Фотосинтез и его световая фаза

Размещено на http://www.allbest.ru/

Лекция

на тему: "Фотосинтез и его световая фаза"

Введение

ФОТОСИНТЕЗ - образование органических веществ из неорганических в клетках зеленых растений с помощью солнечной энергии.

Солнечный свет

6CO₂ + 6H2O > C6H₁₂O₆ + 6O₂

углекислый газ + вода > глюкоза + кислород

Это уравнение составил на основе опытов ученых (Д. Пристли, Я. Ингенхауза, Н. Соссюра, Ж. Сенебье) и своих собственных в 1840 г. француз Ж. Буссенго.

Немецкий ученый Р. Пфеффер в 1877 г. назвал этот процесс фотосинтезом.

Р. Майер (Германия) в 1842 г. предположил, что зеленые растения превращают световую энергию и запасают ее в химических веществах. Доказал это в 1869 г. К.А. Тимирязев.

Рост растений тесно связан с синтезом органических веществ. В период наиболее активного роста суточные приросты сухого вещества на 1 га достигают 100-150 кг. Для этого растения должны ассимилировать 200-500 кг углекислого газа, 1-2 кг азота, 0,25-0,5 кг фосфора, 2-4 кг калия, испарить до 1000 л воды.

Уникальность фотосинтеза состоит в том, что световая энергия превращается в химическую.

Значение фотосинтеза для жизни на Земле

Датой открытия фотосинтеза считают 1771-1772 гг., когда английский ученый Д. Пристли обнаружил, что зеленое растение исправляет воздух, "испорченный" горением свечей и дыханием.

1972 г. по решению ЮНЕСКО был объявлен "годом фотосинтеза". В этот год ученые всего мира на разных конгрессах, конференциях, в монографиях подводили итоги изучения фотосинтеза за 200 лет.

Без фотосинтеза жизнь на нашей планете невозможна.

Зеленые растения превращают энергию Солнца в химическую энергию и используют ее для образования органических веществ из неорганических.

Энергия, накапливаемая в процессе фотосинтеза за год, в 100 раз больше энергии, получаемой от сгорания всего каменного угля, добываемого в мире за это же время.

Синтезированные органические вещества являются пищей человека, животных, бактерий, грибов.

Органические вещества окисляются в процессе дыхания растений, животных и человека.

В результате химическая энергия превращается в энергию АТФ, используемую для работы клеток.

Таким образом, наши клетки работают за счет энергии Солнца, поглощенной зеленым листом.

Это позволило К.А. Тимирязеву написать: "Человек вправе, наравне с самим китайским императором, величать себя сыном Солнца".

Зеленые растения ежегодно образуют 155 млрд. т. Органических веществ. При этом они усваивают 200 млрд. т. СО ₂ и выделяют 145 млрд. т. О₂ 95-98 % сухого вещества тела растения создается в процессе фотосинтеза, поэтому управление фотосинтезом - один из наиболее эффективных путей повышения урожаев.

90-93 % кислорода атмосферы образовалось в результате фотосинтеза древних анаэробных автотрофных организмов.

Процессы горения и дыхания стали возможны только после того, как на Земле в процессе эволюции возникли фотосинтезирующие организмы.

Современные зеленые растения выделяют днем в 20-30 раз больше кислорода, чем тратят на дыхание в течение суток.

В наше время накопления кислорода в атмосфере не происходит. С 1910г. его содержание не изменилось и равно 20,9488 %.

Однако за 50 лет использовано кислорода столько же, сколько за последний миллион лет, т.е. 0,02 % атмосферного запаса.

С помощью поглощаемой растениями энергии света в природе совершается круговорот углерода.

За 4 года весь углерод атмосферы проходит через фотосинтез зеленых растений суши.

За каждые 300 лет СО 2 тропосферы и океанов также совершает полный цикл.

В круговорот углерода включаются также полезные ископаемые: каменный уголь, нефть, газ. Они накопились в то время, когда на планете преобладали восстановительные процессы и усвоение углерода зелеными растениями преобладало над процессами распада.

Большая часть энергии, используемой человеком на заводах, для работы транспорта, - это энергия Солнца, преобразованная зеленым листом и запасенная в полезных ископаемых.

Содержание СО 2 в атмосфере:

В 1800 г. - 0,029 %

В 1958 г. - 0,0315 %

В 1980 г. - 0,0335 %.

Увеличение концентрации СО 2 в воздухе грозит Земле "парниковым эффектом" - повышением температуры, что приведет к таянию льдов и повышению уровня Мирового океана, к затоплению огромных площадей и к повышению влажности воздуха.

Проблема фотосинтеза связана с охраной окружающей среды в масштабах всей планеты.

Детальное изучение синтеза органических веществ в зеленом растении - один из путей решения продовольственной проблемы в мире.

Так как 98 % массы растения создается в процессе фотосинтеза, теоретическую основу учения об урожае составляет наука о фотосинтезе.

Детальное изучение фотосинтеза на молекулярном уровне, которое интенсивно ведется в наши дни, открывает путь к моделированию этого процесса, в будущем - организации производства органических веществ в искусственных условиях.

Лист как оптическая система

Как и все физические тела, лист поглощает, пропускает и отражает падающие на него солнечные лучи.

Лучистая энергия, посылаемая от Солнца к Земле, представляет собой электромагнитные колебания с разными длинами волн.

Часть спектра 380-720 нм воспринимается как видимый свет. Здесь располагаются известные цвета радуги: фиолетовый, синий, голубой, зеленый, желтый, оранжевый, красный.

Длины волн <380 - ультрафиолетовая радиация

Длины волн >720 - инфракрасная радиация.

Фотосинтетически активная радиация (ФАР) - участок видимого спектра, поглощаемый пигментами хлоропластов (380-700 нм).

Лист поглощает 85 % видимого спектра, пропускает 5 % и отражает 10 %.

Растения умеренной зоны используют для фотосинтеза 1-2 %, а тропические - 5-6 % поглощенного видимого света.

Листовая поверхность у растений умеренной зоны, растущих на 1 га пашни, составляет примерно 5 га, а в южных широтах с влажным климатом - 10-15 га.

Фотосинтетические пигменты

В 1779 г. голландский врач Я. Ингенхауз в результате многочисленных опытов показал, что для фотосинтеза нужен не только свет, но и зеленые части растения.

В 1818 г. французы П. Пелетье и А. Кавенту выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом (от греч. chloros - зеленый и phyllon - лист).

Для фотосинтеза нужен не только хлорофилл, но и другие пигменты.

Пигменты (лат. - pigmentum - краска, красящее вещество) - это вещества, избирательно поглощающие свет в видимой части спектра.

Пигменты, участвующие в фотосинтезе высших растений, делятся на две группы:

Хлорофиллы - зеленые пигменты

Каротиноиды - желтые пигменты.

Хлорофилл а - сине-зеленый

Хлорофилл b - желто-зеленый.

Хлорофиллы не растворяются в воде, но хорошо растворимы в органических растворителях и легко взаимодействуют с кислотами, солями и щелочами.



Фитольный хвост располагается в гидрофобной части мембраны тилакоида, а порфириновое ядро - в гидрофильной.

Порфириновое ядро поглощает свет.

Фитольный хвост играет роль якоря, удерживая молекулу хлорофилла в определенной части мембраны тилакоида.

Благодаря наличию сопряженных двойных связей с подвижными П-электронами и атомов азота с неподеленными электронами молекула хлорофилла в неповрежденной (интактной) клетке способна к обратимым окислительно-восстановительным реакциям под действием света.

Азот пиррольных колец может окисляться (отдавать электрон) или восстанавливаться (присоединять электрон).

Каротиноиды - углеводороды красного, желтого и оранжевого цветов, производные изопрена:

-СН 2= С(СН 3)-СН=СН 2-, содержащие 40 атомов углерода.

Каротиноиды присутствуют в хлоропластах и хромопластах всех растений.

Название каротиноиды получили от лат. названия моркови Daucus carota, в корнеплодах которой они содержатся в большом количестве.

Каротиноиды делят на 2 группы:

каротины и ксантофиллы

Каротины (С 40Н 56)- углеводороды (тетратерпены)

У высших растений известны 2 каротина:

а-каротин и b-каротин

Ксантофиллы содержат дополнительные гидроокси- и эпокси-группы.

У высших растений известны 4 ксантофилла:

лютеин, виолаксантин, зеаксантин, неоксантин.

Каротиноиды нерастворимы в воде, но хорошо растворяются в бензоле, бензине, ацетоне, сероуглероде.



Все пигменты поглощают свет избирательно.

Если пропустить белый свет через раствор хлорофилла, а затем разложить его с помощью призмы, то можно увидеть, что отдельные лучи спектра окажутся сильно поглощенными и на их месте будут черные полосы. Другие лучи будут лучше проходить через раствор. В результате мы получим спектр поглощения хлорофилла.

1 квант света поглощается молекулой хлорофилла не чаще 1 раза за 0,1 сек. при прямом солнечном освещении.

Хлорофиллы максимально поглощают красные и сине-фиолетовые лучи, не поглощают зеленые и отражают дальние красные.

Каротиноиды максимально поглощают сине-фиолетовые лучи, хуже - голубые, немного поглощают зеленые лучи и не поглощают красные, оранжевые и желтые.

Почему разные пигменты поглощают разный свет?

Это зависит от числа и расположения двойных связей, присутствия в них ароматических колец и атома металла в молекуле пигмента.



Флуоресценция - явление свечения некоторых веществ при их освещении.

Испускаемый при флуоресценции свет всегда имеет большую длину волны, чем поглощенный, т.к. часть поглощенной энергии превращается в тепловую.

Хлорофилл флуоресцирует красным светом.

Флуоресценция доказывает, что не вся поглощенная хлорофиллом энергия расходуется на фотосинтез.

Роль пигментов в фотосинтезе

Поглощенный квант света только одну молекулу пигмента.

Вся энергия кванта света поглощается только одним электроном, который поднимается на более высокий энергетический уровень.

На основном уровне остается "электронная дырка" (электронная недостаточность).

Такое состояние молекулы пигмента называют возбужденным *.

При этом поглощенная энергия запасается в виде энергии электронного возбуждения. фотосинтез оптическая транспорт электрон

Электрон может находиться на верхнем энергетическом уровне 10-10-10-12 сек.

Затем он теряет поглощенную энергию и возвращается на свое место или переходит к другому веществу.

При этом поглощенная энергия может выделиться в виде света, тепла или использоваться для синтеза АТФ из АДФ. В этом случае световая энергия превращается в химическую.

Зеленые и желтые пигменты играют в фотосинтезе разную роль.

В 1932 г. Р. Эмерсон (США) разделил фотосинтетические пигменты на 2 группы:

Пигменты-сборщики света,

Пигменты-ловушки.

Пигменты-сборщики - это пигменты, поглощающие свет и передающие поглощенную энергию квантов пигменту-ловушке.

Пигмент-ловушка - пигмент, который, получив энергию, может потерять электрон, что приводит к разделению зарядов:

В результате молекула пигмента-ловушки окисляется.

Разделение зарядов является функцией реакционного центра.

Реакционный центр - это пигмент-белковый комплекс, содержащий пигмент-ловушку.

У высших растений выделено два основных реакционных центра, включающих пигменты П ₇₀₀ и П ₆₈₀.

П ₇₀₀ и П ₆₈₀ - это пигменты-ловушки, на долю которых приходится 1 % всех фотосинтезирующих пигментов.

Они представляют собой формы хлорофилла а.

В результате первичного разделения зарядов в реакционных центрах энергия возбужденного состояния хлорофилла преобразуется в химическую энергию.

П ₇₀₀ и П ₆₈₀ (Р ₇₀₀ и Р ₆₈₀) - это пигменты-ловушки, на долю которых приходится 1 % всех фотосинтезирующих пигментов.

Остальные пигменты (99 %) являются пигментами-сборщиками, образующие светособирающие (антенные) комплексы (ССК).

Каждый ССК содержит несколько сотен молекул хлорофиллов и каротиноидов.

Пигменты-сборщики передают поглощенную ими энергию с помощью резонанса пигменту-ловушке.

Передача энергии происходит от коротковолновых пигментов к длинноволновым.

Время передачи энергии от одной молекулы хлорофилла к другой 1-2 · 10-12 сек, от молекулы каротиноидов к хлорофиллу - 4 · 10-10 сек.

Расстояния между молекулами 1,15 нм: пигменты располагаются в мембранах тилакоидов.

Функция пигментов ССК - поглощение и передача энергии в реакционные центры на П ₇₀₀ и П ₆₈₀, которые осуществляют фотохимические реакции.

Фотохимические процессы в реакционных центрах приводят к быстрому запасанию энергии квантов света в форме лабильных соединений с высоким энергетическим потенциалом.

Дальнейшие реакции фотосинтеза направлены на преобразование энергии света в более стабильную форму восстановленного НАДФ и АТФ, которые используются для синтеза углеводов и др. соединений (темновая фаза фотосинтеза).

Функции каротиноидов:

1. поглощение и передача энергии в реакционные центры на П ₇₀₀ и П ₆₈₀,

2. защита хлорофилла и мембран от разрушения активным кислородом

3. защита фотосинтетического аппарата от высокой интенсивности ультрафиолетовых лучей и др. вредных факторов.

Световая фаза фотосинтеза

Переход электрона на более высокий энергетический уровень позволяет возбужденной молекуле пигмента-ловушки отдавать электроны.

Электрон уходит к молекуле другого вещества, вызывая транспорт электронов. При этом молкула П ₇₀₀ или П ₆₈₀ окисляется и становится заряженной положительно.

Электроны, поглотившие достаточное количество энергии, переходят от пигмента-ловушки к молекулам других веществ, находящихся рядом - переносчикам электронов.

Порядок расположения молекул переносчиков в мембранах хлоропласта зависит от величины их окислительно-восстановительного потенциала.

Во время транспорта электрона по цепи переносчиков часть его энергии превращается в химическую, т.к. за счет этой энергии из АДФ и неорганического фосфата синтезируется АТФ.

Синтез АТФ за счет энергии света называется фотосинтетическим фосфорилированием.

Переносчики электронов

Железосерные белки.

Ферредоксин - белок, содержащий железо в негеминовой форме.

Цитохромы. Были открыты в 1925 г. Д. Кейлином как соединения, быстро окисляющиеся и быстро восстанавливающиеся. В световой фазе фотосинтеза участвуют цитохромы b6 и f, образующие комплекс.

Цитохромный b6-f-комплекс окисляет пластохинолы и восстанавливает пластоцианин. Во время окислительно-восстановительных реакций происходит перенос протонов через мембрану тилакоидов из стромы хлоропласта в межмембранное пространство, в результате возникает электрохимический градиент протонов, энергия которого используется для синтеза АТФ.

Хиноны - подвижные переносчики, располагающиеся в липидом слое мембраны (Х или Q). Хиноны, участвующие в световой фазе фотосинтеза, называют пластохинонами (ПХ или PQ), т.е. хинонами пластид (хлоропластов). Принимая или отдавая электроны, пластохинон (ПХ) может превращаться в восстановленную форму (пластохинол ПХ-Н 2).

Все формы пластохинонов объединяют под общим названием пула пластохинонов (от англ. pool - группа, фонд).

Пластохиноны транспортируют электроны к цитохромному b6-f-комплексу.

Пластоцианин(ПЦ) - водорастворимый белок синего цвета, в молекулу которого входит медь. Он восстанавливает окисленный пигмент П+ 700 и окисляет цитохром f.

Переносчики образуют электронтранспортную цепь фотосинтеза (ЭТЦ), которая встроена в мембраны тилакоидов гран и стромы хлоропласта.

Вещества-переносчики располагаются в порядке возрастания их окислительно-восстановительного потенциала.

Электрон спонтанно передвигается к веществу с менее отрицательным потенциалом.

При этом переносчики электронов (цитохромы) чередуются с переносчиками электрона и протона (пластохиноны).

Компоненты электронно-транспортной цепи образуют два комплекса: две фотосинтетические системы: Фотосистему I (ФС I) и Фотосистему II (ФС II) и Цитохромный b 6 f-комплекс.

Некоторые компоненты цепи перемещаются по поверхности мембраны (пластоцианин, ферредоксин), связывая комплексы мембраны.

Каждая фотосистема состоит из реакционного центра, светособирающего комплекса и переносчиков электронов.

Реакционный центр включает хлорофилл-ловушку и первичный акцептор электронов.

Фотосистемы отличаются по составу белков, пигментов и оптическим свойствам.

В состав ФС I в качестве реакционного центра входит димер П ₇₀₀ (2 молекулы П ₇₀₀)

П ₇₀₀ - первичный донор электронов.

Первичным акцептором электронов является мономерная форма хлорофилла а.

Вторичными акцепторами - железосерные белки.

ФС I под действием света восстанавливает ферредоксин (Фд) и окисляет пластоцианин (Пц).

Нециклический транспорт электронов - главный процесс световой фазы

Во время транспорта электрона по нециклическому пути образуется АТФ. Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, сопряженный с нециклическим транспортом электронов, называют нециклическим фотосинтетическим фосфорилированием. Процесс нециклического фосфорилирования можно представить в виде суммарного уравнения:

Нециклический транспорт электронов - это перенос электронов от воды к НАДФ+, осуществляемый с участием двух фотосистем, цитохромного комплекса и промежуточных низкомолекулярных переносчиков: ПХ, Пц, Фд, ФНР.

Реакционный центр ФС II включает димер П ₆₈₀

Первичным акцептором электронов в этой фотосистеме, передающим электроны на пластохинон, является феофитин (Фф)

П ₆₈₀ индуцирует уникальный процесс фотоокисления воды.

Для этого в состав ФС II входит специальная система фотоокисления воды (СФВ), содержащая ионы марганца Mn ²⁺.

Для работы СФВ необходимы еще хлор и кальций.

Таким образом, функция ФС II - восстановление пластохинона и окисление воды с выделением кислорода и протонов.

2 Mn⁴⁺ + 2 H₂ O 2 Mn²⁺ + 4 H+ + 4 e + O₂

Фотоокисление воды происходит в полости тилакоида граны.

O₂ выделяется в атмосферу, H⁺ остаются внутри тилакоида, электроны от Mn передаются на промежуточный переносчик электронов, а от него - на П⁺ ₆₈₀, где заполняют электронную дырку.

Таким образом, происходит перенос электронов от воды (Е ₀ = +0,81 В) на НАДФ+ (Е ₀ = - 0,32 В).

Связующим звеном между ФС I и ФС II служат пул пластохинонов, цитохромный b 6 f-комплекс и платоцианин.

Обе фотосистемы должны функционировать вместе, так как фотоокисление воды происходит с помощью ФС II, а восстановление НАДФ - с помощью ФС I.

ФС I располагается в тилакоидах стромы и гран хлоропластов, ФС II располагается только в тилакоидах гран.

Поглощение, миграция и превращение энергии в реакционных центрах - это первичные процессы фотосинтеза.

Представление о существовании у растений двух фотосистем впервые возникло в 40-е годы ХХ века на основании опытов Р. Эмерсона. Позднее было показано, что транспорт электронов возможен с участием и одной фотосистемы.

Циклический транспорт электронов с участием ФС I

Циклический транспорт электронов с участием ФС II

Псевдоциклический транспорт электронов

Циклический транспорт электронов с участием ФС II

Циклический транспорт электронов с участием ФС II - перенос электронов от восстановленных пластохинонов обратно к окисленному П+ 680, - происходит при высокой интенсивности света или при повреждении водоокисляющей системы хлоропластов.

Циклический транспорт электронов, сопряженный с синтезом АТФ, может обеспечить образование дополнительного количества АТФ при высокой интенсивности света.

Теоретически циклический транспорт электронов может протекать при закрытых устьицах, т.к. кислород не образуется, а углекислый газ не нужен.

Псевдоциклический транспорт электронов

Псевдоциклический транспорт электронов - перенос электронов от воды на кислород с участием двух фотосистем, цитохромного b 6 f - комплекса и других переносчиков - был исследован А. Мелером (1951).

Восстановление кислорода может происходить с участием как ФС I, так и ФС II. При этом тоже синтезируется АТФ (псевдоциклическое фотофосфорилирование).

Поглощение кислорода может компенсировать его выделение в ходе окисления воды, в результате чего единственным продуктом этого процесса будет АТФ.

Псевдоциклический транспорт электронов приводит к образованию активных форм кислорода (супероксиданионрадикала О ₂ ^-, перекиси водорода Н ₂ О ₂), которые могут нарушить фотосинтетический аппарат: пигменты и мембраны. К высокой интенсивности света особенно чувствительна ФС II. Псевдоциклический транспорт электронов активируется при большой интенсивности света в условиях дефицита в хлоропластах окисленного НАДФ.

Световая фаза фотосинтеза - это вызванный поглощенным светом транспорт электронов, в результате которого образуется АТФ и восстанавливается НАДФ.

Так как молекула, теряющая электрон, окисляется, а получающая его восстанавливается, то фотосинтез - это окислительно-восстановительный процесс. Все вещества, участвующие в световой фазе, располагаются в мембранах тилакоидов.

Размещено на Allbest.ru

...