак, у короткоденних ліній він більшою мірою підвищується на довгому дні, а у фотоперіодично нейтральних - на короткому (рис. 1). Вміст крохмалю за світловий період у короткоденних ліній практично не змінюється залежно від тривалості дня, а у фотоперіодично нейтральних ліній він на довгому та короткому дні знижується (рис. 1).
Вірогідно, більше накопичення водорозчинних цукрів у листках фотоперіодично нейтральних ліній на короткому фотоперіоді може бути пов'язане з їх здатністю, на відміну від короткоденних, підвищувати інтенсивність їх синтезу за цих умов. Можливо також, що рівень цукрів зростає і в результаті посилення розщеплення крохмалю, оскільки його вміст протягом світлового періоду у фотоперіодично нейтральних ліній знижується.
Денна динаміки вмісту водорозчинних цукрів. Сумарне накопичення вуглеводів, на нашу думку, не достатньо повно відображує особливості динаміки їх вмісту протягом світлового періоду, бо вона може "маскуватися" у результаті полуденної депресії фотосинтезу. Тому ми вивчали і денну динаміку накопичення моноцукрів, сахарози та крохмалю, визначаючи їх вміст о 8, 13 і 18 годині.
Результати показали (рис. 2), що у короткоденних і нейтральних ліній він у ранішні години (800) в умовах короткого дня вміст водорозчинних цукрів нижчий, ніж в умовах довгого дня. Це пов'язане з більшими витратами водорозчинних вуглеводів у метаболічних процесах і відтоком з листків протягом тривалої ночі в умовах короткого дня.
У короткоденних ліній в умовах довгого дня з 8 до 13 години накопичення моноцукрів і сахарози не відбувалося, а з 13 до 18 воно зростало. На короткому дні у них моноцукри накопичувались протягом всього світлового періоду, а сахароза - переважно у першу його половину. У фотоперіодично нейтральних ліній в умовах довгого дня з 8 до 13 години накопичення як моноцукрів, так і сахарози поступово знижувалося (рис. 2), що, можливо, пов'язане з посиленням відтікання її з листків. В умовах короткого фотоперіоду в листках цих ліній відбувається інтенсивне накопичення моноцукрів і сахарози. На 13 годину воно стає таким же, як і в умовах довгого дня, а до 18 години істотно перевищує його (рис. 2). Вірогідно, що більш інтенсивне накопичення цукрів у фотоперіодично нейтральних ліній на короткому дні дозволяє "компенсувати" зменшення загальної їх кількості в результаті скорочення тривалості періоду фотосинтезу.
Денна динаміка вмісту крохмалю у листках короткоденних і фотоперіодично нейтральних ліній односпрямована (рис. 3). Відмінність між лініями за характером накопичення крохмалю полягає у тому, що після 13 години у фотоперіодично нейтральних ліній спостерігається тенденція до його зниження, яке на короткому дні виражене більшою мірою, ніж на довгому дні (рис. 3).
Практично однаковий характер накопичення крохмалю у досліджуваних груп рослин може свідчити, що фотоперіодично нейтральні лінії за короткого фотоперіоду накопичують його у такій кількості, яка достатня для забезпечення процесів життєдіяльності вуглеводами за скороченої тривалості фотосинтезу. Відомо, що асиміляційний крохмаль основний резервний полісахарид листків, який утворюється в процесі фотосинтезу (Гудин, Мерсер, 1986). Він залучається до обміну переважно після нічного гідролізу амілазами, з продуктів якого утворюються мономери, котрі використовуються у біосинтезах та для утворення з триозофосфатів сахарози, а отже для забезпечення відтоку вуглеводів з листків до меристем, де здійснюються морфогенетичні процеси, та до запасаючих органів.
Вивчення нічного відтікання цукрів показало (рис. 4), що у листках короткоденних ліній протягом ночі в умовах довгоденного фотоперіодичного циклу вміст моноцукрів зростає, а сахарози істотно знижується. У той же час в умовах короткоденного циклу вміст як моноцукрів, так і сахарози зменшується, причому значно інтенсивніше, ніж протягом ночі довгоденного циклу. У листках фотоперіодично нейтральних ліній (рис. 4) протягом нічного періоду довгоденного фотоперіодичного циклу вміст цукрів у листках нейтральних ліній істотно не змінюється, а протягом нічного періоду короткоденного циклу він у них істотно знижується, що свідчить про посилення відтікання цукрів.
Вивчення зміни вмісту крохмалю протягом ночі за різної тривалості дня показало, що у обох груп ліній в умовах довгого дня вміст крохмалю як у кінці світлового періоду (вечір), так і в кінці темнового періоду (ранок) вищий, ніж в умовах короткого дня (рис. 5).
У листках короткоденних ліній протягом нічного періоду довгоденного фотоперіодичного циклу вміст крохмалю знижується незначно, а короткоденного - зменшується майже у 5 разів, що свідчить про інтенсивний гідроліз крохмалю. У листках фотоперіодично нейтральних ліній, на відміну від короткоденних, істотне зниження вмісту крохмалю протягом нічного періоду відбувається як в умовах довгоденного, так і в умовах короткоденного фотоперіодичного циклу. Але протягом ночі на короткому дні воно майже в тричі більше, ніж протягом ночі на довгому дні.
Отже, у досліджуваних ліній обох фотоперіодичних груп скорочення дня (подовження темнового періоду), вірогідно, зумовлює посилення гідролізу крохмалю, у порівнянні з його інтенсивністю в темновий період на довгому дні. Однак, у фотоперіодично нейтральних ліній протягом темнового періоду в умовах довгого дня крохмаль гідролізується інтенсивніше, ніж у короткоденних ліній. Продукти гідролізу крохмалю можуть залучатися у обмін, а також, перетворюючись у триозофосфати, використовуватися у синтезі сахарози, яка є основною транспортною формою вуглеводів у рослин. Тобто, гідроліз крохмалю у нічний період може забезпечувати відтік асимілятів з листків.
Таким чином, динаміка вмісту вуглеводів у короткоденному фотоперіодичному циклі у досліджених короткоденних і фотоперіодично нейтральних ліній сої за інтенсивністю і характером подібна. Вірогідно, що у фотоперіодично нейтральних ліній, як і у короткоденних на короткому фотоперіоді, це може бути вагомим фактором достатнього забезпечення процесів росту і розвитку вуглеводами, а відтак і оптимальних темпів морфогенетичних процесів, що проявляється у здатності нейтральних ліній не змінювати терміни переходу до цвітіння за цих умов.
Вміст амілози та амілопектину у листках сої в умовах різної тривалості дня. Амілоза і амілопектин різні за складністю будови молекул, що зумовлює і різну швидкість їх утворення та гідролізу (Гудвин, Мэрсер, 1986). Співвідношення їх у молекулі крохмалю може визначати швидкість та ефективність його використання для забезпечення асимілятами життєдіяльності рослин. Це положення було визначальним для вивчення вмісту амілози і амілопектину в крохмалі листків досліджуваних фотоперіодичних груп ліній сої.
Протягом світлового періоду в умовах довгого і короткого дня у короткоденних і фотоперіодично нейтральних ліній відбувається зниження вмісту амілопектину, причому у нейтральних ліній воно виражене більш істотно, ніж у короткоденних ліній (рис. 6). Вміст амілози у обох груп ліній зростав як в умовах довгого, так і в умовах короткого дня, але більшою мірою на довгому дні. Лінії різнилися за вмістом амілози у крохмалі - у фотоперіодично нейтральних ліній він в умовах довгого дня він варіював в межах 8-15 %, а у короткоденних - 4-9 %. На нашу думку, це сприяє тому, що фотоперіодично нейтральні лінії за умов довгого дня можуть швидше включати до обміну більш простий компонент крохмалю - амілозу. Вміст амілопектину у крохмалі фотоперіодично нейтральних ліній в умовах довгого дня на 4-5 % нижчий, ніж у короткоденних. Вірогідно, що це дозволяє їм "ефективніше" використовувати крохмаль у метаболічних процесах, бо амілоза швидше гідролізується, а відтак і залучається до метаболізму.
Активність амілаз, СФС та інвертази у листках сої в умовах різної тривалості дня. Активність основних ферментів синтезу і розщеплення вуглеводів ми вивчали, виходячи з наступних міркувань. Амілази гідролізують крохмаль хлоропластів до D-глюкози, яка через ряд перетворень у вуглеводному обміні забезпечує необхідними продуктами метаболізм та синтез сахарози для дальнього транспорту. СФС - ключовий фермент синтезу сахарози з триозофосфатів, які можуть утворюватися не тільки в процесі фотосинтезу, а й з продуктів розщеплення крохмалю.
Кисла інвертаза, гідролізуючи сахарозу, відіграє істотну роль у залученні її до метаболічних процесів (Гудвин, Мерсер,1986). Отже, ці ферменти функціонально пов'язані між собою. За їх участі у листках рослин відбувається накопичення і відтікання вуглеводів, що має вагоме значення для забезпечення асимілятами процесів росту і розвитку.
Результати визначення активності ферментів показали, що під впливом короткого фотоперіоду активність амілаз, СФС та кислої інвертази зростала як у короткоденних, так і у фотоперіодично нейтральних ліній (рис. 7). Зазначимо, що у денні години (1500) активність ферментів була вищою, ніж у ранішні (900) у обох фотоперіодичних груп рослин, незалежно від тривалості фотоперіоду. Вірогідно, це пов'язане з посиленням утворення вуглеводів - субстратів цих ферментів - у процесі фотосинтезу.
Більш висока активність амілаз, СФС та кислої інвертази на короткому дні у короткоденних і фотоперіодично нейтральних ліній сої, на нашу думку, є однією з необхідних умов підвищеної інтенсивності накопичення і відтікання водорозчинних цукрів та залучення у метаболізм крохмалю, яка виявлена у дослідах за цих умов. Вірогідно, що в результаті цього фотоперіодично нейтральні лінії сої за короткого фотоперіоду здатні підтримувати необхідний рівень постачання асимілятів для здійснення нормальних темпів росту і розвитку.
Таким чином, результати дослідження свідчать про те що, у короткоденних і фотоперіодично нейтральних колекційних зразків та ізогенних ліній сої при вирощуванні в умовах короткого фотоперіоду зміни у накопиченні та відтіканні водорозчинних цукрів і крохмалю, а також активності ферментів обміну вуглеводів односпрямовані за характером та інтенсивністю. Для короткоденних рослин інших видів підвищення інтенсивності накопичення і відтікання вуглеводів один з головних чинників прискореного переходу до цвітіння на короткому дні (Цыбулько,1998). За нашими даними при підвищеній інтенсивності обміну вуглеводів на короткому дні короткоденні ізогенні лінії сої прискорюють перехід до цвітіння, а фотоперіодично нейтральні лінії зацвітають одночасно на довгому і короткому дні. Вірогідно, що посилення обміну вуглеводів за короткого дня у фотоперіодично нейтральних ліній сої вагомий фактор, який дозволяє не змінювати їм темпи розвитку. Висока інтенсивність вуглеводного обміну обумовлює достатнє постачання вуглеводів для здійснення з морфогенетичних процесів, що проявляється у здатності фотоперіодично нейтральних ліній сої не затримувати перехід до цвітіння в умовах короткого фотоперіоду. вуглевод фермент фотоперіодичний соя
ВИСНОВКИ
1. За співвідношенням водорозчинних цукрів та полісахаридів у листках короткоденні зразки та ізогенні лінії сої за різних фотоперіодичних умов практично не відрізняються від фотоперіодично нейтральних. Скорочення тривалості фотоперіоду обумовлює зниження вмісту у них водорозчинних цукрів та крохмалю, але не змінює їх співвідношення.
2. Постійність співвідношення цих форм вуглеводів у листках за різної тривалості фотоперіоду свідчить, що це є одним з важливих чинників забезпечення асимілятами процесів росту і розвитку досліджуваних фотоперіодичних груп сої в умовах різної тривалості дня.
3. Накопичення водорозчинних цукрів у листках короткоденних і фотоперіодично нейтральних зразків та ліній за світловий період на довгому дні вище, а крохмалю - нижче, ніж на короткому дні. У короткоденних ліній вміст крохмалю в умовах короткого дня протягом світлового періоду у незначно зростає, а у нейтральних - знижується.
4. Досліджувані лінії різняться за інтенсивністю денної динаміки вмісту моноцукрів і сахарози у листках за різних фотоперіодичних умов. Під впливом короткого дня у листках короткоденних ліній їх накопичення знижується, а у листках нейтральних, навпаки, зростає, у порівнянні з накопиченням на довгому дні. Характер денної динаміки вмісту крохмалю у різних фотоперіодичних умовах у листках досліджуваних груп ліній подібний.
5. Відтікання водорозчинних цукрів з листків короткоденних і фотоперіодично нейтральних ліній та також гідроліз крохмалю протягом ночі короткоденного фотоперіодичного циклу інтенсивніші, ніж протягом ночі довгоденного циклу.
6. Зростання інтенсивності накопичення і відтікання вуглеводів у фотоперіодично нейтральних ліній у короткоденному циклі один з вагомих факторів, що дозволяє їм підтримувати достатній рівень забезпечення асимілятами оптимальних темпів росту і розвитку за цих умов.
7. Короткоденні і фотоперіодично нейтральні лінії різняться за вмістом амілози та амілопектину у крохмалі листків. У фотоперіодично нейтральних ліній на довгому дні вміст амілози майже у 2 рази, а амілопектину на 5-10 % вищий, ніж у короткоденних ліній.
8. Активність амілаз, СФС та інвертази у листках короткоденних і фотоперіодично нейтральних ліній сої на короткому дні вища, ніж на довгому дні. Вірогідно, що це один з вагомих чинників підвищення інтенсивності обміну вуглеводів під впливом короткого фотоперіоду у рослин досліджених фотоперіодичних груп сої, яке встановлене дослідах.
9. За характером та інтенсивністю динаміки вмісту водорозчинних цукрів і крохмалю та рівнем активності ферментів вуглеводного обміну у короткоденному фотоперіодичному циклі досліджені короткоденні і фотоперіодично нейтральні лінії сої практично не відрізняються. Зростання інтенсивності обміну вуглеводів у фотоперіодично нейтральних ліній на короткому дні може бути одним з важливих чинників достатнього забезпечення вуглеводами морфогенетичних процесів, що дозволяє їм не знижувати темпи розвитку і, кінець-кінцем, не затримувати перехід до цвітіння за цих умов.
СПИСОК РОБІТ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
1. Жмурко В.В., Деребизова О.Ю., Хаммад Халифех Хаммад Альдал'ин. Активность амилазы в листьях фотопериодически нейтральных образцов сои Glicine max (L.) в условиях разной длины дня // Вісник Харківського національного аграрного університету. Серія: Біологія - 2005. - Вип.2(7). - С. 117-121. (Дисертант виконав визначення активності амілаз).
2. Жмурко В.В., Джамєєв В.Ю., Юхно Ю.Ю., Хаммад Халіфех Хаммад Альдал'ін Накопичення крохмалю та його компонентів у листках короткоденних і нейтральних ізогенних ліній сої (Glicine max Merr.) за різної тривалості дня // Науковий вісник Національного аграрного університету. - 2005. - Вип.91. - С. 71-77. (Дисертантом проведене визначення вмісту крохмалю, амілози та амілопектину).
3. Жмурко В.В., Деребизова О.Ю., Хаммад Халифех Хаммад Альдал'ин. Содержание и соотношение разных форм углеводов в листьях короткодневных и фотопериодически нейтральных форм сои Glicine max (L.) // Вісник Харківського національного аграрного університету. Серія: Біологія - 2005. - Вип.1(6). - С. 64-69. (Дисертант провів аналізи вмісту водорозчинних цукрів, геміцелюлоз та крохмалю).
4. Жмурко В.В., Хаммад Халифех Хаммад Альдал'ин, Филатова Я.Ю., Динамика содержания углеводов в листях короткодневных и фотопериодически нейтральних изогенных линий сои (Glicine max (L.) Merr.) в условиях разной длины дня // Вісник Луганського національного педагогічного університету імені Траса Шевченка, Біологічні науки - 2006, №3 (98) - С. 31-39. (Дисертант визначав вміст моноцукрів, олігоцукрів та їх суми).
5. Хаммад Халіфех Хаммад Альдал'ін Амілазна активність рослин із різною фотоперіодичною чутливістю // Укр. біох. журнал. - 2005. - 77, №5. - С 134. - Тези доповідей конференції молодих учених "Актуальні проблеми біохімії та біотехнології - 2005".
6. Бутковский А.С., Хаммад Халифех Хаммад Альдал'ин Влияние фотопериода на амилазную активность в листьях растений // Мат. конф. молодих учених-ботаників (6-9 вересня 2005 р., м. Умань, Національний дендропарк "Софіївка"). - Київ: Фітосоціоцентр, 2005. - С. 148-149.
7. Джамеев В.Ю., Жмурко В.В., Хаммад Халифех Хаммад Альдал'ин Содержание неструктурных углеводов и амилазная активность в листьях растений сои с разной фотопериодической реакцией // Мат. Междунар. конф. "Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений". - Саранск: МордГУ, 2004. - С. 79-81.
8. Джамеев В.Ю., Жмурко В.В., Хаммад Халифех Хаммад Альдал'ин Фракционный состав углеводов и амилазная активность в листьях изогенных по генам Е линий сои (Glicine max) // Всеукр. наук. -практ. конф. "Сучасні проблеми фізіології та інтродукції рослин". - 5-6 квітня 2005. - Дніпропетровськ, 2005. - С. 19-20.
9. Жмурко В.В., Джамеев В.Ю., Хаммад Халифех Хаммад Альдал'ин Содержание и фракционный состав углеводов в листьях изогенных линий сои, различающихся по фотопериодической чувствительности, в условиях разной длины дня // Приемы повышения урожайности растений: от продуктивности фотосинтеза к современным биотехнологиям. Матер. Междунар. н. -практ. конф. - К.: НАУ, 2003. - С. 155-158.
10. Юхно Ю.Ю., Хаммад Халіфех Хаммад Альдал'ін, Жмурко В.В. Вміст і склад крохмалю в листках короткоденних і фотоперіодично нейтральних ізогенних ліній сої за різної тривалості дня // Мат. семінару мол. учених, аспірантів і студентів "Стрес і адаптація рослин" (Харків, 5-6 жовтня 2005 р.). - Харків, 2005. - С. 34-35.
АНОТАЦІЯ
Хаммад Халіфех Хаммад Альдал'ін. Вплив фотоперіоду на динаміку вмісту вуглеводів і активність ферментів вуглеводного обміну в листках сої - Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.04 - біохімія. Харківський національний університет імені В.Н. Каразіна, Харків, 2006.
Дисертацію присвячено вивченню співвідношення і динаміки вмісту водорозчинних вуглеводів і полісахаридів у добовому фотоперіодичному циклі, а також активності ферментів, їх синтезу, взаємоперетворення та залучення до метаболізму - амілаз, СФС, та кислої інвертази у листках колекційних зразків та ізогенних за генами ЕЕ короткоденних і фотоперіодично нейтральних ізогенних ліній сої за різної тривалості дня. Встановлено, що за співвідношенням водорозчинних цукрів та полісахаридів у листках досліджувані лінії за різної тривалості фотоперіоду практично не відрізняються. Під впливом короткого фотоперіоду у короткоденних і фотоперіодично нейтральних ліній підвищується інтенсивність накопичення водорозчинних цукрів та крохмалю за світловий період, відтікання цукрів та гідроліз крохмалю за темновий період, а також активність ферментів вуглеводного обміну. У фотоперіодично нейтральних ліній в умовах короткого дня інтенсивніше накопичуються моноцукри і сахароза, а в умовах довгого - у складі крохмалю амілози накопичується більше, ніж у короткоденних ліній.
Інтенсивність обміну вуглеводів під впливом короткого фотоперіоду зростає у обох фотоперіодичних груп сої. У короткоденних рослин це один з головних факторів прискорення темпів розвитку і більш раннього переходу до цвітіння, ніж на довгому дні. Фотоперіодично нейтральні лінії при підвищеній інтенсивності обміну вуглеводів на короткому дні не сповільнюють темпів розвитку і переходять до цвітіння у ті ж строки, що і на довгому дні. Отже, зростання інтенсивності вуглеводного обміну у фотоперіодично нейтральних рослин сої на короткому фотоперіоді вагомий чинник забезпечення процесів росту і розвитку достатньою кількістю вуглеводів, що зумовлює їх здатність не сповільнювати перехід до цвітіння за цих умов.
Ключові слова: соя (Glicine max (L) Merr.), фотоперіодизм, короткоденні і фотоперіодично нейтральні лінії, цукри, полісахариди, ферменти вуглеводного обміну.
АННОТАЦИЯ
Хаммад Халифех Хаммад Альдал'ин. Влияние фотопериода на динамику содержания углеводов и активность ферментов углеводного обмена в листьях сои - Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.04 - биохимия. - Харьковский национальный университет имени В.Н. Каразина, Харьков, 2006.
Диссертация посвящена исследованию роли углеводного обмена в изменении темпов развития растений в разных фотопериодических условиях. В листьях короткодневных и фотопериодически нейтральных коллекционных образцов и изогенных по генам ЕЕ линий сои в условиях разной длины дня исследовано соотношение водорастворимых сахаров и полисахаридов, а также содержание и соотношение амилозы и амилопектина в крахмале. Изучена динамика содержания водорастворимых сахаров и крахмала в листьях в суточном фотопериодическом цикле - интенсивность и характер накопления в течение светового периода и оттока в течение ночного периода.
Проведено изучение активности амилаз, сахарозофосфатсинтазы (СФС) и кислой инвертазы в условиях разной длины дня.
Показано, что по соотношению водорастворимых сахаров, крахмала и гемицеллюлоз в листьях короткодневные и фотопериодически нейтральные растения сои практически не различаются. Это соотношение остается постоянным при изменении продолжительности фотопериода. Постоянство соотношения сахаров и полисахаридов у короткодневных и фотопериодически нейтральных растений сои - один из важных факторов обеспечения ассимилятами процессов их роста и развития в разных фотопериодических условиях.
На длинном дне в конце светового периода сумма водорастворимых сахаров была большей, а содержание крахмала - меньшим, чем на коротком дне как в листьях короткодневных, так и в листьях фотопериодически нейтральных линий. В условиях короткого дня за световой период содержание крахмала в листьях короткодневных линий несколько возрастало, а у фотопериодически нейтральных - уменьшалось.
Короткодневные и фотопериодически нейтральные линии различались по характеру дневной динамики накопления водорастворимых сахаров в листьях. В короткодневном фотопериодическом цикле в течение светового периода моносахара и сахароза в листьях короткодневных линий накапливались менее интенсивно, а у фотопериодически нейтральных - с большей интенсивностью, чем в течение светового периода длиннодневного фотопериодического цикла. Характер дневной динамики накопления крахмала в разных фотопериодических условиях у исследованных линий подобен, но у фотопериодически нейтральных линий его накопление замедлялось во вторую половину светового периода в короткодневном фотопериодическом цикле.
Отток сахаров из листьев и гидролиз крахмала в них в течение ночи короткодневного фотопериодического цикла у короткодневных и нейтральных линий интенсивнее, чем в течение ночи в условиях длиннодневного цикла. В листьях фотопериодически нейтральных линий в течение ночи длиннодневного цикла гидролиз крахмала более интенсивен, чем у короткодневных линий. Это является важным фактором усиления метаболизации крахмала, а также использования продуктов его гидролиза для синтеза сахарозы и, следовательно, оттока углеводов из листьев.
Содержание амилозы в крахмале листьев фотопериодически нейтральных линий почти в два раза выше, чем у короткодневных линий как на длинном, так и на коротком дне. За световой период на длинном дне этого полисахарида у фотопериодически нейтральных линий накапливается больше, чем у короткодневных линий.
Активность амилаз, СФС и кислой инвертазы в листьях обеих фотопериодических групп линий сои в световой период короткодневного фотопериодического цикла выше, чем в условиях длиннодневного фотопериодического цикла.
Полученные результаты показали, что интенсивность обмена углеводов под влиянием короткого фотопериода повышается у обеих исследованных фотопериодических групп сои. В условиях короткого дня короткодневные линии при повышенной интенсивности углеводного обмена ускоряют темпы развития и переходят к цветению раньше, чем на длинном дне. Фотопериодически нейтральные линии при повышенной интенсивности обмена углеводов в условиях короткого фотопериода не изменяют темпы развития и сроки перехода к цветению. Следовательно, повышенная интенсивность обмена углеводов в условиях короткого фотопериода у фотопериодически нейтральных линий сои является одним из главных факторов достаточного обеспечения продуктами ассимиляции, прежде всего углеводами, процессов роста и развития. Это позволяет фотопериодически нейтральным линиям сои не снижать скорость морфогенетических процессов и, следовательно, не замедлять переход к цветению в условиях короткого фотопериода.
Ключевые слова: соя (Glicine max (L) Merr.), фотопериодизм, короткодневные и фотопериодически нейтральные линии, водорастворимые углеводы, полисахариды, ферменты углеводного обмена.
SAMMERY
Hammad Khalifeh Hammad Aldal'in. Photoperiod influence on dynamic of carbohydrate content and enzymes activity of carbohydrate exchange iv soybean leaves - Typescript.
Dissertation targeted to gain scientific degree of Candidate of Science in Biology at specialty 03.00.04 - biochemistry. Kharkiv National University named after Karazin, Kharkiv, 2006.
Dissertation is initiated to study of correlation and dynamics of carbohydrate content over diurnal photoperiodic cycle, also sucrose-phosphatesynthase activity amylase and invertase in leaves isogenics at EE genes short day and photoperiodically neutral lines of soybean in view of paces of development over different duration period of the day. Content and correlation of sugars and polysaccharides in leaves of investigated lines over different duration period of the day are similar. In short-day photoperiodic cycle disposition of dynamics of sugar and starch content over a day-light period, their runoff over a moon-light period and also activity of enzymes of photoperiodically neutral lines change similar to it of short-day lines. At short day neutral lines more intensively accumulate monosugars and sucrose. At long day more amylose is accumulated in content of starch comparing to short-day lines. Runoff tenseness over night period of short-day photoperiodic cycle in both groups is higher than over the same period of long-day cycle.
Capability of photoperiodically neutral lines to change disposition of carbohydrate exchange over a short-day period similar to its disposition of short-day lines is one of the considerable factors in favor of the fact that under the given conditions process of growth and development, hence apical merystems are provided with sufficient amount of substance and energy. As a result morphogenetic processes run at the same speed over both short-day and long-day periods. It allows photoperiodically neutral lines to transit to blooming at the same term over different duration period of the day.
Key words: soybean (Glicine max (L) Merr.), photoperiodism, short-day and long-day photoperiodically neutral lines, sugars, polysaccharides, ferments of carbohydrate exchange.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Фотометричне визначення вуглеводів з антроновим реагентом та пікриновою кислотою. Дослідження етанолу на визначення цукрів. Вплив етанолу на визначення цукрів з антроновим реагентом. Оцінка збіжності, відтворюваності та правильності результатів аналізу.
дипломная работа [2,3 M], добавлен 05.09.2010Поширення вуглеводів у організмі та їх ферментативне розщеплення у харчовому тракті людини. Процеси перетворення вуглеводів на клітинному рівні. Дихання (аеробний розпад вуглеводів). Енергетичні ефекти процесів. Анаеробний розпад глюкози (гліколіз).
лекция [39,4 K], добавлен 19.02.2009Визначення та класифікація вуглеводів. Моносахариди (глюкоза, фруктоза) та дисахариди (сахароза, лактоза, мальтоза), їх фізичні та хімічні властивості. Головні відмінності полісахаридів (крохмаль, целюлоза, хітин) від інших різновидів вуглеводів.
презентация [2,3 M], добавлен 10.04.2013Будова і властивості вуглеводів. Фізіологічна роль вуглеводів для організму людини. Фізичні та хімічні властивості моно- і полісахаридів. Доцільність і правильність споживання продуктів харчування, які містять вуглеводи. Дослідження глюкози в солодощах.
реферат [75,6 K], добавлен 18.04.2012Розгляд процесів з нерухомим шаром каталізаторів - методу Гудрі та процесу Термофору. Порівняльний аналіз каталітичної та термічної реакцій розщеплення вуглеводів, визначення їх природних каталізаторів; вивчення хімізму та механізму даних процесів.
реферат [404,4 K], добавлен 12.03.2011Класифікація ферментів. Особлива форма їх молекул. Гіпотези "ключа і замка" та "руки і рукавички". Інгібітори та застосування ферментів. Отримання лікарських препаратів та складних хімічних сполук. Застосування каталази в харчовій і гумовій промисловості.
презентация [1,3 M], добавлен 19.11.2014Принципи біохімічної діагностики захворювань. Характеристика білків, вуглеводів, ліпідів, ферментів, їх функції і значення в організмі. Обмін речовин і енергії в організмі. Механізм дії гормонів. Водно-сольовий, мінеральний обмін. Система згортання крові.
курс лекций [908,3 K], добавлен 04.04.2014Загальна характеристика, поширення в організмі та види вуглеводів. Класифікація і хімічні властивості моносахаридів. Будова і властивості дисахаридів й полісахаридів. Реакції окислення, відновлення, утворення простих та складних ефірів альдоз та кетоз.
реферат [25,7 K], добавлен 19.02.2009Хімічний склад і поглинаюча здатність ґрунтів. Методика визначення активності іонів і термодинамічних потенціалів в ґрунтах. Вплив калійних добрив на активність іонів амонію в чорноземі типовому. Поглиблене вивчення хімії як форма диференціації навчання.
дипломная работа [823,0 K], добавлен 28.03.2012Форма, величина та забарвлення криcтaлів. Гігроскопічність речовини. Визначення рН отриманого розчину. Характерні реакції на визначення катіонів ІІ групи. Кількісний аналіз вмісту катіону та аніону. Визначення вмісту води в тій чи іншій речовині.
курсовая работа [34,6 K], добавлен 14.03.2012Органічні сполуки зі змішаними функціями, що складаються із карбону, оксигену і гідрогену. Моносахариди, дисахариди та полісахариди. Основні функції вуглеводів. Формула та властивості глюкози, фруктози, цукрози, мальтози, лактози, крохмалю та целюлози.
презентация [1,8 M], добавлен 27.10.2014Загальна характеристика білків, жирів та вуглеводів як компонентів їжі. Розгляд ролі даних речовин для енергетичних, пластичних, будівельних функцій організму. Значення вітамінів, води і мінеральних речовин для здоров'я. Кодифікування харчових добавок.
презентация [6,3 M], добавлен 10.01.2016Методика іммобілізації полімерних міцел з альфа-амілазою на поверхню полісульфонових мембран. Вплив тривалості процесу ультрафіолетового випромінювання на каталітичну активність ферменту. Ознайомлення із способами модифікації мембран; їх властивості.
курсовая работа [924,7 K], добавлен 14.07.2014Якісний аналіз об’єкту дослідження: попередній аналіз речовини, відкриття катіонів та аніонів. Метод визначення кількісного вмісту СІ-. Встановлення поправочного коефіцієнту до розчину азоткислого срібла. Метод кількісного визначення та його результати.
курсовая работа [23,1 K], добавлен 14.03.2012Характеристика та застосування мінеральних вод. Розгляд особливостей визначення кількісного та якісного аналізу іонів, рН, а також вмісту солей натрію, калію і кальцію полуменево-фотометричним методом. Визначення у воді загального вмісту сполук феруму.
курсовая работа [31,1 K], добавлен 18.07.2015Біфункціональні з'єднання - оксикислоти: склад молекул. Змінення площини поляризації світла. Методи синтезу аліфатичних оксикислот. Загальний метод одержання оксикислот з вилученими гідроксильною та карбоксильною групами. Ферментативне окислювання цукрів.
курсовая работа [968,4 K], добавлен 03.09.2009Реакції амідування та циклізації діетоксалілантранілогідразиду в залежності від співвідношення реагентів та температурного режиму. Вплив природи дикарбонових кислот та їх знаходження в молекулі антранілогідразиду на напрямок реакції циклодегідратації.
автореферат [190,5 K], добавлен 10.04.2009Емульсія фосфоліпідів яєчного жовтка - модель пероксидного окиснення ліпідів. Механізм залізоініційованого окиснення вуглеводів. Антиоксидантний захист біологічних об’єктів. Регуляторні системи пероксидного окиснення ліпідів. Дія природних антиоксидантів.
магистерская работа [2,0 M], добавлен 05.09.2010Дослідження умов сонохімічного синтезу наночастинок цинк оксиду з розчинів органічних речовин. Вивчення властивостей цинк оксиду і особливостей його застосування. Встановлення залежності морфології та розмірів одержаних наночастинок від умов синтезу.
дипломная работа [985,8 K], добавлен 20.10.2013Стандартна (йодометрична) та спектрофотометрична методики визначення вмісту хлоратів у воді. Можливості індикаторної системи N,N-діетиланіліну для кольорометричного і візуального тест-визначення хлоратів. Реагенти та діапазон визначуваних концентрацій.
презентация [971,5 K], добавлен 02.12.2014
