Введение в обмен веществ и энергии

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение в обмен веществ и энергии

План

1. Понятие о метаболизме

2. Биологическое окисление

3. Ферменты биологического окисления

4. Окислительное фосфорилирование

1. Понятие о метаболизме

Обменом веществ называют совокупность всех химических реакций в живом организме, протекающих под влиянием ферментов.

Обмен веществ включает в себя поступление веществ из внешней среды в организм в результате питания и дыхания, их перемещение и превращение в организме (промежуточный обмен) и выделение конечных продуктов обмена.

Промежуточный обмен включает следующие молекулярные процессы:

взаимодействие молекул без изменения их ковалентной структуры;

взаимодействие молекул, завершающееся изменением их ковалентной структуры.

Совокупность этих процессов называется метаболизмом.

Одним из результатов обмена веществ в организме является их самовоспроизведение. Под самовоспроизведением понимают превращение веществ, поступающих извне, в вещества и структуры самого организма, в результате чего происходит непрерывное обновление тканей, размножение и рост.

В метаболизме выделяют два основных направления превращения веществ: катаболизм и анаболизм.

При катаболизме органические вещества распадаются в конечном счете до углекислого газа и воды. Это процесс с выделением энергии. Анаболизм - это превращение более простых веществ в более сложные, служащие структурно-функциональными компонентами клетки. Для многих реакций анаболизма источником энергии служит процесс катаболизма.

Обмен веществ протекает непрерывно. И организм представляет собой термодинамически открытую химическую систему:

При постоянном притоке веществ в такой системе устанавливается динамическое равновесие, когда скорость образования каждого метаболита равна скорости его расходования, следовательно, концентрация каждого метаболита сохраняется постоянной. Такое состояние системы называют стационарным. При изменении состояния организма (прием пищи, переход от покоя к двигательной активности) концентрация метаболитов в организме изменяется, т.е. устанавливается новое стационарное состояние.

Энергия, необходимая для осуществления реакций, протекающих в организме, доставляется пищевыми веществами. Последние в процессе обмена веществ распадаются под влиянием окислительных процессов. В организме преобладают реакции с выделением свободной энергии, связанные с одним и тем же процессом - синтезом АТФ. С другой стороны, реакции, протекающие с возрастанием свободной энергии, обусловлены только процессом расщепления АТФ. Таким образом, АТФ представляет собой основное звено механизма, которое связывает энергопроизводящие и энергопоглощающие процессы в организме. АТФ может принимать участие в двух типах реакций:

АТФ+Х АДФ+Х - фосфат

АТФ+У АМФ-У + пирофосфат

В реакциях 1-го типа образуется какой-либо эфир, содержащий спиртовую группу, и часть энергии переходит в связь вновь образовавшегося соединения. Если реакция идет по 2-му типу, то образуется смешанный ангидрид из ацильного радикала и адениловой кислоты (АМФ), а освобождаемая энергия остается в связи смешанного ангидрида.

Обе реакции обратимы и отражают справа налево аккумуляцию энергии, а слева направо - использование этой энергии. Две крайние связи с фосфорной кислотой называют богатыми энергией фосфатными связями, или макроэргическими фосфатными связями.

Процессы, сопровождающиеся выделением энергии, можно разделить на две группы: окислительные с поглощением кислорода воздуха и протекающие без доступа кислорода воздуха. Преобладающими веществами, производящими энергию, являются углеводы. Поэтому изучение процессов окисления углеводов наиболее важно с точки зрения выявления реакций организма, производящих энергию. Окисление других пищевых веществ (белков, жиров) отличают только начальные фазы. В дальнейшем из них получаются те же продукты, что и при окислении углеводов.

Процессы окисления всех пищевых веществ, в результате которых вырабатывается энергия, по сути дела сводятся к окислению пировиноградной кислоты в цикле Кребса. К этому циклу также присоединяется окисление восстановленных веществ молекулярным кислородом.

Во всех перечисленных реакциях, носящих ферментативный характер, неизменно участвует АТФ.

2. Биологическое окисление

Каждая потеря веществом электронов сопровождается окислением, при этом другой компонент реакции восстанавливается.

Первый этап биологического окисления состоит в отдаче водорода субстратами. Все типы биологического окисления органических веществ в живом организме можно свести к трем.

1. Дегидрирование насыщенных соединений сводится к образованию двойных связей. Например, окисление щавелевой кислоты в фумаровую:

2. Дегидрирование спиртов приводит к образованию кетонов или альдегидов:

Спиртовая группа часто возникает вследствие присоединения воды по месту двойной связи. Например, реакционная цепь фумаровая кислота - щавелево-уксусная кислота:

3. Перевод альдегидов в карбоновые кислоты. При этом отщепление водорода идет от гидратной формы альдегидов:

В биологических системах перенос водорода осуществляется специфическими ферментами - дегидрогеназами - к специфическому акцептору (второму субстрату или коферменту).

3. Ферменты биологического окисления

Для большинства ферментов, переносящих водород, известны два кофермента: никотинамидадениндинуклеотид (НАД) и никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ).

НАДФ образуется при замещении водорода фосфором.

Нуклеотиды могут обратимо присоединять атомы водорода. На этом основана их коферментная функция при переносе водорода. Присоединение водорода сопряжено с окислением пиридинового кольца, при этом азот теряет свой положительный заряд. Одновременно освобождается ион водорода:

Ароматическая природа кольца нарушается.

НАД и НАДФ находятся во всех клетках живого организма. Но содержание НАД превышает НАДФ.

В природе существует около 200 видов фермента дегидрогеназы. Все дегидрогеназы клеток можно подразделить на две группы: дегидрогеназы, у которых водородным акцептором является никотинамидадениндинуклеотид, и дегидрогеназы, у которых водородным акцептором может быть только никотин-амидадениндинуклеотидфосфат.

НАД-системы принимают участие преимущественно в окислительных реакциях распада. НАДФ-системы катализируют реакции восстановительного синтеза.

Ко второй группе окислительных ферментов относятся ферменты, содержащие в своем составе в качестве кофермента одно из двух производных рибофлавина: флавинмононуклеотид (ФМН) или флавинадениндинуклеотид (ФАД). Оба флавиновых нуклеотида прочно связаны с белком; это соединение называется флавопротеидом. Флавопротеиды переносят электроны в составе атомов водорода от органического субстрата к рибофлавиновому компоненту кофермента.

Соединение нуклеотида с белком фермента осуществляется водородными связями. При переносе водорода простетические группы остаются связанными со своими ферментами, хотя прочность связей у различных представителей неодинакова.

Присоединение водорода флавинадениндинуклеотидом. В зависимости от выполняемой функции флавиновые ферменты могут быть подразделены на следующие группы:

цитохромредуктазы, у которых акцепторами электронов являются цитохромы;

оксидазы, реагирующие непосредственно с кислородом;

диафоразы, у которых акцептором водорода служит какое-либо красящее вещество.

В переносе кислорода принимают участие гемопротеиды, где в качестве простетической группы присутствует гем. Гемопротеиды также представляют собой ферменты дыхания, по строению отличающиеся от гемоглобина и названные цитохромами. Помимо цитохромов, существуют и другие гемопротеиды, например каталаза и пероксидаза.

Цитохромы являются катализаторами на последнем отрезке дыхательной цепи и способствуют переносу электронов от флавиновых ферментов на молекулярный кислород. Последняя в звене цитохромов - цитохромоксидаза, способная непосредственно реагировать с кислородом, катализируя окисление цитохрома С.

Каталазой называют фермент, разлагающий перекись водорода на воду и кислород:

каталаза + 2Н₂О₂ > каталаза + 2Н₂О + О₂

Пероксидаза - фермент, катализирующий окисление субстрата с помощью перекиси водорода. Эти реакции тесно связаны между собой. В обоих случаях акцептором водорода служит перекись водорода. Ферменты близки по химическим свойствам, их объединяют под названием гидропероксидазы. Оба фермента в качестве простетической группы содержат протогем.

Реакции между дегидрогеназами. Между дегидрогеназами возможны реакции, имеющие важное значение в обмене веществ. Примером таких реакций может служить главная реакция гликолиза. Поскольку дегидрогеназы катализируют реакцию между двумя веществами, у фермента должно быть место как для донора, так и для акцептора, поэтому и специфичность его двояка.

4. Окислительное фосфорилирование

Несмотря на то, что цикл лимонной кислоты составляет часть аэробного метаболизма, ни в одной реакции этого цикла, приводящей к образованию NADH + Н' и FAD ¦ 2Н. молекулярный кислород прямого участия не принимает. Почти вся энергия, получаемая на ранних этапах окисления субстратов (углеводов или других соединений), вначале запасается в форме высокоэнергетических электронов, переносимых NADH + Н и FAD * 2Н. Только позже, в дыхательной цепи, эти электроны взаимодействуют с молекулярным кислородом, высвобождая энергию, используемую ферментами внутренней мембраны митохондрий для синтеза АТР из ADP и неорганического ортофосфата. Эти реакции синтеза АТР получили название окислительного фосфорилирования.

Процесс переноса электронов вдыхательной пени начинается с отщепления гидрид-иона Н от NAD*, а электроны гидрид-иона переходят на первый переносчик электронов вдыхательной цепи. Они обладают большой энергией, запас которой постепенно уменьшается по мере прохождения их по цепи. Переносчиками электронов являются три больших комплекса дыхательных ферментов, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий

1. NADH-дегидрогеназныи комплекс -- самый большой из дыхательных ферментных комплексов, содержит более 22 полипептидных цепей. Его молекулярная масса свыше 800 кДа. Комплекс принимает электроны от NADH + Н* и передает их через флавин и пять или шесть железосерных белков, в активном центре которых находятся два или четыре атома железа и такое же число атомов серы, на убихинон (или СоQ) -- липид, передающий затем электроны на второй комплекс дыхательных ферментов.

2. Комплекс Ь--с состоит из 8 полипептидных цепей общей молекулярной массой 500 кДа. Каждый мономер (полипептидная цепь) содержит три гема, связанных с цитохромами, и один железосерный белок. Комплекс существует в виде димера. Он принимает электроны от убихинона и передает цитохрому с. который затем переносит их на цитохромоксидазный комплекс. Цитохром с - это небольшой белок, содержащий более 100 аминокислотных остатков и атом железа в составе гема. Напомним, что цитохромы это группа окрашенных белков, в состав молекулы которых входит связанная группа -- гем. Принимая один электрон, атом железа в составе гема восстанавливается -- переходит из трехвалентного в двухвалентный. Гем содержит порфириновое кольцо, в котором атом железа прочно удерживается с помощью четырех атомов азота. Близкие по строению порфириновые кольца определяют зеленый цвет листьев, связывая магний в хлорофилле, и красный цвет крови, связывая железо в гемоглобине.

3. Цитохромоксидазный комплекс (цитохром а) состоит из восьми различных полипептидных цепей, образуя димер молекулярной массой 300 кДа; каждый мономер содержит два цитохрома и два атома меди. Этот комплекс принимает электроны от цитохрома с и передаст их кислороду, восстанавливая его до воды.

Первый и второй ферментные комплексы в своем составе имеют низкомолекулярные компоненты убихинон и цитохром с, способные быстро перемещаться, подобно челнокам, путем диффузии н плоскости мембраны, осуществляя перенос электронов от одного ферментного комплекса, встроенного в мембрану, к другому.

На различных участках дыхательной цепи величина сродства молекулы-переносчика к переносимым электронам будет различной. Мерой этого сродства служит величина окислительно-восстановительного потенциала.

Каждый комплекс работает как энергопреобразующее устройство, генерирующее на счет электрохимического градиента АТФ. Синтез АТФ в ходе окислительного фосфорилирования до конца не изучен. Согласно хемиоосмотической гипотезе, которая признана в настоящее время наиболее отвечающей экспериментальным данным, при переносе пары электронов по дыхательной цепи ионы Н * переходят из матрикса через внутреннюю мембрану митохондрий в межмембранное пространство. Создаваемый на внутренней митохондриальной мембране электрохимический фермента протонов Н является движущей силой для фермента АТФ- азы, запуская фосфорилирование АДФ и ортофосфата, с выделением элементов воды - Н из АДФ и ОН -- из ортофосфата.

метаболизм окисление фосфорилирование

Литература

1. Казаков Е.Д. Биохимия зерна и хлебопродуктов. [Текст] / Е.Д. Казаков, Г.П Карпиленко - СПб: ГИОРД, 2005.- 512 с.

2. Комов В.П. Биохимия. [Текст] /В.П. Комов. - СПб.: ГИОРД, 2004. - 465с

3. Ленинджер А. Основы биохимии: В 3 т. М.: Мир, 1987. 980 с.

4. Луценко Н.Г. Начала биохимии: Кур лекций / РХТУ им. Менделеева Д.И. . - М.: МАЙК «Наука/Интерпериодика» , 2002 - 125 с

5. Рис Э. Введение в молекулярную биологию: от клеток к атомам: Пер. с англ. [Текст] / Э. Рис, М. Стернберг.- М.: Мир, 2002. - 142с.

6. Уайт А., Фендлер Ф., Смит Э., Хилл Р., Леман И. Основы биохимии. В 3 т. - М.: Мир, 1981.

7. Щербаков В.Г. Биохимия. [Текст] / В.Г. Щербаков, В.Г. Лобанов, Т.Н. Прудникова, А.Д. Минакова - СПб.: ГИОРД, 2003. - 440 с.

8. Эллиот В., Эллиот Д. Биохимия и молекулярная биология. М.: НИИ биомед. химии РАМН, 1999. - 372 с

Размещено на Allbest.ru