Биохимия фотосинтеза

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Биохимия фотосинтеза

План

1. Природа фотохимических реакций. Первичные фотохимические процессы

2. Фотохимическое фосфорилирование (циклическое и нециклическое)

1. Природа фотохимических реакций. Первичные фотохимические процессы

Фотосинтез является основным процессом, приводящим к образованию органических соединений. В процессе фотосинтеза световая энергия превращается в химическую, которая, в конечном счете, используется для синтеза органических соединений, благодаря чему возможна жизнь всех растений, животных и человека на земле. Фотосинтез - источник свободного кислорода. Способностью к фотосинтезу обладают как эукариоты (высшие зеленые растения, зеленые, бурые и красные водоросли, некоторые одноклеточные организмы), так и прокариоты (синезеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии).

История изучения фотосинтеза начинается с 1881 г., когда Ю.Л. Мейер доказал, что фотосинтез протекает в структурах листьев растений - хлоропластах. В 20-х годах XX в. К.А. Тимирязев исследовал роль специальных структур - пигментов, называемых хлорофиллами, в поглощении солнечного света (особенно красного и синего) и использовании световой энергии в фотосинтезе. В 1937 г. Р. Хилл открыл фотолиз воды, или фотохимическое окисление воды и образование кислорода, а в 50-х годах М. Кальвин с сотрудниками изучили так называемую темновую стадию, во время которой образуются органические вещества. Фотосинтез протекает в хлоропластах, которые содержат все необходимое для синтеза органических соединений: фоточувствительные пигменты, переносчики электронов, ферменты, коферменты, различные органические соединения, используемые в ходе биосинтеза на темновой стадии.

Схематически фотосинтез можно представить как окислительно-восстановительный процесс взаимодействия углекислого газа и воды, который идет при участии хлорофилла, поглощающего энергию солнечных лучей. Эта энергия используется для фотохимической реакции, при которой восстанавливается углекислый газ:

где [СН₂О] - какое - то органическое соединение, по степени восстановления равное углеводам.

Энергия, необходимая для восстановления СО₂, доставляется в виде световой энергии, поглощаемой хлорофиллом, который играет роль фотосенсибилизатора. Поглощая световую энергию, он претерпевает изменения, а затем отдает эту энергию другим веществам и возвращается в исходное состояние.

Весь хлорофилл в фотосинтезирующих клетках локализован в хлоропластах, которые кроме хлорофилла содержат и другие пигменты. Пластинки хлоропластов имеют форму дисков, соединенных краями. Пластинка состоит из 2 структурно - асимметричных элементарных мембран, каждая из которых включает 5 слоев: слой белка; слой структурно упорядоченных молекул хлорофилла, связанных с белком; слой каротиноидов, связанных с хлорофиллом; слой фосфолипидов; белковый слой.

Различают два хлорофилла:

хлорофилл «а» С₅₅ Н₇₂ О₅ N₄ Mg,

хлорофилл «в» С₅₅ Н₇₀ О₆ N₄ Mg

Хлорофилл содержит 4 соединенных между собой остатка пиррола, которые образуют порфириновое ядро, оно связано двумя основными и двумя дополнительными валентностями с атомом Мg.

Наличие остатка фитола, высокомолекулярного непредельного спирта, в хлорофилле придает ему липоидные свойства. По своему строению хлорофилл близок к некоторым дыхательным ферментам (пироксидазе, каталазе и цитохромоксидазе) и к красящему веществу крови - гему (Fе у гема, цитохромов и ферментов).

Содержание хлорофилла в растениях составляет в среднем около 1% от сухого вещества

Первая фаза фотосинтеза - поглощение хлорофиллом световой энергии. Первичным фотохимическим процессом может быть диссоциация поглотившей молекулы на атомы или свободные радикалы, или превращение ее в неустойчивую флюоресцирующую форму, которая существует 10^-7сек.

Возбужденные кванты сначала адсорбируются молекулами хлорофилла «а» и мигрируют до тех пор, пока не встретят специальную форму хлорофилла «а», способную превращать световую энергию в химическую. Эта форма хлорофилла «а» называется Р₇₀₀ (она поглощает свет с ?=700 ммк). На каждые 300-400 молекул хлорофилла «а» приходится 1 молекула Р₇₀₀. Из этой молекулы при поглощении ею света выталкивается электрон, и она получает заряд Р⁺₇₀₀. Окисленная молекула пигмента благодаря источнику электронов снова восстанавливается. Выбранные электроны обладают высокой кинетической энергией, которая используется для восстановления никотинамидадениндинуклеотидфосфата НАДФ или через близлежащий электронный донор присоединяется к Р⁺₇₀₀. В 1-м случае возникает потенциал восстановления, и выделенные из Р₇₀₀ электроны не возвращаются. Во 2-м случае возникает замкнутый электронный транспорт, сопровождающийся поглощением света и образованием реакционноспособного Р₇₀₀. При этом образуется АТФ, т.е. световая энергия переходит в химическую. Оба процесса одновременно протекают в хлоропластах высших растений и называются фотосинтетическим фосфорилированием.

2. Фотохимическое фосфорилирование (циклическое и нециклическое)

Фотосинтетическое фосфорилирование - это индуцированное светом образование АТФ хлоропластами в соответствии с уравнением:

Реакция, в которой единственным продуктом является АТФ, названа циклическим фосфорилированием.

Рис. 1 Схема анаэробного циклического фосфорилирования

Фотосинтетическая электронно-транспортная цепь состоит из цитохромов, кофакторов (ФМН, витамин К). Под влиянием энергии света электрон из хлорофилла «а» в возбужденном состоянии передается ферредоксину (С₀А), который восстанавливается. Затем восстановленный С₀А переносит свой электрон к цитохрому, а от него по электронно-транспортной цепи обратно к хлорофиллу «а». Таким образом, электрон включается в цикл, единственным продуктом которого является АТФ.

Вторая реакция фотофосфорилирования названа нециклическим фосфорилированием:

При нециклическом фосфорилировании электроны, выделенные хлорофиллом, поглощаются НАДФ, который получает ионы водорода из воды и переходит в восстановленную форму. При этом выделяется кислород как побочный продукт использования воды в качестве донора электрона.

Рис. 2 Схема нециклического фосфорилирования

Нециклическое фосфорилирование в хлоропластах можно разделить на две отдельные фотохимические реакции: фотоокисление воды (ОН-) с выделением кислорода и фотофосфорилирование, в котором фотовосстановление НАДФ связано с образованием аденозинтрифосфата:

А - промежуточный продукт - является акцептором электронов для одной и донором электронов для другой световой реакции.

Пигмент, участвующий в фотоокислении воды, еще не идентифицирован. Скорее всего это хлорофилл «в».

Представления о фотосинтезе, связанные с фотосинтетическим фосфорилированием, отличаются от прежних понятий тем, что фотосинтез - это процесс главным образом ассимиляции углекислого газа.

Фотосинтез - это прежде всего процесс превращения световой энергии в химическую, и данное превращение больше связано с фосфатами (т.к. ведет к образованию АТФ и восстановлению НАДФ в результате фосфорилирования).

Внутри хлоропластов протекают многие ферментативные реакции, использующие энергию АТФ и НАДФН, в результате которых синтезируются углеводы, аминокислоты, белки, жирные кислоты, липиды, азотистые основания пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов и тетрапиррольная группировка самого хлорофилла. Поглощаемый на этой стадии С0₂ включается в самые различные реакции организма.

Первая реакция темновой фазы - связывание СО₂ с 1,5-рибулозоди- фосфатом, далее это промежуточное соединение распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты. Затем протекает цикл Кальвина - реакции, сходные с процессами пентозофосфатного цикла, приводящие к образованию гексоз, пентоз и других промежуточных продуктов, из которых синтезируются различные биомолекулы - аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты, витамины.

Таким образом, в ходе темновой стадии фотосинтеза используется энергия, запасенная на световой стадии, и образуются различные органические соединения.

Рис. 3 Схема темновой фазы фотосинтеза

Для образования одной молекулы фруктозо-6-фосфата реакции 7 - 11 должны повториться два раза, реакции 5 и 6 - три, 12 - четыре, 4 - пять, 1 и 13 - шесть, и реакции 2 и 3 - двенадцать раз.

Суммарное уравнение фотосинтеза в таком случае имеет вид:

6 СО₂ + 23 Н₂О + 18 АТФ + 12 НАДФ * Н₂ > фруктозо-6-фосфат + 18 АДФ + 17 Н₃РО₄ + 12 НАДФ + 6 О₂

В большинстве случаев фиксированная углекислота обнаруживается в виде углеводов (сахарозы, крахмала). Переход углерода в другие формы, в частности в азотистые соединения, зависит от обеспеченности растений азотом.

фотосинтез фосфорилирование хлорофилл

Литература

1. Казаков Е.Д. Биохимия зерна и хлебопродуктов. [Текст] / Е.Д. Казаков, Г.П Карпиленко - СПб: ГИОРД, 2005.- 512 с.

2. Комов В.П. Биохимия. [Текст] /В,П. Комов. - СПб.: ГИОРД, 2004. - 465с

3. Ленинджер А. Основы биохимии: В 3 т. М.: Мир, 1987. 980 с.

4. Луценко Н.Г. Начала биохимии: Кур лекций / РХТУ им. Менделеева Д.И. . - М.: МАЙК «Наука/ Интерпериодика» , 2002 - 125 с

5. Рис Э.., Введение в молекулярную биологию: от клеток к атомам: Пер. с англ. [Текст] / Э. Рис, М. Стернберг.- М.: Мир, 2002. - 142с.

6. Уайт А., Фендлер Ф., Смит Э., Хилл Р., Леман И. Основы биохимии. В 3 т. - М.: Мир, 1981.

7. Щербаков В.Г. Биохимия. [Текст] / В.Г. Щербаков, В.Г. Лобанов, Т.Н. Прудникова, А.Д. Минакова - СПб.: ГИОРД, 2003. - 440 с.

8. Эллиот В., Эллиот Д. Биохимия и молекулярная биология. М.: НИИ биомед. химии РАМН, 1999. - 372 с

Размещено на Allbest.ru